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1、第一章 贝类的形态构造,第一节 贝类的基本特征 一：贝类学的定义和范围贝类：又叫软体动物，属于无脊椎动物门，身体柔软不分节，大多数具有贝壳，即使成体无贝壳在幼虫时期一般都有贝壳。种类繁多至今发现的有11.5万种（包括化石），化石3.5万种，仅次于节肢动物门属于动物界第二大门。贝类学：（软体动物学）研究贝类的形态、生态、生理、发生和分类等方面的科学。它包括的内容很广研究问题涉及解剖学、生态学、生理学、发生学和分类学。,二：贝类的主要特征和分类：,1：基本特征：贝类种类虽然很多，形态变化又大，但有它们共同的基本特征。(1)一般身体柔软不分节，体型左右对称(但大多数腹足类身体左右不对称，是因为在发育
2、过程中身体经过扭转造成的)。(2)身体一般分头、足和内脏团（又称内脏团或内脏囊)三部分，(瓣鳃类头部退化)。体外被有外套膜和它所分泌的贝壳。贝壳的形态，构造变化很大，是认识和鉴定种的重要依据。(3)除掘足类和瓣鳃类外，口腔内具有齿舌和腭片。(4)体腔退化为围心腔。(5)神经系统主要由脑神经节、脏神经节、足神经节、侧神经节和这些神经节之间的神经连索所组成。(6)发育期间多数经过担轮幼虫期(Trochopore stage)和面盘幼虫期(Veliger stae)。,2：分类：,分七个纲（有的分为五个纲：双神经纲、腹足纲、掘足纲、瓣鳃纲、头足纲）（1）、无板纲无板纲为贝类中的原始类型，形似蠕虫，没
3、有贝壳，故称“无板类”。这类动物的腹面中央通常有一沟，故又称“沟腹纲”。外套膜极发达，表面生有角质层和各种石灰质的骨针。神经系统由围绕食道的一个神经环和它向后延伸的2对神经索组成。一般没有明显的神经节。世界上总共约有100种，全部生活在海里，如龙女簪。,（2）、多板纲,身体上生有8块板状的贝壳，故称“多板类”。体呈椭圆形，左右对称，口及肛门位于身体的前后端。多板类的贝壳不能覆盖整个身体，在贝壳与外套膜边缘之间裸露的部分，叫做“环带”。环带的表面有角质层或生有石灰质的鳞片、骨针或角质毛等。神经系统由围绕食道的环状神经中枢和向后派生的2对神经索组成，也是贝类中原始型的表现。足肥大。鳃位于足部周围的
4、外套沟中。数目多。海产，全世界约有600种，如石鳖。,（3）、单板纲,以往只发现有这纲的化石种，直到1952年丹麦“海神”号（Galathea Expedition）调查船，在太平洋哥斯达黎加（Costa Rica）西方3570 m深海才发现了现在生活的种。它也是一类原始的贝类，如神经系统、消化系统、鳃的位置和结构等，都与多板纲相似。但它只有1个帽状的贝壳，而且有些器官有较明显的假分节现象，这与腹足纲或多板纲都不相同，所以单独列为一纲。目前这类动物已在太平洋和印度洋各深海陆续发现了8种，如新蝶贝。这类“活化石”的发现，对探讨贝类的起源与进化，提供了新的材料。,（4）、瓣鳃纲,这纲贝类的鳃通常呈
5、瓣状。故称“瓣鳃类”。身体左右侧扁，有左右两壳，又名“双壳类”（Bivalvia）。它们的头部退化，足部发达呈斧头状，故又称“无头类”（Acepha1a）或“斧足类”（Pelecypoda）。瓣鳃纲动物的神经系统简单，但已有明显的神经节分化，由脑侧、脏、足3对神经节及其相连的神经索构成。心脏有1个心室2个心耳。肾1对，一端开口于围心腔，另一端开口于外套腔；大多数为雌雄异体，少数为雌雄同体。发育期间经过担轮幼虫期和向盘幼虫期。营水生生活，大部分是海产，少部分是淡水产。全世界大约有15000种。本纲分5亚纲：古列齿亚纲、翼形亚纲、古异齿亚纲、异齿亚纲、异韧带亚纲,（5）、掘足纲,这是一类海产底栖的
6、贝类。足部发达成圆柱状，用来挖掘泥沙，故名“掘足类”。此外它们有一个两端开口呈牛角状或象牙状的贝壳，故又称“管壳纲”。掘足类的头部退化成身体前端的一个突起，神经系统主要由脑、侧、脏和足4对神经节及其连结的神经所组成，结构仍较简单。海产，全世界约有200种，如角贝。,（6）腹足纲,足部发达，位于身体的腹面，故名“腹足类”。通常有一个螺旋形的贝壳，所以亦称“单壳类”或“螺类”。头部发达，有口、眼及一对或2对触角。有些种类的内脏囊，因发生时经过旋转而形成左右不对称。神经系统由脑、侧、脏、足4对神经节及其连结的神经组成，结构比较复杂。心脏位于身体的背侧，有1个心室，1个或2个心耳。雌雄同体或异体，发育
7、期间经担轮幼虫期和面盘幼虫期。为软体动物种类最多的一纲，世界上已发现有8万多种。海洋、淡水和陆地都有分布，遍及全世界。本纲分三个亚纲:前鳃亚纲、后鳃亚纲、肺螺亚纲。,（7）、头足纲,头部和足部很发达，足环生于头部前方，故名“头足类”。化石种很多，现生种仅500余种，全部海产。大多数能在海洋中作快速、远距离的游泳。除鹦鹉贝具外壳，具他种类为内壳，或者贝壳退化。头足类的神经系统较复杂，神经节集中在头部。头部两侧各有1个构造复杂的眼睛。足部特化由8条或10条腕及一个腹面的漏斗组成。心脏有2个或4个心耳，相当于鳃的总数。口内有颚片和齿舌，多数的种类在内脏的腹侧具墨囊。雌雄异体，体内受精，直接发生，无变
8、态。下分2个亚纲：四鳃亚纲、二鳃亚纲。,注：贝类五纲分类,(1)双神经纲(Amphmeura)如石鳖(Chiton)。(2)腹足纲(Gastropoda)如鲍(Haliotis)、红螺(Rapana)、壳蛞蝓(Philine)等。(3)掘足纲(Scaphopoda)如角贝(Dentalium)。(4)瓣鳃纲(Lamellibranchia)又称双壳纲(Bivalvia)如贻贝(Mytilus)、牡蛎(Ostrea)、文蛤(Meretriz)、蓝蛤(AIoidis)等。(5)头足纲(Cephalopoda)如乌贼(Sepia)、章鱼(Octopus)。,第二节 贝类的形态构造与生理机能,腹足纲瓣
9、鳃纲头足纲,二、腹足纲,身体明显地分为头、足、内脏团三部分。头部发达，通常对称，头上有触角一对或二对。足发达，左右对称，足底宽广，形成趾面，它位于身体腹部，故名腹足类。通常具有贝壳一枚，故又称单壳类(Univalvia)。口腔形成口球，内有腭片和齿舌，齿舌很发达。内脏团通常因为发生期间的扭转，表现左右不对称，身体一侧的器官部分退化或完全退化。心脏位于身体的背侧，有心室一个，心耳一个或二个。神经系统、主要由脑、足脏和侧神经节构成。雌雄同体或异体，发生期间经过担轮幼虫和面盘幼虫，大多数为水生，少数陆生，陆生种类鳃消失，用肺呼吸(即用外套内的血管分枝进行呼吸)。,(一)头部,腹足纲中除个别的种类外，
10、头部都很发达。头部位于身体的前端，上面生有一对或二对触角。头部通常有眼1对，有二对触角的种类，眼常位于后触角的顶端。有一对触角的种类，眼的位置可以在顶端、中部或基部。腹足类的触角和眼都是感觉器官。对外界环境条件的变化和刺激感觉敏锐。在头部的腹面有口，口大多突出成吻，在肉食性种类尤其显著。玉螺(Natica)口吻的腹面有一个腺质盘，能分泌液体穿透瓣鳃纲的贝壳，并借助于口腔底部的齿舌舐食其肉，因此肉食性腹足类是养殖贝类的大敌。,(二)足,足是腹足类的运动器官。它通常位于身体的腹面；趾面特别宽广，适于爬行。但由于种类不同，生活方式多样化，因此足的形态变化很大。有的种类，足的前部非常发达，呈犁头状，能
11、将滩涂的泥砂分向两侧，有利于爬行，追捕食物，这种足叫前足，足的后部也向背后方延伸，并与其它部分分开，称为后足，如玉螺。有的种类，足的两侧特别发达，扩张成很大的侧足。侧足也可以向背部卷曲，盖住贝壳的一部分，如泥螺(Bullacta exarata(Philippi)。象海兔(Aplysia)的足，甚至在背部愈合形成一个前端开口的肌肉囊。有的种类还有上足，上足是足部上端扩张而成的褶皱物或边缘物。如鲍和马蹄螺科(Trochidae)一些种类都有上足,在上足上还生有上足触手和上足小丘。,腹足类的运动器官在幼虫中主要为面盘，在成体中主要是足。营底栖生活的腹足类，足的趾面很平，大多数以匍匐方式运动。有些腹
12、足类能跳动，如钻螺(Terebellum)能从采集者的手中跳走，而凤螺能连续跳动，甚至跳越10厘米岗的障碍物。某些腹足类的活动呈规律性，白昼潜伏，夜晚出来觅食。虫戚的活动能力虽弱，但是它外出觅食后仍回到原处，因为原居之处常留有凹陷的足迹，对于它的生活有利。但是辨认的途径极短。环境的变化或生理上的要求常常使腹足类产生群居或周期性的迁移。例如生活在中、低潮区的三角荔枝螺，遇到大雨或有大量的淡水注入海中时，则自潮间带群栖至低潮下的较深处生活，生殖季节，则又群栖至潮间带有石块的地方产卵。,某些营浮游生活的种类，足特化成鳍或翼，如海若螺(Clione)。海蜗牛(Janthina)足部的腺体则能分泌一种物
13、质，形成浮囊，使身体漂浮于海洋表面营浮游生活。此外，营附着生活的一些种类，行使运动机能的足部多少形成吸盘状，营固着和寄生生活的种类毋需移动，因此足部退化。,(三)贝壳,腹足类一般具有一个贝壳贝壳是腹足类的保护器官。整个贝壳可分螺旋部和体螺层两部分(图)。螺旋部是动物内脏盘曲之处，一般分为许多层；体螺层是贝壳最后一层，一般较大；容纳动物头部和足部。体螺层与螺旋部的大小比例因种而异，有的螺旋部极小，体螺层极大，例如鲍和宝贝科贝类，有的螺旋部很高，体螺层很小，例如笋螺和锥螺。壳顶是螺旋部最上的一层，也即动物最早的胚壳。腹足类的贝壳每旋转一周称为一个螺层。两螺层之间有缝合线。通常计算螺层数目时以壳口向
14、下，从背面向下观，数缝合线的数目然后加一即是。每一螺层上常生有各种花纹、毛和突起物。如棘、肋、疣状突等。,壳口是动物身体外出的开口。在贝壳右旋的种类，壳口位于螺轴的右方，反之，左旋的种类，壳口位于螺轴的左方。壳口的基部，即与壳顶相对的一端和壳口的上端，在肉食性种类 一般具有缺刻和沟。基部的沟称为前沟，上部的沟称为后沟。这种具沟的壳，口称为不完全壳口，如骨螺(Murex)。在草食性的种类中，壳口大抵圆滑而无缺刻，称为完全性的壳口如马蹄螺(Trochus)壳口的内面，即靠近螺轴的一侧为内唇。内唇相对的一侧，即壳口的外侧称为外唇。脐是螺轴旋转时在基部遗留下来的小窝，如扁玉螺(Neverita did
15、yma)；有些种类由于内唇向外卷转，在甚部形成假脐，如红螺。,腹足类足的后端常能分泌一个角质或石灰质物，称为厣。厣和贝壳在功能上是一样的，它也是一种保护器官，当软体缩入壳内时，即用厣把壳口盖住。因此厣的大小和形状常和壳口一致。腹足类贝壳的前、后、左、右方位是按动物行动时的姿态来决定。壳顶端为后端，相反的一端为前端；有壳口的一面为腹面，相反面为背面。以背面向上，腹面向下，后端向观察者，在右侧者为右方，在左侧者为左方。但是通常在描述贝壳形态时，常称后端的壳顶为上方，前端为基部，在测量贝壳时，由壳顶至基部的距离为高度，贝壳体螺层左右间最大的距离为宽度。,(四)外套膜,为软体背侧皮肤的一部分褶襞伸展为
16、膜状而成。外套膜生理功能是分泌贝壳。腹足类外套膜能盖住内脏团背缘的全部。在外套膜与内脏团之间有一腔与外界相通，称为外套腔。腔中有嗅检器、鳃、肛门和生殖孔、排泄孔等。个别种类外套腔很浅，或无特别的外套腔，它们的肛门和生殖孔都直接通往外界。本鳃消失，而且皮肤之一部分发生二次性鳃；在原始的腹足类，外套膜缘不呈连续状，在其中央线上有一裂缝，这个裂缝的两边可以有一点或数点愈合，使外套膜及它所分泌的贝壳上形成一个或多个孔，例如钥孔戚(Flssa rella)和鲍等。鲍的贝壳具4-9个开口，它是动物外套触手伸出的孔道，亦是泄殖和呼吸的孔道。外套膜的边缘因常与外界接触，一般都生有感觉器官色素及触角等。,(五)
17、呼吸系统,腹足类由本鳃或次生鳃或肺进行呼吸作用，比较原始的腹足类，鳃呈羽状即在鳃的中轴二侧列生多数鳃叶，如鲍(图)。比较分化者仅在鳃轴一侧列生鳃叶，形成栉状。原始腹足类，如鲍具鳃一对，分列于左右两侧。但在多数种类，由于两侧生长不同的结果，仅在一侧有鳃，它侧消失。大多数腹足类是用本鳃进行呼吸，少数种类本鳃消失，生出次生鳃(二次性鳃)或用肺进行呼吸。,(六)消化系统、,1、口 位于头部前端腹面，大都成吻状。2、口腔 位于口后方，为消化管第一个膨大的部分。口腔内有腭片及齿舌。腭片一般种类左右成对，对称。部分种类只具一个腭片或腭片退化，成为残留器官。齿舌位于口腔底部，呈带状，系由许多分离的角质齿片固定
18、在一个基膜上构成。齿舌生自齿舌鞘(或称齿舌囊)，其先端伸出到口腔底部上，形成一个中央突起部。齿舌带依附在一个成对的软骨片组织上，这种软骨片的组织具伸缩肌，依靠肌肉的伸缩作用使齿舌得以锉碎食物。由于腹足类齿舌上的齿片类型不同，有中央齿、侧齿和缘齿之分，横列行数又不一样，为了方便，一般采用数字和符号来代表它们的齿式。皱纹盘鲍(Haliolis discus hannaiIno)齿舌平均有108横列，每一横列有中央齿一枚，侧齿五枚，缘齿极多，就可以用10822表示无中央齿，每侧有齿各一枚，平均有22横列。,齿舌的变化很大，是分类的依据之一。一般具大型齿片，总数一定少；具小型的齿片，一般数目较多。肉食
19、性性种类，齿片一般较少，但强而有力，齿端有钩、刺或呈 镰刀状。有时还有毒腺，在草食性的种类，齿较小，圆形或先端较钝，有时细而狭小。在口腔周围还有腺体存在，最普通为唾液腺，开口在齿舌左右两侧，几乎所有腹足类都确这种腺体。唾液腺普通是一种粘液腺，缺乏酶，没有消化作用。在肉食性种类则含有蛋白分解酶，有些种类还含有少量的硫酸。,3食道 较长，始于齿舌囊的背面，其内壁形成无数的沟和嵴。食道常有一个膨大部分如海兔，或者成为嗉囊，如鲍。鲍和其它原始腹足类在食道左右两侧有长形食道囊，囊的开口极长，发自食道的始端，延伸至食道狭隘部的附近。4胃 通常呈卵形或长管形。在嗉囊入口处的腹侧壁有一个半月形的瓣，相当于胃贲
20、门，有防止食道倒流作用。在入小肠处有两瓣膜位于盲道的两旁，这两个瓣膜相当于胃幽门的作用。在胃贲门瓣膜附近，有大小孔与消化腺的孔道相通。,5肝脏 是消化系统中最重要的腺体，甚肥大，位于胃的周围。它能分泌淀粉酶或蛋白酶营细胞外消化作用。此外，有的肝脏还具有排泄作用；也有象肠一样营吸收作用。6肠 由胃幽门瓣膜开始，逐渐变狭成肠部。在肠的内面有一明显纵走凸起。凸起有时分为二条，中央形成一个沟，称为肠沟。肠之长短与食性有关。植物食性的种类，肠较长，肉食性种类，肠较短。原始腹足类肠通常穿过心室。7直肠和肛门 肠在内脏团中略迂回后便推向前方，达直肠。在直肠部有一个腺体注入，叫做肛门腺。,腹足类消化系统的构造
21、与机能依食性种类不同而异。以鲍为代表的藻食性腹足类，视觉器官不发达，觅食主要靠嗅觉；腭片、齿舌较发达，齿片数目较多；没有能收缩的吻；唾液腺不发达，消化酶主要是碳水化合物分解酶；有发达的嗦囊(或有的是食道膨大部分)贮藏食物，消化道长。以玉螺、骨螺为代表的肉食性腹足类，它们的感觉器官比较发达，能迅速地发现食物；齿舌的齿片数较少，但强而有力，腭片退化或消失；吻或口球发达，吻的腹面具穿孔腺，能溶解瓣鳃纲的贝壳，然后用齿舌锉食其肉，唾液腺发达，能分泌蛋白分解酶，消化道短。,(七)循环系统,心脏位于动物体的背部，常存在于围心腔中，具有一个梨形或卵圆形的心室，并有心耳一个或两个。具有两个本鳃的种类，有心耳一
22、对，对称的位于心室的两侧；具有一个本鳃种类，心耳只有一个位于鳃的同侧，它侧退化或消失。心室、心耳和鳃的关系随种类而异。前鳃亚纲和肺螺亚纲，鳃与心耳均位于心室的前方，在心室后端派出大动脉。后鳃亚纲与此相反，心室在前，心耳和鳃在心室的后方，其大动脉自心室前端派出。,心室搏动的数目，在成体呼吸正常时，一般最快每分钟不超过100次，最慢不低于30次，在肺螺类和裸鳃类中，平均搏动约60次。它们的心脏搏动次数和水温有密切关系。例如鲍的心脏搏动数在水温10-20时是20-30次，直到29左右，随温度上升增加其搏动，超过30则急剧减少。有人观察；大鲍在2-4心脏搏动停止，个别种类如黑鲍抗低温能力较强，能在-1
23、.6不停止搏动。腹足类的血液通常无色，血浆中含有变形虫状的血球。少数种类在血浆中含有血红素，使血液变成红色，也有一些种类在血浆中含有血青素，而稍呈青色。,(八)排泄系统,腹足类营排泄作用的器官有肾脏、围心腔腺和血窦。1.肾脏 是主要的排泄器官，在发生时原系左右一对，有些种类因为旋转的结果，内脏团一侧发育不良而不仅有一个肾。在原始腹足类一般具有一对肾脏，但两侧的肾并不对称，左肾不发达如鲍。具有一对肾脏的某些种类，生殖腺开口在右肾管。因此，右侧肾 管的一部分变为生殖输导管，这样不仅有排泄作用，而且又具生殖输送管作用。肾脏永远是一个背部器官，位于围心腔附近。肾脏内壁为上皮细胞组成，呈蜂窝或海绵状结构
24、。2围心腔腺和血窦 有些腹足类围心腔腺位于心耳的外壁，也有位于心腔的内壁。在海兔类则位于动脉管的开端。有大量血液集注其中，行排泄作用。此外，在身体各处的血窦，有莱狄氏细胞存在，亦有排泄作用。,(九)生殖系统,前鳃亚纲除少数种类外，均为雌雄异体。后鳃亚纲和肺螺亚纲及前鳃亚纲少数种类系雌雄同体。1雌雄异体 两性的形态一般可以交接突起(阴茎)和交接囊(受精囊)的有无、个体大小、壳口和厣的形状、齿舌的不同等加以区别。但是有的雌雄异体的种类，无两性的显著特征，例如鲍既无交接器，也无其它的附属腺体，只有在生殖季节中由雌雄生殖腺的色泽显著不同加以区别。鲍雌性生殖腺(或称雌性性腺)呈浓绿色，雄性则呈淡黄色。生
25、殖腺是单一的，通常位于背侧，内脏团顶部。雌体和雄体的生殖输送管略同。有的种类输送管与肾及围心腔相通；有的的种类如鲍，仅与肾脏相通；亦有的生殖输送管与肾脏无关，呈长管状，直接开口在外套腔中。,(1)交接突起(阴茎)大多数中腹足目和狭舌目在雄体中具有交接突起，它常位于身体前端右侧与输精管的外孔相距不远。(2)交接囊 大多数种类中的雌体，具有输卵管、外孔和交接囊(受精囊)。,2雌雄同体,雌雄同体的种类，一般进行异体受精。在原始的雌雄同体的种类，如盘螺、大多数的侧腔目、翼足目和肺螺亚纲，精子和卵子产生在同一腺泡内比较进化的种类，精子和卵子分别由精泡和卵泡产生。(1)生殖输送管 在雌雄同体的种类中，生殖
26、输送管表现出数种形式，最简单的形式是整个长度都是精卵同管，管之末端为雌雄生殖孔。另一种形式是生殖输送管后部分离成二管：一为雄输送管，另一为雌输送管。(2)各种附属物 雌雄同体具一个生殖孔的种类，阴茎常有一个附属物。附属物有时为一几丁质形成物。,除了上述的交接囊外，还有许多腺体位于输出管的末端。在具二外孔(雄孔、雌孔)的肺螺类，在雌雄生殖输送管部分有一肥大蛋白腺。在基眼肺螺雌性生殖输送管部分，有一个粘液腺。具有二外孔和三外孔(雄孔、交接孔、输卵孔)的后鳃类，在输卵管部分有一个蛋白腺，以及与它相靠近的粘液腺。这些腺体可分泌物质形成卵群的胶质膜。交尾的种类所产的卵子常被革质的膜或粘液集在一起成为一群
27、，叫做卵群。在柄眼肺螺类输卵管末端还有指状腺，在两个指状腺中间还有一个射囊(恋矢囊)。在输精管部有时具摄护腺。,(十)神经系统,腹足类神经系统是由脑神经节、足神经节、侧神经节、脏神经节、胃肠神经节及其神经连索所组成。比较原始的种类，神经系统的特征为神经节不集中如鲍。脑神经节一对，位于口球前端的两侧，由带状的脑神经连索相连。足神经中枢则成为两条长的神经索，侧神经节与足神经节密切相连，因此侧足神经连索很短，而脑足、脑侧神经连索就很长。比较进化的种类，脑神经节彼此互相接近。侧神经节与脑神经节之间也变得接近，这样缩短了脑侧神经连索，而延长了侧足神经连索，甚至有侧神经节与脑神经节彼此接触而愈合的情形。足
28、神经节集中在前部，略成球形。,脏神经节在腹足类中变化较大。一般说来脏神经节有三个。一个在中间，叫脏神经节或腹神经节，其余两个在消化管的两侧，称为肠上神经节和肠下神经节。前鳃亚纲两侧的脏神经节因扭转而左右移位，侧脏神经连索则扭转交叉成“8”字形。后鳃亚纲和肺螺亚纲都不交叉成“8”字形。因此侧脏神经连索是否交叉成“8”字形是亚纲分类重要根据之一。所有的神经中枢都集中在头部，并且所有神经节彼此互相连合。脑神经中枢控制头、口唇、触角、各种附属物以及眼和平衡器。足神经节派出神经到足的全部和头的一部分。,侧神经节几乎控制所有的外套膜及其附属器官，但是也有一部分，如本鳃和嗅检器，是被肠上，肠下神经节和脏神经
29、节连合所派出的神经控制的。在肺螺类肠上、肠下神经节也参与了外套膜的控制作用，侧神经节几乎永不生出神经。在肺螺类，腹神经节本身可以参加控制外套膜，在扁卷螺(Planorbis)腹神经节还能控制鳃、内脏，心脏、肾脏和生殖腺等。胃肠神经节则控制消化器官。腹足类的感觉器官，根据其分化和功能上看可分为触觉器、嗅觉器、嗅检器、听觉器和视觉器等。具体构造因种而异。,四、瓣鳃纲,身体由内脏团、足和外套膜三部分组成，头部退化，故又称无头类。体型左右扁平，两侧对称，具两片外套膜和两片贝壳，故名双壳类。壳的背缘以韧带相连，两壳间以闭壳肌相连，依靠它们的缩张作用开关贝壳。外套腔发达，内有瓣状鳃，故名瓣鳃类。足位于身体
30、的腹侧，通常侧扁呈斧状，所以又称为斧足类。消化系统中没有口球，齿舌、腭片和唾液腺。循环系统中的心脏是由一心室、二心耳构成，心室常被直肠穿过。肾脏一对，一端开口于围心腔，一端开口于外套腔。神经系统由三对神经节组成(即脑神经节、脏神经节、足神经节)。感觉器官不发达。大多数为雌雄异体，生殖腺一对，开口于外套腔中。发生期经过担轮幼虫和面盘幼虫阶段，很少有直接发生。全为水产。海产占大多。,(一)贝壳,1贝壳的形态 与二叶外套膜相应的在身体左右两侧，各有贝壳一枚。贝壳结构可分三层，即角质层、棱柱层和真珠层。贝壳是由外套膜所分泌，因此其形态随外套膜形状而变化。角质层和棱柱层是由外套膜边缘所分泌，而真珠层是由
31、外套膜全表面所分泌。贝壳呈现出鲜艳华丽的色采是因为棱柱层中沉淀着各种色素的缘故。瓣鳃类的贝壳一般是左右对称，例如文蛤、蛤蜊等。但也有很不对称的种类，例如牡蛎、扇贝等。贝壳中央有一部分特别突出，即是壳顶壳顶一般偏前，略向前方卷曲或倾斜。通常自壳顶至前部的距离比至后部的距离要短，例如蛤仔(Venerupis)、文蛤等。但是少数种类壳顶在最前，例如贻贝，也有壳顶偏后，壳顶向后方卷曲，例如斧蛤(Donax)、湾锦蛤(Nucula)。所有这些壳顶不在中央的种类都称为两侧不等的贝壳。有些种类壳顶位于中央，如扇贝，称为两侧相等的贝壳。因此，一般可以根据贝壳壳顶位置或指向来判断贝类的前后左右位置。,有的壳顶向
32、前突出一个较大的前耳和向后突出的一个较小的后耳，如扇贝。贝壳外面有以壳顶为中心的，与腹缘平行，呈同心环排列的许多生长线。生长线有时凸出，伸出鳞片和棘刺状突出物，例如牡蛎。壳面亦有以壳顶为起点，向腹线伸出的许多放射状排列的肋或沟，例如扇贝。壳面还可以表现各种色采和刻纹，例如文蛤、杂色蛤、孔雀隔蛤(Septifer bilocularis)。有的种类在贝壳的表面被有带毛的外皮，例如毛蚶(Arca subcrenata)。贝壳的背缘较其它边缘厚，在这部分的内方通常有齿和齿槽，当贝壳闭合时，齿和齿槽在一定位置上组合在一起，构成了铰合部。齿和齿槽的形式和排列方式变化很多，但在同一种类上略有一定，因此为鉴
33、定瓣鳃纲主要特征之一。铰合部的齿有的一致而且数目较多，如蚶类。有的不一致，数目较少，分为壳顶部的主齿和其前后两侧的侧齿，有少数种类无铰合齿。,在铰合部一般有一种角质，而且带有弹性的韧带，连结两壳的背缘。在成体中，韧带可以在内侧或外侧(但起初永远是在内侧的)。前者为内韧带，如蛤蜊。后者为外韧带如文蛤，蛤仔等。外韧带一般在壳顶的后面，但也有的能延伸至壳顶前方，如蚶。内韧带一般位于壳顶内部：铰合部中央的韧带槽中。韧带的机能与闭壳肌的机能相反，依靠其似弹簧式的结构，司二壳张开的作用。贝类死后，二壳自行张开，就是因为闭壳肌已失去紧缩性，而仅有韧带作用的缘故。在贝壳的内面通常具有很清楚的外套肌痕(环走肌、
34、水管肌和闭壳肌)和足的伸缩肌痕。壳内面所印的各种肌痕随动物种类的不同而异。,2瓣鳃纲贝壳方位的辨别,首先是确定前后方位，而后再辨别左右和背腹。辨别前后方位时可观察：（1）壳顶尖端所向的通常为前方；（2）由壳顶至贝壳两侧距离短的一端通常为前端；（3）有外韧带的一端为后端；（4）有外套窦的一端为后端；（5）具有1个闭壳肌的种类，闭壳肌痕所在的一侧为后端。贝壳的前、后方向决定后，以手执贝壳，使壳顶向上，壳前端向前，壳后端向观察者，则左边的贝壳为左壳，右边的贝壳为右壳，壳顶所在面为背方，相对面为腹方。贝壳的测量标准：由壳顶至腹缘的距离为壳高。由前端至后端的距离为壳长。左右两壳面问最大伪距离为壳宽。,有
35、些瓣鳃类如贻贝等，贝壳较尖的一端为壳顶，它的口接近这个部位，故又把壳顶称为“前端”，相对的一端称“后端”，前端至后端最大的距离为壳长。靠近鳃的一方称“腹面”，相对的一方称“背面”，背、腹最大的距离为壳高，左、右西壳间最大的距离为壳宽（图15）,3贝壳的主要成分及影响贝壳生成的主要因素,贝壳的主要成分是碳酸钙(CaCO3)贝类从海水中吸收碳酸钙以构成贝壳。影响碳酸钙的生物沉淀的重要环境因素有温度、碳酸钙的饱和度和压力。当水温愈高时，CO3-的含量就愈多，生物对碳酸钙的吸收作用也就愈快，因而大型贝壳的贝类仅出现在热带海区或暖流经过的某些海区。例如砗磲为瓣鳃纲中最大的贝类，已发现大者壳长可达1米，重
36、约300公斤，它只分布在热带浅水珊瑚礁处。海水中碳酸钙往往是过饱和的，因而在某种意义上说，贝类也可以简单地看成是碳酸钙从海水中沉淀的催化剂。随着压力的增加，碳酸钙溶解度提高，是生活在深海贝类贝壳难以形成的原因之一。,4.贝壳的运动,贝壳的运动是通过闭壳肌和韧带来进行的。闭壳肌的生理功能在于关闭贝壳。闭壳肌有的还能明显区分横纹肌和平滑肌两部分。横纹肌专司贝壳关闭运动，能快速的把贝壳合起来，不过不能长久。平滑肌运动缓慢，但它能使贝壳持久闭住。闭壳肌的作用力与其面积成正比。韧带的功能在于张开贝壳。韧带是由亚韧带脊细长的上皮细胞分泌的，其化学成分可能与贝壳素相同，当闭壳肌松弛时，韧带的被压紧的物质伸展
37、开来，把贝壳分开。贝壳的运动很少有规律性，有时闭壳或开壳的状态可以持续一至数天。贝壳也常因外界的物理的或化学的刺激而改变它的运动。如在低温情况下，几乎经常保持闭壳状态，突然的震动或轻轻触动，可以使一个壳口处在大开状态的贝类变成部分或全部关闭的状态。如果改变环境，它们又经常微开双壳以探索四周的环境。海水的温度、比重、混浊度、光线等对贝类贝壳的运动均有一定的影响。,(二)外套膜,外套膜位于左右贝壳的内面，是左右两侧包蔽软体部的二叶薄膜，它的生理机能是保护器官和分泌贝壳。其背缘与内脏团背面的上皮组织相连，并由此向两侧伸展。外套膜是由内、外两层表皮和中央的结缔组织以及少数的肌肉纤维所组成。有的种类生殖
38、腺能伸入外套膜中(如贻贝)。外套膜边缘有的是单层的，或是形成皱襞。普通是三层，外层主要起分泌贝壳的作用，称为生壳突起，中层在牡蛎科中具有触手和感觉突起，在扇贝科中有外套眼，这一层对外界刺激感觉较灵敏，专司感觉作用，称为感觉突起；内层肌肉纤维较多，在扇贝科中则转向内部成帆状，叫缘膜突起，它的伸展和收缩，起着调节海水进出量的作用。,由于种类不同，外套膜表现各种形式，主要显示在外套膜缘愈合情况的不同，基本上可以分成四个类型1简单型 所有瓣鳃纲，左右二片外套膜在背缘必定互相愈合。在简单型中，除背缘外，外套膜的前缘、腹缘和后缘完全游离，无愈着点，例如蚶科(Arcidae)、扇贝科(Po-ctinidae
39、)。2二孔型 外套膜后缘仅有一处愈着点，形成明显出水孔(肛门孔)和进水孔(鳃足孔)，例如珍珠贝科(Pteriidae)、牡蛎科(Ostreidae)、贻贝科(Mytilidae)。3三孔型 外套膜缘有两处愈着，即除后缘有一愈着点外，在腹缘也有一愈着点，形成三孔型。即形成出水孔、进水孔(鳃孔)和足孔，例如帘蛤科(Veneridae)、蛤蜊科(Ma-cfridae)等。4四孔型 外套膜缘有三处愈着。若第二愈着点特别长，就是说足部退化，在足孔和鳃孔之间可以看出第四个外套膜孔。例如蚶蜊(Glycymeris)和色雷西蛤(Thracia)。左右两叶外套膜与体躯之间有个广大空隙，称为外套腔。生活时水流在外
40、套腔内流通。自进水孔流入，由后方流向前方，通过鳃进行呼吸和滤食作用，废水经出水孔流出体外。,(三)肌肉系统,主要包括外套膜肌、闭壳肌、足肌及伸缩足肌等。1外套膜肌 外套膜肌肉附着在贝壳内面，有数种。主要肌肉如下：(1)环走肌 又名外套膜缘肌，为沿着外套膜的边缘而环走的肌肉纤维，由此附着在贝壳内面，并用以收缩外套膜边缘。环走肌在贝壳内面所印的痕迹，叫外套痕。(2)水管肌 由外套膜环走肌后部分化而成，它的机能是牵引水管。水管肌附着在贝壳内面所印的痕迹叫做外套窦，或称外套湾。有水管的瓣鳃类，其贝壳内面一般均有外套窦。,2闭壳肌,又名肉柱，为连接左右外套膜及由外套膜分泌的左右壳的横行肌束，同样为外套膜
41、分化而成。肉柱最多为2个，一为前闭壳肌，位于口的前方背侧，另一为后闭壳肌，位于肛门的前方腹侧。按照闭壳肌的数、目大小将瓣鳃类分为等柱类、异柱类和单柱类。前后两个闭壳肌大小相似称为等柱类(如镜蛤、西施：舌)。若大小不等，一般前闭壳肌较小，后闭壳肌较大，称为异柱类(如贻贝)。若只有一个闭壳肌，则是前闭壳肌消失，后闭壳肌发达，称为单柱类(如牡蛎、扇贝、珍珠贝等)。,闭壳肌的主要生理机能是关闭贝壳，它的收缩力量很强，在某些情况下，它能拖一个大于其身体重数千倍的重量。横纹肌的机能是能快速地关闭贝壳；而平滑肌运动较迟缓，但能使贝壳紧紧关闭。因此从功能上看，平滑肌的闭合力比横纹肌为大。按种类不同，平滑机与横
42、纹肌的闭合力也各不相同。牡蛎平滑肌的闭合力为横纹肌韵24倍，而蚌的平滑肌的闭合力仅为横纹肌的2.5倍。牡蛎平滑肌单位面积的闭合力接近蚌类平滑肌闭合力的4倍，相反的，牡蛎横纹肌单位面积的闭合力反而只为蚌类的14。,由于横纹肌和平滑肌的机能和作用不同，横纹肌动作迅速，因此在瓣鳃类异柱类中需要收缩快的能游泳的种类，横纹肌便构成了闭壳肌的主要成分，例如扇贝。又如同一种贝类，如果生活在不同的环境条件下，平滑肌和横纹肌在闭壳肌中组合的百分比上也有所不同。如生活在浊水中的牡蛎，经常要排出多量污物，贝壳的关闭运动比较旺盛，横纹肌也较发达。,3足肌,瓣鳃类的足是生在身体腹面的一个肌肉质突起，形状和大小变化很大。
43、一般左右二侧扁平，先端呈斧状(故亦称斧足类)在足内常有内脏伸入，至少是消化器官、消化盲囊和生殖腺。足肌占足部容积的绝大部分，除了环绕整个足部环肌纤维之外，在足内部又有纵肌以及一些放射状的肌纤维。足的功能是移动器官，但是动作很缓慢。它的另一个主要功能是挖掘软泥、砂底而营埋栖生活(如泥蚶、蛤仔、缢蛏等)。足的活动机制主要依靠足中肌束的收缩和伸展进行。此外，流行于足内部的结缔组织间隙中的血液汇流而肿胀，以及收缩肌的收缩等，对于足的运动也有着一定的作用。足是移动器官，因此在成体中不常或者不能移动的种类，足部非常退化，如扇贝。或者完全消失，如牡蛎。,4伸缩足肌,足的伸缩肌通常有四对。在前方有前缩足肌(或
44、称前收足肌)和前伸足肌各一对，在后方有一对后缩足肌(或称后收足肌)，中部有一对举足肌。这些对称的肌肉都是对称的附着在壳的背缘和二闭壳肌之间。一般在仅有后闭壳肌的单柱类中，只保留后缩足肌。在附着和固着生活的种类中，后缩足肌仅存一侧，或完全缺少。如栉孔扇贝(Chlamysfarrcri)仅有左缩足肌，牡蛎则无缩足肌。当足部退化而不作移动器官时，足丝甚为发达，缩足肌(尤其是后缩足肌)变为足丝的收缩肌。,(四)呼吸系统,瓣鳃类虽然能依靠外套膜的表皮组织进行一部分的气体交换工作，但是主要的呼吸作用还是依靠鳃来完成的。鳃位于外套腔中。1鳃的构造 鳃的构造随种类而变化，客观上按其形态基本上可以划分为四个类型
45、。(1)原始型 原始的瓣鳃类，鳃的构造与腹足类羽状本鳃一样。鳃轴两侧各有一行接近三角形的鳃叶。具有这种类型的鳃，称为原始型。如湾锦蛤便是这种类型。因此，有人把这一类的动物称为原鳃类(Protobranchia)。(2)丝鳃型 鳃叶延长成丝状，称为鳃丝。各侧的鳃是由二列呈悬挂式分离状态的单纯鳃丝组成，这种鳃型称为原丝鳃型。,比较进步的种类，各鳃丝的前侧与后侧具有许多纤毛盘。这样同列的许多鳃丝可以依靠纤毛的相互结合而连系，这种连系叫丝间联结(图33)。身体各侧单纯的鳃丝便结合成为二枚相连的鳃瓣，故称瓣鳃类。若在两侧的鳃瓣反折，外鳃瓣向外方折转。内鳃瓣向内方折转，这样每一个鳃瓣又能区分为内板和外板(
46、图32C)。原左右共一对本鳃变成类似两对的形状。在更进步的种类中，各鳃瓣的上行板与下行板之间，有板间联结相连系(图32D)。在扇贝科中这种板间联结是由结缔组织联系的；珍珠贝科、江瑶科的板间联结是由血管连系的。,(3)真瓣鳃型 该类型外鳃瓣上行板的游离缘与外套膜内面相愈合，而内鳃瓣上行板前部的游离缘则与背隆起的侧面相愈合，后部的游离缘通常为身体左右两侧的鳃瓣上行板之间互相愈合。在该类型的鳃中，不仅板间联结是用血管连系的，而且在同列的鳃丝中也以血管相连。(4)隔鳃型 这种类型的鳃为身体各侧之二片瓣鳃互相愈合，且大大退化而成。它们仅在外套膜与背隆起之间架起一个肌肉性的有孔的隔膜，此时真正营呼吸作用的
47、为其外套膜的内表面。在瓣鳃类中，只有孔螂族的动物具有这种类型的鳃，因此又可称它为隔鳃类(Soptibranchi2)。微观上，典型瓣鳃类鳃的构造，是由无数的鳃丝横连而成。从鳃的表面观察，可以看到起伏不平成波纹状的褶皱，每一褶皱9-12根鳃丝组成，在褶皱的凹陷中央，有一根主鳃丝(较粗，有二个几丁质支柱)，主鳃丝的两侧为移行鳃丝，再侧为普通鳃丝，在鳃丝上有前纤毛、侧纤毛、侧前纤毛和上前纤毛(位于鳃丝间的连系处)四种纤毛。,2.呼吸生理,瓣鳃类的呼吸主要是依靠鳃来进行气体交换，部分的气体交换也可依靠身体的表面来进行，因此外套膜中的血液可以不经过鳃而直接流回到心耳中去。瓣鳃类的呼吸和环境条件有着密切的
48、关系。(1)呼吸系数和周围海水含氧量的关系 呼吸系数就是动物单位体重(一般以50公斤为单位)在1小时内排出的二氧化碳与消耗氧的比值。在海洋无脊椎动物中呼吸作用有两种类型，一种是比较低等的动物如海葵(Actina)和星虫(Sipunculus)等，它们的呼吸系数的大小是根据周围海水中含氧量的多少而定；另一类是比较高等的动物如海兔，它们的呼吸系数并不受周围海水含氧量的影响，而牡蛎则介于这二个类型之间，牡蛎在含有一定体积的溶解氧海水中时，它的呼吸正常，当周周海水溶解氧的含量低于某一限度(如长牡蛎在溶解氧的含量少于15毫升升)时，则氧气的消耗量，随着含氧量的减少而降低。在严重缺氧(含氧量的情况下，牡蛎
49、停止呼吸，但是还能生活一个时期。因此牡蛎的呼吸系数并不是恒定的，只有在具有一定氧溶量的海水中，它的呼吸系数不受外界氧压力大小的影响，呼吸系数都保持一定。但是当氧含量低于一定界限，那么氧消耗量随压力降低而衰退，呼吸系数就要变化。贝类的耗氧量比一般游泳动物的需要量低的多，这是贝类高密度分布和养殖的有利条件。种类不同，耗氧量亦不同，而且同种贝类在不同温度和含氧量的环境中，它们的耗氧量会发生改变,(2).耗氧量和水温的关系 牡蛎在每一单位时间内的耗氧量和水温有密切的关系。以花缘牡蛎为例，若水温在10-25之间时，耗氧量随着水温的上升而增加，而当水温超过25之后，水温的上升，反而使耗氧量降低，若水温降至
50、0时，牡蛎几乎停止呼吸。(3)水温和渗透压等对鳃纤毛运动的影响 贝类的呼吸和取食主要是通过鳃纤毛的运动激动水流而进行的。了解环境因子对于鳃纤毛运动的影响，就可以帮助我们了解环境因素对贝类呼吸和摄食的影响。,水温的高低直接影响到鳃纤毛的运动，在一定的温度范围内，鳃纤毛的运动速度与水温成正比例。长牡蛎在30时，停止运动。当水温下降至1.2时，运动能力极弱。马氏珍珠贝鳃的纤毛运动适温范围12-23，最适温度为23左右。各种贝类鳃纤毛运动最活泼时，所需的水温和对低温的抵抗力是不同的，同种贝类由于生活的海区不同，也多少有差别。渗透压对鳃纤毛运动也是有影响，曾用各种不同的低盐度的海水处理牡蛎的鳃，以观察渗
