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1、第一 章 动物遗传 世界所有动物和植物,它们靠着遗传一代一代往下传,用以延续种族:同时,它们中间出现变异个体,出现新种或品种,才使整个生物界异彩纷呈. 遗传是指有亲缘关系的生物个体之间的相似性,俗话说;”种瓜的得瓜,种豆得豆.” 变异是指是指有亲缘关系的生物个体之间的不相似性,俗话说;”一娘生九子,九子各不同.” 遗传学是研究遗传和变异的科学,这是1904年贝特逊(W.bateson)下的遗传学意义.后来遗传学家穆勒(H.J.Muller)将遗传学定义为研究基因的科学.当代遗传学家将遗传学定义我研究能够自我繁殖的核酸的性质.功能和意义的科学.第一节 遗传的物质基础一. 遗传的细胞学基础一切生物
2、由细胞构成,少则一个细胞如细菌.草履虫,多则千万亿个细胞,如有个成年人约有1800万亿个细胞.细胞是构成上午机体的形态结构和生命活动的基本单位.细胞由细胞膜,细胞质.细胞核组成.(一) 细胞结构1. 细胞膜细胞膜又叫质膜,在电子显微镜下观察质膜由三层组成.动物细胞膜的化学成分主要是类脂(磷脂为主)和蛋白质及少许糖类.细胞膜是保持细胞形状的支架,有保持免受外界环境损坏是能力,也是细胞与外环境联系的唯一途径.埔乳动物细胞的表面抗原不同物种不同,同一物种不同遗传类型的个体也有差别.2,细胞质细胞膜以内,细胞核以外的物质叫细胞质.细胞质包括内质网.核糖体.高尔基体.线粒体.容酶体.中心体.机质.3细胞
3、核真核细胞都有细胞核,细胞核呈球状或卵圆形.通常一个细胞只有一个核.细胞核外层为核膜,内为核质,有一个或多个核仁.(1)核膜 由两层单位膜组成,核摸表面有一些孔,孔是细胞质与细胞核进行物质交换的渠道之一.(2)核质 核膜内核仁外的物质叫核质,由染色质和核液组成.染色质在活细胞中,光电显微镜下是均匀一致的,但一经杀死固定,染色处理后极易吸收碱性染料.着色较深.染色质呈丝状.粒状.网状散布与核液中.染色质由DNA和组蛋白组成.当细胞分裂时,染色质渐次变化成一定数目的染色体.核液染色处理不着色或着色极浅,染色质散布于核液中.(3)核仁 核仁是一个 形状不规则的致密而结实的物体.没有末存在,重要成分是
4、蛋白质和RNA.(二)染色体1.染色体数目动物猪黄牛牦牛水牛山羊马驴兔狗猫豚鼠家鼠鸡鸭鹅火鸡果蝇人2N38606048606462447838644078808082846N193030243032312239193220394040414232. 染色体的形态结构 染色体 一般呈圆柱形,一条完整的染色体由随体.短臂.主缢痕(着丝点).长臂.次缢痕.顶体组成.如图11(1) 随体 染色体上的一种圆形或长形无,由一根纤细的染色体相连.其大小可发生变化,甚至小到难以分辩的程度.但是,一定染色体所具有的随体和细丝在形态和大小上是恒定的.(2)着丝点 染色体上有一个缢缩而染色较浅的部分叫着丝点,也称主
5、缢痕,是纺锤丝附着的地方.着丝点在细胞分裂过程中与染色体移动有关.着丝点在染色体上的位置是恒定的,根据着丝点的位置的不同和随体的有无,染色体可分为:中央着丝点 着丝点在中央,两臂长短相近.如图1-2(3)近中央着丝点 着丝点位于靠近染色体中央,染色体有一条长臂和一条短臂.如图1-2(2)近端着丝点染色体 着丝点位于染色体一端附近,长臂与短臂差异明显.如图1-2(B)端点着丝点染色体 着丝点位于染色体的一端,染色体仅有一臂.如图1-2(1)(3)次缢痕 为某些染色体特有的形态特征.它在染色体上的位置和范围大小也是恒定的,这对在一个染色组中鉴定特定的染色体有很大的价值.3、染色体的基本结构 染色体
6、由染色体膜、基质、染色粒组成。染色丝为两条卷曲而又相互缠绕的染色线,它贯穿着整条染色体的长度。染色丝两侧排列着染色粒。4、双倍体与单倍体(1)双倍体 在高等动物的体细胞中,染色体是成对的,即每种大小、形态相同的染色体有两条。其染色体数目为2n。此称为双倍体。(2)单倍体 在高等动物的性细胞中,每种大小形态的染色体只有一条,其染色体数为n,此称为单倍体。5、同源染色体与异源染色体(1) 同源染色体 在高等动物的体细胞中,两条大小、形态相同的染色体,一条来自父方,另一条来自母方,把这对染色体称为同源染色体. 同源染色体配对.(2) 异源染色体 在高等动物的体细胞中,两条大小、形态各异的染色体叫异源
7、染色体. 异源染色体不能配对.6、常染色体与性染色体(1) 常染色体 在高等动物的体细胞中能够配对,与动物性被无关的染色体,有若干对.(2) 性染色体 在高等动物的体细胞中有一对大小、形态、作用不同并与性别发育有关的染色体叫性染色体。例如哺乳动物X、Y染色体,鸟类、家禽Z、W染色体。(三)细胞分裂任何生物的生长和繁殖必须通过细胞分裂来实现的,细胞分裂的方式有多种,主要有以下三种 :1、无丝分裂 又称直接分裂,是一种简单的细胞分裂方式。其分裂过程,先是细胞体积增大,然后核延伸,缢裂成两部分,细胞质也随之收缩分裂为二。无丝分裂在某些专门化组织,如某些腺细胞、神经细胞以及伤愈组织的某些细胞中常见。2
8、、有丝分裂 又称间接分裂,是细胞分裂中最普遍的一种分裂方式。高等生物体细胞的增殖方式是以有丝分裂方式来完成的。有丝分裂是一个连续动态变化过程。为了研究方便,根据其主要形态特征,人为分为前期、中期、后期、末期。各期的主要特征如下(参见图1-3)。(1)前期:染色体逐渐明显起来,缩短变粗,每条染色体纵裂分为两条染色单体,着丝点变得相当清楚,但这时着丝点还未纵裂,两条染色体仍连在一起,中心粒一分为二,向核的两极移动,它们的周围出现纺锤丝。核仁逐渐消失,核膜也开始破裂而消失。(2)中期:核膜完全消失,染色体开始向赤道板移动,最后在赤道板上排成一圈。染色体的着丝点和纺锤丝连接起来,染色体缩短到比较固定的
9、状态。(3)后期:两条染色单体从着丝点处分开,开始向细胞两极移动,分到两极的染色体数目与原来的染色体数目相等。(4)末期:分裂以后的两组染色体开始各在一起聚集,并且变细变长,纺锤丝逐渐消失,核仁、核膜重新出现,形成两个子细胞。由此可见,在细胞有丝分裂中能够保证染色体均等分裂并均分配到子细胞中,使子细胞的染色体数与母细胞一样,既保证了个体正常的发育和生长,也保证了物种的连续性和稳定性。3、减数分裂 减数分裂又称成熟分裂,是有性生殖的生物个体形成细胞过程中的一种特殊分裂方式,其特点是每个初级精母细胞或卵母细胞经过两次连续反类形成四个子细胞,而染色体在整个减数分裂的过程中只复制并分裂一次,因此,每个
10、性细胞(卵子或精子)中染色体数目只有原来初级精母细胞或卵母细胞的一半。例如猪的初级精母细胞或初级卵母细胞的染色体数目2n=38条,经过减数分裂形成的性细胞(卵子或精子)中染色体数目n=19条。因此,精子和卵子结合,形成受精卵,并由其发育成的个体,细胞内的染色体数目又恢复到原来的数目,这样就保证了每种生物细胞内的染色体数目基本上保持恒定。减数分裂包括连续的两次分裂,分别叫减数第一分裂和减数第儿分裂。(1)减数第一分裂前期I 分为下列五期:细线期:染色体逐步明显,每一染色体细长如线,分散在整个核内。此时染色体已经过复制,但看不出染色体是成双的。偶线期:每对同源染色体一开始两两并列即配对,这种现象叫
11、联会。配对具有严格的选择性,只有同源染色体才能配合在一起。成对染色体一条一条来自父方,一条来自母方。配对时先在两端靠拢或在染色体上的任何部位开始配对,然后扩展到染色体全长。可见染色粒与染色粒准确的配对在一起,互相接触的染色粒在大小,形态上都是相同的。粗线期:染色体缩短变粗。此时可见同源染色体配对,这种配对的染色体叫二价体,此时二价体的每条染色体已复制为二,但着丝店未分开,所以每条二价体都包含有四个染色体,故又称四分体。一条染色体经复制后的两条染色单体互称为姊妹染色体,它们对同源染色体另一条复制后的两条染色单体彼此互称为非姊妹染色单体。此时,四条染色体的对应节点或发生某些片段的互换,从而产生遗传
12、性状的重组。双线期:染色体继续缩短,组成二价体的两条同源染色体之间开始彼此分离,进入双线期.双线期的染色体比粗细线期缩得更短更粗.但由于同源染色体两对染色单体互相缠绕在一起,所以,分离时并不完全分开,在某些部位上相互连接在一起,称交叉现象.以后交叉处断裂,这样同源染色体之间的片段发生交换.终变期:又称浓缩期,染色体缩到最短并疏散到四周近核膜处,这时是对染色体辨别鉴定和计算最清楚的时候,核仁依然存在,核膜模糊.中期I:核膜核仁消失,二价染色全排列在赤道上,每条二价体的两个着丝点分别排列在赤道两侧,已决定同源染色体将分向两极.此时是识别染色体的适当时期.后期I:构成二价体的同源染色体相互分离,各自
13、向两极移动,哪一条移向哪一极完全是随机的.每条染色体的两个姊妹染色单体因为还共有一个着丝点而未分开.末期I:染色体到达两极后旋解为染色质进入末期.随着核模,核仁重新形成,着丝点任未分裂,接着进行细胞质分裂,形成两个子细胞.至此完成第一次分裂.(2)减数第二次分裂通常在减数第一次分裂末期后,进入减数第二次分裂,分为四个时期.前期II:时间很短,此时染色体呈线状,由两条染色体组成.中期II:纺锤体出现,染色体缩短,排列在赤道上,接着着丝点复制并分裂.后期II:着丝点分裂促使一对姊妹染色体分开并一向两极.末期II:两组染色体各自达到两极后,解旋重新形成子核,细胞质也分开,形成两个子细胞,即性细胞.(
14、四)染色体在动物生活史中的周期性变化在动物生活史中染色体呈现有规律的变化.图中ln代表单倍体,2n代表2倍体.所谓单倍体,就是细胞核中只含有一个染色体组,如性细胞.二倍体是指细胞核中含有两个染色体组,如体细胞,其中一组来自父方,一组来自母方.动物体是由受精卵发育而来,所以其提内的细胞均是二倍体.二倍体精原细胞或卵原下报经过减数分裂成为单倍体细胞(精子或卵子),再经过受精作用,形成受精卵又恢复成二倍体.第二节 遗传基本定律一.分离定律(一)分离现象1865年孟德尔用豌豆作了8年实验,从中选择红豌豆,白豌豆进行自花授粉,用纸袋封闭花蕾,红花的后代仍为红花,用红花与白花授粉的籽实生长出的豌豆全是红花
15、,用杂交一代进行地自花授粉,后代出现3/4,1/4白花.性状是一切生物形态,结构,生理,生化的特征与特性的统称.如牛的有角与无角,猪的毛色,鸡的冠形等.单位性状指一个一个的具体性状,例如毛色,体重,产仔数等.相对性状指同一单位的性状的相对差异,例如红毛与白毛是相对性状.显性指在子一代表现出来的性状,例如孟德尔豌豆杂交实验中,红花在F1表现出来,红花为显性性状.隐性性状指在子一代(F1)不表现出来的性状,例如孟德尔杂交实验中,白花在F1不表现出来,白花为隐性性状.根据上述杂交结果,可总结出三个具有规律性的现象:(1)子一代(F1)只表现出一个亲本的某个性状,表现出来的性状称为显性性状,反之在子一
16、代中没有表现出来的亲本性状,称为隐性性状.(2)子二代中出现亲代的相对性状,这种现象叫性状分离.(3)子二代中具有显性性状的个体数与具有隐性性状的个体数常成一定的分离比例,即3:1的关系.(二)分离假说孟德尔对上述实验结果,提出了遗传因子分离假说,其内容归纳如下:1.生物的每一性状,是由遗传因子所控制.相对性状是由细胞中相对遗传因子所控制,它是独立遗传的.研究生物的遗传性,可从性状本身进行研究.2.每一性状在生殖细胞中,由一个决定因子所代表,那个因子控制那个性状的发育.3.生物体细胞中每一个性状有两个遗传因子,一个来自雄性亲本,一个来自雌性亲本.4.在精细胞或卵细胞形成过程中,成对因子彼此分离
17、,结果每一个性细胞只有成对因子的一个.5.杂种所产生的不同类型的性细胞数目等,而雌雄性细胞的结合是随机的,即不听类型因子的雌雄细胞的结合有同等的机会.根据孟德尔分离假说, 孟德尔的豌豆实验结果用遗传因子图解表明.(三)分离假说的验证孟德尔分离假说的核心问题是,杂种细胞中的显性和隐性遗传因子是否同时存在,这些相对因子在产生性细胞时是否彼此分离.为此, 孟德尔设计了一个回交实验来验证他的假说.这种实验是让杂种子一代猪与亲本猪杂交.当F1与显性亲本杂交,其后代全为垂耳当F1与隐性亲本杂交,其后代有1/2垂耳,12竖耳.这就证明了有对因子彼此分离,并福利到不同的性细胞之中.自一代(F1)与隐性亲本的交
18、配称为测交.(四)分离定律在畜牧生产中的实例猪的垂耳是显性,用DD表示; 竖耳是隐性,用dd来代表.当猪性成熟,产生精子或卵子(性细胞),垂耳DD产生的性细胞只含D, 竖耳产生的性细胞只含d,D和d相结合在一起,外表为垂耳的杂种(Dd),杂种性成熟后,杂种公猪,子二代中出现3/4垂耳.1/4竖耳.(五)基因型,表现型与环境孟德尔用”遗传因子”表达生物的遗传单位.这种遗传单位存在于细胞核的染色体中.1909年丹麦遗传学家约翰逊用”基因”一词代替”遗传因子”.基因型是指上午体的遗传组成,是上午体从其双亲获得 的全部基因总和,是肉眼看不见的物资.等位基因;位于同一对同缘染色体上同一位点的一对基因称为
19、等位基因.例如豌豆控制红花 的基因R与控制白花的基因r,猪控制垂耳的基因D与控制竖耳的基因d.纯合体;同源染色体上的等位基因相同的生物个体称为纯合体,例DD的垂耳猪个体.两个基因都是显性的纯合体(如DD)叫显性纯合体.两个基因都是隐性的纯合体称为(如dd)叫隐性纯合体.杂合体;同源染色体上的等位基因不同的生物个体(如Dd)称为杂合体.表现型指生物体所有性状的总称,是可以观察到,或通过物理或化学的方法测定的,它是基因型和环境相互作用的结果.(六)显隐性作用1.显性作用完全 显性基因的作用在子一代(F1)中完全表现出来,在F2中显隐性为3;1.例如纯合垂耳猪与竖耳猪交配,所生后代为垂耳猪,杂交一代
20、的公母猪交配,所生F2代,3/4为垂耳猪,1/4为竖耳,垂耳比竖耳为3;1.2.显性作用不完全 显性基因的作用在子一代中不完全表现出来,而表现出另一种表现型,在F2代中表现出现1;2;1的比例.3.共显隐现象 不存在显性与隐性的关系.如,人类的血型有MN血型系统,这中血型系统是由一对等位基因控制的,具有LMLN基因的人,其血型为木星,具有LNLN基因的人其血型为N型:具有LM和LN基因型的人,其血型为MN型.在这里,LM基因对LN基因,或者说M血型和N血型不存在显型的关系,连者都表现,因此M血型的人跟N血型的人结婚,其子一代血型为MN型.二.自由组合定律(一)两对性状的遗传实验用具有连对相对性
21、状的纯合提进行杂交,观察其后代的变化.用黑色(BB)无角(PP)安格斯公牛与红色(bb)有角(pp)的海福特母牛杂交,其子一代是黑色Bb无角Pp牛.此结果表明和色和无角均属显性.接着让子一代互相交配,所生子二代在所研究的性状上出现分离现象,发生分离和比数是;黑色无角占9/16,黑色有角占3/16,红色无角占3/16,红色无角占1/16.其中黑色无角,红色有角称为亲代组合,而黑色有角,红色无角称重组合.一对相对性状的分离比例为3;1,不考虑角的性状,只统计毛色,黑色为9/16+3/16,红色为3/16+1/16,黑色为3;1.同样只统计角的性状,无角为12/16,有角为4/16,无 角;有角为3
22、;1.这符合一对性状的分离定律.两对相对性状在子二代中表现型出现9;3;3;1的关系.(二)自由组合假说孟德尔在其实验的基础上,提出了不同对的遗传因子在形成配子时自由组合的理论,又叫独立分配理论.其内容为;1,在形成配子过程中,这对遗传因子成员组合在一起完全的自由的,随机的;2.不同类的精子和卵子形成合子时也是自由组合的,而且组合也是随机的.(三)自由组合定律的验证用杂交一代的母牛与隐性纯合体红色公牛交配,其后代出现黑色无角,黑色有角,红色无角.红色有角的比例为1;1;1;1.此种方法叫测交.(四)多对遗传基因遗传规律基因对数显性完全时子二代的表现型数子一代杂种形成配子数子二代基因型数子一代配
23、子的可能组合数分离比(完全显性时)12234(3+1)1244916(3+1)23882764(3+1)34161681256(3+1)4.N2N2N3N4N(3+1)N三.连锁与交换定律(一)连锁1.连锁遗传现象果蝇的灰身(B)对黑身(b)是显形,长翅(V)对残翅(v)是显形,如果让纯合子灰身长翅(BBvv)与纯合子黑身残翅(bbvv)杂交,后代是均是杂合子的灰色长翅(BbVv).让雄果蝇与双隐性纯合雌果蝇杂交,所得后代只是灰身长翅和黑色残翅两种表现型,不符合分离和自由组合定律,其比例是1:1.假设B与V在同一条染色体上,b与v在同一条染色体上,那么这一遗传现象即可得到解释.用”一”代表一条
24、染色体,那么B和V就可写成BV,b与v就可写成bv,用此符号解释上述实验,见图1-12.亲: B V b v B V b v配子: B V b v B V b v B V b v回交: 卵子 精子 B V b v B V b vb v b v B V b v b v 灰身长翅 黑色残翅 1 12. 连锁的概念 每个染色体集合着许多基因, 基因的这种集合叫做连锁(linkage)。 3. 产生连锁的解释 因为任何生物的染色体数目是有限的,而基因的数目远远超过染色体的数目,所以每条染色体上必然携带有许多基因,它们必须随着这条染色体的遗传行为而传递,称连锁遗传。这就是息表遗传学的第三个基本定律。(三
25、)交换1. 交换遗传现象家鸡中卷羽基因F对常羽基因f为显性,抑制羽毛色素形成的基因I对等位基因i为显性,具有I基因的鸡羽毛呈白色。如果用纯合子有色卷羽鸡(iiFF)于无色常羽鸡(IIff)杂交,子一代全为白色卷羽 图112 果蝇在雄性中完全连锁鸡(IiFf),再用子一代母鸡与双隐性公鸡(iiff)测交,结果出现四种数目不同的鸡。P代 有色卷羽(iiFF) (IIff)白色常羽 F1代 白色卷羽IiFf() 测交 白色卷羽(IiFf) iiff有色常羽占 白色卷羽18 有色卷羽63 白色常羽63 有色常羽13 测交后代表现型四种类型比例不是1:1:1:1的关系,而是与祖代相同的两种类型有色卷羽、
26、白色常羽占孙带总数80.3%,也就是说祖代i与F连锁,I 与f连锁。另外出现两种新类型的白色卷羽、有色常羽占孙代总数19.7%。这表明子一代母鸡在形成卵子的过程中,某些基因产生了互换,因而产生了四种类型的卵子。(见图114)2. 在减数分裂的四分体阶段,即同源染色体发生交叉,同一对染色体的两个成员间彼此交换一个节段,相互交换各自的等位基因以新的组合进入配子。称为基因互换。3. 交换值得测定和计算交换值(crossover value)是指重组的配子数的百分率。它代表基因间的距离单位,从而表示基因间的连锁强度。互换值越小,则基因间连锁强度越大;反之,互换值越大,则表示基因间的连锁强度越小。交换值
27、以正常条件下生长的生物为研究对象,以某种动物的杂交所得子一代与双隐性亲本进行测交,观察测交后代的表现型,分别统计各种表现型的数目,包括亲本类型,新类型。新类型反映了重组的配子数。根据下列公式计算交换值(互换值)。互换值(%)=重新组合配子数/总配子数100%上列中的白色卷羽、有色常羽为重新组合类型,互换值为:互换值(%)=第三节 性别决定与伴性遗传一、 性别决定(二) 动物中的性别现象及差异 动物中普遍存在雄性与雌性,高等动物雌雄异体,须经过雌雄间的交配,才会产生后代。 由于性别的差异,存在明显的性征差别、体型差别、尿生殖道差别、生产性能差别,如雄性头粗大,体躯大,有阴囊、阴茎,体力好;雌性头
28、清秀,体躯小,有阴户、阴道,能产仔、产奶。雄性生长速度,劳役效率也存在差异。总体雌雄个体数成1:1,保持动物繁殖现象的平衡。(三) 性染色体决定性别1. 性染色体(sex chromosbme)概念:生殖细胞(精子或卵子)中与性别有明显直接关系的染色体,在性细胞中只有一条。受精后形成合子,则具有两条性染色体。2. 性染色体类型(1)XY型 此种类型雄性个体染色体为XY,雌性性染色体为XX。当精原细胞经减数分裂形成精子时,雄性形成含Y染色体核含X染色体精子各占一半,称为异配性别(heterogrametic-sex)而雄性只产生含X染色体的卵子,称为同配性别(homogametic-sex).若
29、含Y染色体的精子与卵子受精,受精卵的性染色体为XY型,将来发育成雄性。若含X染色体的精子与卵子受精,受精卵的性染色体为XY型,将来发育成雌性。哺乳动物、某些两栖类、某些鱼类、很多昆虫性别的决定均属XY型。人和哺乳动物所生后代是雄性还是雌性完全由雄性精子所含性染色体决定。(2)ZW 此种类型雄性个体性染色体为ZZ,雌性个体染色体为ZW。雄性只产生含Z染色体精子;而雌性在卵原细胞经减数分裂形成卵子时,产生含Z染色体核含W染色体的卵子,且两种卵子各占一半。若精子与含Z染色体的卵子受精,其染色体组合为ZZ,将来发育为雄性。若精子与含W染色体的卵子受精,其性染色体组合为ZW,将来发育为雌性。禽类、鸟类、
30、爬行类的一部分、鳞翅目昆虫属ZW型。(3)XO型 雌性个体性染色体为XX,雄性个体染色体全为OX,缺乏Y染色体。属于这一类型的动物有部分昆虫如蝗虫、蜚蠊等。(三)染色体组成与性别间的关心1.性指数 生物个体所含染色体与常染色体组数的比例。若X为性染色体,A为常染色体,性指数B=X/A。正常的雌性性指数=1,正常雄性性指数=0.5。2.染色体组成与性别的关系表12 染色体组成与性别间的关系性别超雄单倍体双倍体三倍体四倍体中间性正常雄性超雄性X染色体31234211常染色体组数31234323性指数1.511110.670.50.33任何性状是基因型与环境条件共同作用的结果,因为基因与受控的性状之
31、间存在一个个体发育的过程,而内外环境条件能影响个体发育,使性状发生变异。(一) 温度与性别 蛙的性染色体是xy型,如果让蝌蚪在20度条件下发育,一半是雄性,另一半是雌性;如果让蝌蚪在30度的条件下发育,则全部是雄性。它们的染色体组成并没有变,环境改变了表现型。 (二) 年龄与性别 鳝与的性染色体没有变,体长在10-20cm全为雌性,体长35-38cm雌雄各半,体长达53cm以上多为雄性。(三) 激素与性别 双生牛犊,如果一公一母,公犊能正常发育为有生育能力的公牛,而母犊不能生育,称雄性中性犊,这种牛长大后不噶发情,卵巢退化,子宫和外生殖器官发育不全,外形有雄性表现,称自由马丁。这种双生牛犊是不
32、同性别染色体受精卵发育而成的,它们在发育时由于胎盘的绒毛膜血管互相融合,是胎儿有共同的血液循环,睾丸比卵巢先发育,睾丸激素比卵巢激素先进人血液循环,雄性激素抑制卵巢的发育。(四) 性反转 高等动物中,有的动物个体前期是一种性别,后期是一种性别,这种现象叫性反转。例如:母鸡生过蛋,以后发生变化,变成攻击,并能与母鸡配种,做了父亲。1979年大众医学曾报道过,湖南医学院一男教师曾结婚,生过两个孩子,作为父亲,后来发生变化,变成女人,与一男人结婚。这主要是内外环境条件的变化引起激素分泌改变,导致性别的改变。三性别畸形(一)雌雄嵌合体 在某些动物两性同在一个个体出现,即某些部分表现为雌性特征,另一部分
33、表现为雄性特征;或一半为雌性特征,另一半为雄性,甚至雄性生殖系统和雌性生殖系统都同时存在。其性染色体畸形为xo和xx型同时存在。(二)中间性 无角纯和pp体山羊,雄性正常,雌性是中间性。根据英国1945年对萨能山羊的统计,中间性达14.8% (三)人的中间性 1睾丸退化症 又称原发性小睾丸症,半雌雄人。性染色体组型有xxy,xxxy.患者外观是男性,身体比一般男性高,但睾丸小,不产生精子,不育,常出现女性似乳房,智能差。 2卵巢退化症 还是另一种雌雄人。染色体xo,缺少一条性染色体,患者外貌象女性,但卵巢发育不全,没有生殖细胞,原发性毕竟,无生殖能力。第而性征发育不良,体格较一般女生低矮,先天
34、性心脏病,肘外翻,颈部有翼状赘片,智能低下。称杜纳氏症侯群。3。xxy个体 性染色体为xxy 型,共47条染色体。外貌为男性,性情粗暴孤僻,身材较高,智力较差,生殖器官发育不良,睾丸不下降,多数不育。 4。多x性染色体女人 超雌性,性染色体组成为xxx(47条染色体)或xxxx(48条染色体),患者体型正常,有月经,能生育,在子女中个别出现xxy综合症,一般正常,患者智力较差,心理有变态,无其它症状。5.多x性染色体男人 性染色体组成为xxxy患者,外貌男性,睾丸退化。性染色体组成为xxxy患者,智力发育不良,斜视,眼晴间距宽,鼻梁扁平,突颜,有先天性心脏病,生殖器官发育不良,小阴茎,小睾丸或
35、隐睾症。 产生性别畸形的机制是,由于亲体生殖细胞在减数分裂过程中,性染色体不分离,在雌体形成含xx和o的卵子,在雄体形成含xy和o的精子,当正常或异常的精卵细胞受精,则形成上述性畸形。 四,伴性遗传 (一) 伴性遗传的概念 控制性状的基因在性染色体上,随性染色体的遗传而遗传的现象。 (二) 伴性遗传的实例 例一:芦花鸡羽毛由白色条文和灰黑色条文组成,白色纹由基因B基因控制,B基因在性染色体上,用芦花鸡与洛岛红公鸡交配,其后代中公鸡全为非芦花鸡。 例二:银色羽由z染色体上S基因控制,S对s为显性,用银白羽白洛克母鸡与红色洛岛公鸡交配,后代中全为白羽,母鸡全为红羽。性染色体X和Y和W它们在大小,形
36、状,DNA结构等方面有差异。在减数分裂期间有部分DNA节段同源,有部分DNA节段非同源。在同源节段上的基因叫部分伴性基因或不完全伴性基因,这些基因和常染色体基因一样可以发生变换。在X或Y染色体非同源节段上的基因,成单存在,没有对应的等位基因,隐性基因也能表现其作用, 称完全伴性基因。 (三) 伴性遗传的特点 1.正反交结果不一致和隔代遗传。2.后代性状分离比例数字因性别不同而异。3.在性染色体异型的个体,单独的阴性基因也表现其作用。(四) 伴性遗传在畜牧生产中的应用 伴性遗传在实际应用主要在养禽业,尤其是养鸡业,因家禽小时很难区别公母外生殖器的差异,利用其伴性遗传某些性状,如上述两例,很容易分
37、辨雏鸡公母,将其公母分开饲养或母的作产蛋用,公的作肉用。 第四节 遗传疾病 有的遗传基因可 使个体出现生理缺陷或疾病甚至 导致生物个体在胚胎或生后期的某一时间死亡。这叫遗传疾病。这些基因叫有害基因。一、 遗传疾病的种类根据遗传疾病对动物体的损害程度的不同分为以下三种类型:(一)致死基因染色体上有这类基因,可使个体在胚胎期或生后某一时期死亡,其死亡率可高达100%。如猪的锁肛,即猪无肛门,公猪生后2-3天死亡。(二)半致死基因这类基因可使个体在繁殖年龄前死亡一半以上。如猪的血友病,血液不凝固,病情随年龄的增长而加剧,常因流血不止而死亡。(三)非致死基因这类基因虽不引起个体死亡,但个体出现某些生理
38、缺陷或畸形,生活力降低。如人的色盲、隐睾、阴囊疝。二、遗传疾病的遗传规律(一)有害基因存在于某染色体上,常染色体、性染色体均有存在的可能,大多数为隐性,也有显性,必须在纯合时才充分表现其作用;(二)有害隐性基因在群体中一般频率很低,只有在近亲繁殖的情况下出现的概率较高;(三)显性致死基因纯合体不存活,因此不能遗传给后代;(四)隐性致死基因纯合时,主要影响个体生理生化过程而导致异常和死亡;(五)存在于性染色体是的致死基因称为伴性致死基因,不论其显性还是隐性,它能使性染色体异(XY、XO、ZW)的个体死亡。 三、遗传疾病实例遗传疾病有近1000种,上述列举遗传疾病仅是其中的一部分,另外还有许多的遗
39、传疾病,如人的胎儿溶血症、半乳糖血症、色盲、血友病、先天性痴呆症、糖尿病、精神分裂症、汉氏舞蹈并病、静脉曲张、侏儒、白化、镰刀型细胞贫血症、沿海型贫血症、癌症等。大量的材料报道,由于有害基因的存在,某些性状会出现不同程度的缺陷,然而这些缺陷的认识,仅是对得病动物进行观察而得出的结论,如家畜中有些致死毛色,在卡拉库尔羊群中有一种灰色致死遗传性疾病。此病为多基因效应,遗传方式也不完全显性基因的作用。纯合基因的个体为灰色,并在出生后4-9月龄时死亡,只有极少数能成活并可以生殖。纯合基因的个体表现为舌头的白色,下颚白色,面部浅灰色,耳上有白色斑点,腹部大,体弱不能站立,与正常羔羊比较,病羊的肝、心、肾
40、、脾等都比正常羊小,但第一胃比正常羊大两倍多。根据目前所发现的遗传缺陷表现,我们列举一些实例。1、牛的遗传缺陷:软骨发育不全一,有三种表现,一种是犊牛出现短脊椎,鼠蹊疝,前额圆而突出,额裂、腿很短。这种犊牛,约有1/4在怀孕6-8个月,因母体羊水过多,胎儿死亡后流产。娟姗牛、海福特牛、英国荷兰牛已有发现。这种犊牛出生,但由于呼吸障碍死亡。另一种是轴骨和附骨骼均受影响,头部畸形,短而宽,腿稍短,犊牛死胎或生下不久后死亡。下颚不全-下颚比上额短,今见于公犊,可能是伴性遗传。大脑疝-见于荷兰牛、海福特牛,前额骨骼化不足,头盖骨敞开,脑组织突出,得病犊牛生后不久死亡。先天性痉挛-得病犊牛头部和颈部表现
41、出连续的间歇性痉挛运动,通常是上下运动。曲肢-后肢严重畸形,飞节紧靠体躯,几乎不能向前弯曲。癫痫-表现低头,嚼舌,口吐白沐,最后昏厥,病期出现无常。裂唇-短角牛有报道,犊牛单裂唇,其旁缺少牙床,但有硬颚,吃奶困难。无毛-多个品种都有报道,表现为部分缺毛到完全缺毛。犊牛表皮缺损-膝关节处于四蹄上部缺乏正常表皮,个别严重者,前肢在膝关节以下,后肢在飞节以下均无表皮,甚者可使蹄壳脱落,有时在鼻镜,额部,耳后也缺乏表皮。荷兰牛、娟姗牛、爱尔夏等品种和我国四川省也有报道。乳牛多乳头-多乳头形状似正常乳头,少数偏形,大小差异较大。此外牛的侏儒牛,短腿牛,先天性白内障、脑积水,卵巢发育不全,肌肉挛缩,多趾,
42、短脊椎等等都见报道。2、猪的遗传缺陷:肛门闭锁-先天性公、母仔猪没有肛门,公猪3-4天内死亡,母猪若从结肠开口,使粪便通过阴户排出,有时便会成活并繁殖。血友病-血液不凝固,病状随年龄增长加剧,有些公猪晚期去势,流血不止而死亡。瘫病-仅能用前肢爬行,几天内死亡。脐疝与阴囊疝-常见的猪的遗传缺陷。隐睾-一个或两个睾丸都没有下到阴囊中。3、绵羊的遗传缺陷:呆羊-小脑皮质萎缩,羔羊出生后能活,但不能走路,缺乏平衡。矮性-肢短,肩粗,额突,羔羊可活数周。无耳-卡拉库尔羊品种出现羔羊没有耳朵或耳很小,一般纯合的基因者无耳,杂合者小耳,非致死基因引起。无毛-羔羊生后仅有少量的毛 ,能正常生长,但对气温变化很
43、敏感。此外如肢端缺损,侏儒症,灰色致死毛色,肌肉挛缩等都有发现。以上我们只举一些牛、猪、绵羊实例来说明,在马几禽特别是鸡有不少实例,这里不一一例举,我们举出有关这些遗传缺陷或遗传疾病例子,有的是致死基因引起,有的是半致死基因或非致死基因引起的。有的是显性遗传,有的是隐性遗传,所以在种畜选择时必须加以注意。例如四川农学院对雅安地区奶牛进行了多乳头性状遗传进行分析认为,在两头公牛中公绵1号公牛本身有多乳头,后代15头中,多乳头有7头,占47%,另一头名渝公牛,表型没有多乳头,后代比例就大。另外在毛色遗传上也如此,虽然毛色和生产性能关系不大,而对家畜的影响若从品种培育或品种的外形特点要求的一致性来看
44、,那就可能成为缺陷,新淮猪培育过程要求毛色是黑色,若出现花豹色那就不符合要求。至于猪的阴囊疝,脐疝这些遗传缺陷对生产,对育种都是不利的。因此,如何研究揭发有害基因或致死基因的表现机理,排除与控制遗传病的产生显然是十分必要的课题。 第五节 质量性状的遗传一、质量性状的概念非连续性变异的性状,个体间有明显的区别,一般不便用数字表示,只能用文字描述的性状。例如有角与无角,鸡的冠形必然是单冠、胡桃冠、豆胍、玫瑰冠中的一种。二、质量性状研究的意义质量性状大多数没有直接的经济意义,但它们仍是品种的重要特征,与经济性状有一定的关系,例如荷兰牛的毛色是黑白花,这是荷兰牛的典型特征之一,它又是当前世界公认的产奶
45、量最高的奶牛。其它的毛色均不是荷兰牛,产奶量也不如黑白花奶牛。三、质量性状的遗传(一) 畜禽外部性状的遗传 1. 毛色遗传 毛色作为畜禽品种的主要特征之一,历来受育种研究者的重视。毛色与经济性状,畜产品品质 和价格,某些遗传疾病有密切关系。 控制毛色性状的基因有:B是黑色,bb是褐色;C是色素原、全一 色,一 般是黑色;Cch 青紫蓝 ; Cm黑色稍淡;cc白化。WW红毛,Ww深褐色。S银色基因,ss金色。 E色素扩散基因扩散黑色素、褐色素:ee限制色素扩散,使有色毛仅在某些部位表现。I抑制色素基 因,具有I-的个体为显性白色;i为隐性基因,不能抑制色素的表现,Lw是显性致死白色基因。G是 显性致死灰色基因,GG个体不能活到成年。毛色并非由一对等位基因控制,而是由多对 等位基因 共同作用的结果,是值得深入研究的。 2.肤色遗传 肤色遗传包括皮肤、胫、 的色泽受黑色素和叶黄素的影响。叶黄素直接来源于青 绿饲料及含叶黄素的饲料,