第9章植物的生殖生理.ppt

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1、第十一章 植物的生殖生理,1、生殖器官的分化是植物个体发育的一个巨大转变花器官的分化：花的诱导、花原基的形成2、枝条顶端分生组织花形态建成要经过“感受”、“决定”和“表达”三个环节感受能力（植物生长到一定时间才具有接受外界环境诱导开花的能力）接受成花刺激而转变为成花决定发育信号表达成花,第一节 幼年期,花诱导受内部因素和外部因素共同影响内部因素：植物必须达到成熟期，才能诱导开花外部因素：低温 春化作用 适宜的日照长度 光周期诱导一、花熟状态花熟状态：指植物体能对形成花所需环境条件起反应而必需达到的某种生理状态。幼年期（花熟状态以前）幼年期长短因植物种类而异嫁接缩短幼年期,二、幼年期的特征幼年期

2、和成年期的区别开花与否、形态特征、生理特征树木的基部通常是幼年期，顶端是成年期三、提早成熟加速生长，迅速通过幼年期减慢生长，提早开花内源赤霉素在幼年期向成年期转变过程中起作用靠近地面的根对维持幼年期很重要,第二节 春化作用,春化作用的发现：1928年李森科 冬小麦春化作用(Vernalization)：低温诱导植物开花的过程。一、春化作用的条件一定程度的低温有效温度界于010C、最适温度是17C低温处理的时间长短（010C 13个月）冬性愈强，要求春化温度愈低，春化天数愈长温度越低，所需时间越短 春化处理的时期从种子萌动到幼苗的各个时期某些植物低温诱导春化需要一定量的营养体,二、春化处理的感受

3、和传导种子感受部位：胚苗(营养体)感受部位：茎尖端生长点春化素(Vernalin)的形成 嫁接实验三、春化作用的解除脱春化作用(De-vernalization)：已春化的植物或萌动的种子在春化作用结束之前如置于高温下处理，春化现象即行消失。春化消失程度与高温处理天数成正比，与低温处理天数成反比春化作用一旦结束，就非常稳定,四、春化素与赤霉素的关系1、春化素=GA的证据赤霉素可以某种方式代替低温的作用植物经低温处理后GA含量增加抑制GA合成的抑制剂可抑制春化2、春化素GA的证据紫罗兰春化后GA含量不增加GA不能代替低温二者导致的开花反应不一样,GA对胡萝卜开花的影响,对照,10 g GA/d处

4、理4周,低温处理6周,五、春化作用的生理生化变化1、核酸含量增加，合成大分子量的mRNA2、可溶性蛋白及游离氨基酸含量增加3、DNA去甲基化 4、低温抑制开花阻抑物基因 FLC表达5、赤霉素可以某种方式代替低温的作用,六、春化作用的机理Melchers和Lang（1965）春化作用的前体物在低温下转变成不稳定的中间产物中间产物转变为热稳定的物质，即春化作用的最终产物七、春化作用在农业生产上的应用春化处理：使萌动种子通过春化的低温处理经春化处理的植物，花诱导加速，提早开花、成熟冬性品种春播、补种闷麦法、七九小麦,第三节 光周期与花诱导,光周期(Photoperiod)：在一天之中，白天和黑夜的相

5、对长度光周期现象(Photoperiodism)：植物体通过测定白天和黑夜相对长度而控制生理反应的现象。1、光周期的发现1920年Garner WW&Allard HA发现光周期影响植物开花美洲烟草 夏季 株高 35 m，但不开花 冬季 株高 1 m 就开花,2、光周期的反应类型临界日长(Critical Day Length)：指在昼夜周期中诱导短日植物开花所必需的最长日照或诱导长日植物开花所必需的最短日照。临界暗期(Critical Dark Period)：指在昼夜周期中短日植物能够开花所必需的最短暗期长度，或长日植物能够开花所必需的最长暗期长度。,短日植物(Short-day Plan

6、t)：在日照长度短于临界日长才能正常开花的植物。长日植物(Long-day Plant)：在日照长度长于临界日长才能正常开花的植物。日中性植物(Day-neutral Plant)：在任何日照条件下都可以开花的植物。中日性植物(Intermediate-day Plant)：只能在一定的日照长度下才开花的植物，延长或缩短日照都抑制开花。双重日长植物(Dual Daylength Plant)：花诱导和花形成过程要求不同日照长度的植物。,二、光周期刺激的感受和传导感受光周期刺激的部位：叶子植物发生光周期反应的部位：茎尖端的生长点植物生长到一定程度后，才可能接受光周期诱导年龄越大，光周期诱导的时间

7、也越短开花刺激物的传导仓耳嫁接实验两种光周期反应的植物所产生的开花刺激物无区别短日处理的短日植物，可通过嫁接引起长日植物开花开花刺激物的运输途径是韧皮部用蒸汽或麻醉剂处理叶柄或茎，可以阻止开花刺激物的运输,植株间有开花刺激物通过嫁接处传递,长日照,短日照,短日植物,嫁接,短日植物,长日植物,短日,短日,开花,开花,两种光周期反应的植物所产生的开花刺激物没有区别,三、光周期诱导光周期诱导(Photoperiodic Induction)：适宜的光周期条件作用于植物引起相应的导致开花的效应，这种能产生诱导效应的适宜光周期处理称为。植物只需要一定时间适宜的光周期处理影响光周期诱导所需时间的因素植物种

8、类植物的年龄环境条件（温度、光强、日照长度）,一个适宜的光周期诱导即可开花,一片叶即可完成诱导作用,四、光对暗期中断暗期对开花比光期更重要1、暗期间断对植物开花的影响暗期间断：在暗期中插入一短时间的光，间断暗期。短日植物暗期间断不开花长日植物暗期间断开花 2、暗期间断的光质对植物开花的影响红光最有效远红光使红光引起的暗期间断逆转,短日植物，不管光期长短，只要暗期超过临界夜长就开花,长日植物，不管光期长短，只要暗期短于临界夜长就开花,处理植物材料的叶片,五、开花化学刺激物1、嫁接实验光周期诱导使植物叶中产生成花素成花素可在植物体内传递2、赤霉素与诱导植物开花有关可代替光照在短日条件下诱导某些长日

9、植物开花可代替低温诱导某些冬性长日植物开花成花诱导过程中植物内源赤霉素含量升高日照长短也影响赤霉素的代谢3、生长素类物质（NAA和2,4-D）与乙烯均可促进菠萝开花4、多胺也可能是开花刺激物组成之一,六、光周期理论在农业上的应用1、控制开花人工控制光周期，促进或延迟开花，解决花期不遇2、引种不同纬度日照长度低纬度地区(030)短日植物中纬度地区(3060)长日植物(春末夏初开花)短日植物(秋季开花)高纬度地区(60以上)长日植物不同季节日照长度（北半球）春分(21/3)、秋分(23/9)白天、黑夜相等夏至(22/6)白天最长黑夜最短冬至(22/12)黑夜最长白天最短春分-夏至（长日植物开花）；

10、秋分-冬至（短日植物开花）,春、夏季 偏南地区比偏北地区长日照来得晚,夏、秋季 偏南地区比偏北地区短日照来得早,引种原则春、夏季 偏南地区比偏北地区长日照来得晚夏、秋季 偏南地区比偏北地区短日照来得早短日植物 南种北移 生育期推迟 引早熟品种 北种南移 提早开花 引晚熟品种长日植物 南种北引 提早开花 引晚熟品种 北种南引 推迟开花 引早熟品种光敏核不育水稻（HPGMB）农垦58S1973年石明松第一光周期反应 短日照加速幼穗分化第二光周期反应 短日照则诱导雄性可育,第四节 花器官形成及其生理,植物花的发育阶段 成花决定/成花诱导 形成花原基 花器官的形成及其发育,一、成花诱导的多因子途径 拟

11、南芥1、光周期途径（photoperiodic pathway）2、自主/春化途径（autonomous/vernalization pathway）3、碳水化合物/蔗糖途径（carbohydrate or sucrose pathway）4、赤霉素途径（gibberellin pathway）上述4条途径集中于增加关键花分生组织决定基因AGL20的表达，它通过整合四条途径传来的信号而调节下游花分生组织决定基因LEAFY（LFY）的表达。,二、花形态发生中的同源异形基因和ABCDE模型1、模式植物拟南芥（Arabidopsis thaliana）十字花科植物A、普通生物学特性植株个体小 15-

12、30厘米自交繁殖种子数量多 万粒/株生育周期短 6-8周 B、遗传学与分子生物学特性易于人工诱导产生遗传变异核基因组小 高等植物中最小，5对染色体,2、同源异型(Hoemosis)：指在正常情况下，属性相同的分生组织由于发生变异，最后生成不同的器官或组织。同源异型基因：引起同源异型突变的基因。3、决定花器官特征的ABC模型 Enrico Coen 和 Elliot M.Meyerowitz 基于拟南芥和金鱼草花的三类同源异形突变以及它们之间的遗传关系，提出了花器官发育的ABC模型。Coen ES,Meyerowitz EM.1991.The war of the whorls:genetic

13、interactions controlling flower development.Nature 353:31-37.A、花器官发育的基本单位是轮。在野生型中，由外往里第一轮为萼片、第二轮为花瓣、第三轮为雄蕊、第四轮为心皮。,Elliot M.Meyerowitz Enrico Coen,拟南芥的花包括4个花萼(sepal)4个花瓣(petal)6个雄蕊(stamen)2个融合的心皮(carpel),拟南芥花的结构,拟南芥花由外而內共分为4轮：花萼、花瓣、雄蕊和心皮,B、正常花的四轮结构的形成由A、B、C三类基因的共同作用而完成的，每一轮花器官特征的决定分别依赖A，B，C三类基因中的一类或

14、两类基因的正常表达。第一轮萼片（只有A类有活性）第二轮花瓣（A、B两类有活性）第三轮雄蕊（B、C两类有活性）第四轮心皮（C类有活性）A类活性抑制第1、2轮的C类活性 C类活性抑制第3、4轮的A类活性C、如果其中任何一类或更多类的基因发生突变而丧失功能，则花的形态发生将出现异常。,A基因ap1和 ap2突变分析,花萼 心皮 改变花瓣 雄蕊 改变雄蕊 雄蕊 正常心皮 心皮 正常,B基因 ap3 和 pi 突变分析,花萼 花萼 正常花瓣 花萼 改变雄蕊 心皮 改变心皮 心皮 正常,花萼 花萼 正常花瓣 花瓣 正常雄蕊 花瓣 改变心皮 花萼 改变,C基因 ag 突变分析,A和B功能丧失，所有的器官都应

15、该是心皮,野生型 AB突变,花萼 花瓣 雄蕊 心皮,野生型,心皮 心皮 心皮 心皮,AB基因的双突变分析,ap2 ap3双突变体表现型,A和B功能丧失，所有的器官都是心皮化,B C功能丧失，仅有A的功能，此时应只有花萼。,花萼 花瓣 雄蕊 心皮,野生型,BC突变体,花萼 花萼 花萼 花萼,BC基因的双突变分析,ap3 ag双突变体表现型,ap3 ag双突变体中，此时花的结构仅为多轮的花萼。,pi ag双突变体的花的结构也为多轮花萼。,pi ag双突变表现型,野生型 AC突变,AC基因的双突变分析,花萼 花瓣 雄蕊 心皮,AC突变体,野生型,A C功能丧失，仅有B功能，此时花的四轮结构该为什么？

16、,ap2 ag双突变体表现型,A和C功能丧失，第1和4轮变为叶片状；而第2和3轮则是花瓣和雄蕊的中间状态。也从一个方面说明花和叶关系，目前普遍认为，花是变形叶。,花萼 花瓣 雄蕊 心皮,野生型ABC三突变体,ABC的三突变分析,ap2 pi ag ap2 ap3 ag,ABC的功能均丧失，花的四轮结构均成叶片状,如何变一朵只有花瓣的花？,B,花萼 花瓣 雄蕊 心皮,B,使得在花的所有四轮结构中只有A和B基因表达 1、C基因突变（ag 突变体）：没有C基因活性，同时不能抑制A基因在第三和第四轮中表达，因此，A基因也在所有四轮中表达;2、B基因过量表达：35S:AP3和PI在所有四轮中过量表达;3

17、、因此，用35S:AP3和35S:PI过量表达构件转化ag突变体。,C 基因突变,35S:PI 35S:AP3 ag 拟南芥植株表现型,4、ABC模型研究进展A、D基因的发现 ABC 三重突变体的花器官除了叶片外仍含有心皮状结构，这预示着还存在有与 AG 功能相近的能促进心皮发育的基因。B、E基因的发现 通过调控 ABC 基因的表达，可以人为地操作每轮花器官发育状态，但无法使叶片转变成花器官，预示着由营养器官向花器官转变还有另一类花特征基因参与。,D基因和ABCD 模型,材料：矮牵牛花（Petunia hybrida）FBP7和FBP11基因突变后，造成胚珠的异常。因此，将FBP7和FBP11

18、归类为D基因，作用是控制胚珠发育。,ABCD 模型,SEP基因与ABCE模型,A、野生型 B、sep1 sep2 sep3 D、pi ag 双突变体,SEP基因是一类新的花器官发生调控基因，表现出功能冗余。sep1,sep2,sep3三个的单独突变或双突变没表型，但三突变体则表现出BC基因的双突变表型。,sep1 sep2 sep3 sep4 突变体的花更接近叶片,左 野生型的花和萼片中 sep1 sep2 sep3 的花和萼片 萼片表面有未分叉的表皮毛右 sep1 sep2 sep3 sep4 的花和萼片 萼片的表面有分叉的星型表皮毛,SEP1,SEP2和SEP4在四轮中均表达，SEP3仅在

19、第二、三、四轮表达SEP基因为花器官和花分生组织发育所必须，控制花瓣、雄蕊和心皮发育。SEP基因是一类独立于ABC基因之外的新基因，归为E基因,萼片A花瓣A+B+E雄蕊B+C+E心皮C+E,缺乏胚珠,全为萼片,AP1/AP2,AP3/PI,三、花器官形成所需的条件1、气象条件2、栽培条件3、生理条件四、植物性别的分化雌雄同花、雌雄同株、雌雄异株1、雌雄个体的代谢差异2、外界条件对植物性别形成的影响光周期营养条件植物激素生长素、乙烯 促进黄瓜雌花分化赤霉素 促进黄瓜雄花分化细胞分裂素 有利于雌花分化,第五节 受精生理,一、花粉寿命和贮存湿度 较干燥环境温度 15CCO2和O2光照 遮荫或在黑暗处

20、贮存较好二、柱头的生活能力 三、外界条件对授粉的影响温度、湿度、风、矿质营养,四、花粉和柱头的相互“识别”花粉的识别物质 外壁蛋白雌蕊的识别感受器 蛋白质表膜种内杂交外壁蛋白与蛋白质表膜相互作用，认可后花粉管便萌发穿过柱头远缘杂交外壁蛋白与蛋白质表膜相互拒绝，花粉管生长受阻，尖端被胼胝质封闭,五、花粉的萌发和花粉管的伸长过程花粉受到柱头分泌物刺激，吸水萌发花粉内壁通过萌发孔向外突出，形成花粉管花粉管沿花柱生长，进入胚囊，发生受精作用花粉向着胚囊定向生长Ca2+起着信号作用向电性生长花粉萌发的“群体效应”,六、受精前后雌蕊的代谢变化呼吸作用加强糖类、蛋白质代谢加强吸收水分和矿物质能力加强生长素含

21、量大增子房迅速生长,七、自交不亲和性1、自交不亲和性（Self-incompatibility）指植物花粉落在同花雌蕊的柱头上不能受精的现象。分为配子体型不亲和性（GSI）和孢子体型不亲和性（SSI）。配子体型不亲和性（GSI）与雌蕊的S-核酸酶有关孢子体型不亲和性（SSI）与雌蕊的类受体蛋白激酶有关 S基因座糖蛋白（SLG）基因：编码糖蛋白并分泌到柱头乳突细胞的细胞壁和胞间区。S基因座受体激酶（SRK）基因：编码跨膜的类受体蛋白激酶2、克服不亲和的方法 混合花粉授粉法（有活性的不亲和花粉+杀死的亲和花粉）蒙导花粉（Mentor Pollen）,SRK，S基因座受体激酶；SLG，S基因座糖蛋白,