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1、植物生理学辅导 第810章第8章 植物的生殖生长 一、内容提要 基本内容 1花发端 植物成花是与植物整体生理密切联系、相当复杂的生理过程。 花发端是分生组织形成花原基之前所进行的一切反应及分生组织分化成可辨认的花原基的全过程，至少和四个方面的条件有关： (1)植物通过幼年期，达到花熟状态； (2)某些植物必须经过适宜的光周期诱导； (3)某些植物必须经一个时期的低温诱导(春化作用)； (4)营养和其他条件。在自然条件下花器官的诱导主要受低温与光周期的影响，在生理上的反应就是春化作用和光周期现象。 2春化原理 要求春化作用的主要是一些一年生越冬植物和二年生植物。感受春化的温度和所需时间因植物种类
2、和品种而异。冬性愈弱，春化时间愈短：冬性愈强则反之。春化作用进行的时期，一般在种子萌发或植株生长时期。感受低温的部位是茎的生长点，或其他具有细胞分裂的组织。春化作用可被高温解除之后再行春化。嫁接试验证明，春化后植物体内产生某种特殊开花刺激物质，且可以运输。 3光周期现象 植物对光周期反应类型主要有三种：短日植物、长日植物和日中性植物。不同植物光周期反应类型不在于其所需日照长短，而在于长于或短于临界日长能否开花。长日植物成花要求日长大于临界日长，而短日植物则要求日长小于临界日长。根据暗期光中断试验表明，光周期中暗期比光期更为重要，所以长日植物又叫短夜植物，短日植物又叫长夜植物。 植物感受光周期的
3、部位是叶片，而诱导成花的部位是茎尖。嫁接试验证明短日植物和长日植物叶子产生的开花刺激物是同一种物质，且能够传导，柴拉轩命名为成花素，但是至今也未被分离出来。 光周期的暗期光中断试验表明，不同光质效果完全不同， 红光中断暗期、阻止短日植物开花，红光之后立即照射远红光可完全抵消红光的作用，表明光敏色素介入光周期的成花反应中。短日植物成花要求PfrPr的比值低，长日植物要求PfrPr的比值高。 春化作用和光周期理论在异地引种、控制花期、繁育良种和种子低温春化等生产实践中有重要指导意义。 4花芽分化 花芽分化(花器官形成)是与成花诱导紧密相连的过程，它决定花器官的数量和质量。其要求的条件和成花诱导要求
4、的条件有些是一致的，有些则不一致；主要与体内营养水平，尤其是C/N比大小有关；受环境因子、栽培条件和生理条件的影响。花器官的性别分化既决定于植物本身的遗传性，也受光周期、营养条件及激素影响。 5授粉受精 植物授粉受精过程中，首先花粉与柱头相互识别，主要靠花粉外壁蛋白与柱头乳突表面蛋白薄膜的作用，亲和花粉正常萌发，花粉管伸长、受精。花粉萌发还要求一定浓度的汁液、温度、有机和无机营养及微量活性物质如维生素B等。授粉受精后对雌雄体系本身、整个花器甚至整个植株都有深刻影响，子房中生长素等含量的迅速增加，抑制物下降，呼吸增强，水分、矿物质吸收和物质转化及运输能力加强，营养体中养料运向生殖器官。促进子房膨
5、大，形成果实。 本章重点 1春化作用与光周期理论 2授粉受精需要的条件及生理生化变化 基本概念 花发端 春化作用 光周期现象 光敏色素 花芽分化 临界日长 临界暗期 相互识别 光周期诱导 C/N比学说 二、典型题分析 例 9.1 春化作用、光周期现象，光敏色素在植物成花诱导中的作用。 分析 春化作用、光周期现象和光敏色素在植物成花诱导中的作用主要是使酶的活性增加，代谢增强，产生某些激素，活化植物开花有关基因。 解 春化作用在成花诱导中的作用： (1)可使植物的呼吸增强，许多酶的活性增加，为春化作用提供必需的ATP和NADH。 (2)使植物体内核酸，蛋白质代谢发生变化。 (3)低温诱导产生GA，
6、在调节成花中起重要作用。 (4)低温诱导某些与开花有关的特定基因表达。 光周期现象和光敏色素在成花诱导中的作用： (1)适宜的光周期处理能使植物体内产生开花诱导物质。 (2)感受光周期的光受体光敏色素有Pr和Pfr两种形式，Pfr/pr的比值变化能促进或抑制开花刺激物的形成而影响开花。Pfr/pr增大，促进长日植物开花；相反，促进短日植物开花。 光敏色素影响开花的作用机理，目前尚未完全搞清。可能为： 光敏色素可以影响膜透性，调节许多酶活性的变化，活化和调节植物的某些有关开花的基因(或基因组)而促使其开花。 光敏色素通过第二信使钙调素(CaM)而对细胞代谢过程产生影响。可能是Ca+2介导基因表达
7、的改变，也可能是Ca+2介导激活蛋白激酶或其他调节过程而导致开花刺激物的产生而诱导开花。 虽然至今还没有光敏色素直接作用于任何基因调节序列的实验证据，但近年来，已有实验表明光敏色素能通过蛋白激酶、蛋白磷酸酯酶影响蛋白质的磷酸化和去磷酸化，从而影响蛋白质和DNA的结合能力，最终影响到基因的活化。 例 9.2 春化与光周期理论与作物引种有何关系? 分析 由于植物原产地不同，形成了开花对温度和光照的不同要求。 解 可归纳为三点： 南北地区之间引种时，必须了解作物种类及不同品种在成花诱导中对低温和光周期需求的差异，了解原产地所处的纬度，避免盲目性。若将北方的品种引到南方，就可能因当地温度较高日照时间短
8、，而不能顺利通过春化阶段和光周期诱导，使植物只进行营养生长而不开花结实，造成减产或颗粒无收。 了解被引进品种对光周期反应的类型，是属于长日植物、短日植物还是日中性植物。 了解所引品种原产地与引种地生长季节日照条件的差异。在生长季节，北半球在夏天越向南，越是夜长日短；而越向北，则越是夜短日长。对日照条件要求严格的作物品种进行引种时，一定要对其光周期要求与引进地区具体日照情况进行分析，并鉴定试验，考虑植物能否及时开花结实。如南方大豆是短日植物，南种北引，开花期延迟，所以引种时要引早熟种。 对于不同的植物要做不同的分析和考察，植物对温度和光周期只是在植物营养生长一段时期有要求。 例 9.3 植物对光
9、周期反应的类型及主要代表性植物。 分析 由于植物原产地光照条件的不同，形成了植物对光周期的不同反应。 解 植物对光周期反应的类型有三种：长日植物、短日植物和日中性植物。 长日植物，如小麦、大麦、黑麦、油菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、杜鹃、山茶、天仙子等。 短日植物，如玉米、高梁、大豆、紫苏、苍耳、烟草、晚稻、腊梅、日本牵牛等。 日中性植物，如番茄、四季豆、黄瓜、月季、辣椒、君子兰、向日葵蒲公英等。 长日植物与短日植物之间的区别，不是在于它们对日长要求的绝对值，而是在于它们对长于或短于一定临界日长的开花反应。 例 9.4 用实验证明植物感受春化、光周期的部位及开花刺激物的传导。 分析
10、 用不同温度、光周期照对植物的不同部位进行处理证明成花部位，嫁接实验证明开花刺激物的传导。 解 (1) 植物感受春化部位： 将种植在温室中的芹菜用管内不断流过冰水的橡皮管缠绕芹菜茎顶端，而使其他部分处于高温下，植物可开花;反过来，如把芹菜放在冰冷的室内，而使茎生长点处于25的温度下，植物不开花结实。由此证明诱导植物开花的部位是茎生长点。 (2)光周期感受部位 用短日照植物菊花做试验证明: a. 对菊花进行长日照处理，不开花； b. 对菊花进行短日照处理，开花； c.顶端短日照处理，叶片长日照处理，不开花； d.顶端长日照处理，叶片短日照处理，开花。 上述实验说明植物感受光周期的部位是叶片。 (
11、3)开花刺激物传导用嫁接试验证明： 苏联科学家柴拉轩将5苍耳植株依次嫁接在一起，用短日照进行诱导。结果发现，只要一株上的一片叶得到适宜的光周期(短日照)诱导，即使其他植株处于不适宜的光周期(长日照)下，5株植物也都能够开花，由此证明被诱导的植株确有开花刺激物通过嫁接的愈伤组织而向其他未被诱导植株进行传递引起开花。 有研究指出，春化作用感受低温的部位随植物而不同，一般只发生在分生组织和某些能进行细胞分裂的部位。如缎花的叶柄基部在适当的低温处理后，可培养出花茎。 例9.5实验证明植物开花与光敏色素的关系。 分析 光敏色素是一种可溶于水的色素蛋白，能够接受光周期信号而发生反应。 解 光敏色素有红光吸
12、收型Pr和远红光吸收型Pfr两种存在形式，Pr促进长日植物开花，Pfr促进短日植物开花。Pr和Pfr两种形式可在红光和远红光照射下发生可逆反应，互相转化。依据这一特征，可用红光与远红光交替照射的方法或者暗期中断试验判断某一生理过程是否有光敏色素参与。首先用660nm的红光照射植物，若出现长日植物开花而短日植物不开花现象；或用P730远红光照射植物出现短日植物开花而长日植物不开花现象；当用红光和远红光交替照射时，二者的效应可被互相抵消，开花与否决定于最后照射的是红光还是远红光，前者促进长日植物开花，而后者促进短日植物开花。若试验结果如此，则证明植物开花与光敏色素有关。另外，如果在较长的暗期中用闪
13、光处理间断暗期，出现短日植物不开花，而长日植物开花的现象，也可证明植物开花是受光敏色素诱导的。 暗期中断试验中闪光处理时间应选在暗期中间进行闪光处理效果最好。 例 9.6 授粉受精对植物代谢的影响。 分析 授粉受精既与内在因素有关，又受环境条件影响。共同调控植物的代谢。 解 呼吸速率增强：与未授粉相比，呼吸表现出成倍增加趋势，为雌蕊受精后生长发育提供能量。 IAA含量增加：少量的IAA由花粉本身产生，大量的IAA是在授粉受精过程中由花粉和子房合成而来，IAA含量的迅速增加，会促进合子与初生胚乳核的分裂与生长，吸引营养物质从营养器官大量运往生殖器官子房，使子房迅速膨大生长。 生长抑制物下降，造成
14、有利于花粉萌发生长的平衡发展。 整株植物的水分、矿质吸收及有机物转化和运输加快，大分子物质转化为可运输的小分子，集中运向子房，子房膨大形成果实。 各种细胞器迅速生成：受精后子房内各种细胞器如线粒体、内质网、质体及核糖体等分散移动，并围绕核重行排列。同时细胞中原有的呈游离状态的核糖体，在受精后可迅速形成大的多聚核糖体;如帮助受精后蛋白质的迅速合成。 授粉受精后对雌雄体系、整个花器甚至整个植株都有深刻影响。 例9.7在作物盛花期下连阴雨，对开花结实有何影响? 分析 作物盛花期下连阴雨主要影响作物授粉受精。 解 (1)影响花粉散落，传粉不畅，花粉结块. (2)雨水将柱头大量汁液冲走，花粉大量吸水破裂
15、，使受精不能正常进行。 (3)昆虫活动减少，影响虫媒花传粉。 (4)温度低，不利于花粉萌发及花粉管生长。 盛花期正值植物授粉受精时期，此期遇雨，直接影响授粉受精，造成空粒，最终影响作物产量。 例9.8 试分析某种植物不能开花，不能授粉受精的生理原因. 分析 植物不能开花的主要原因是未达花前成熟状态，缺乏所需要的成花诱导、花器形成条件；不能授粉受精主要是由花器是否健全、花粉与柱头的相互识别及环境条件影响。 解 (1)不能开花的生理原因： 植物未达花熟状态; 需要进行春化作用才能诱导成花的植物，未通过春化作用; 需要一定光周期诱导才能开花的植物未通过适宜光周期的诱导. 成花诱导后，花芽分化条件没有
16、满足。 a.环境不适，甚至胁迫； b.有机与无机营养不足或者二者比例失衡，CN比小; (2) 不能授粉受精的生理原因： 花器不健全； 花粉、柱头相互不识别； 环境条件不适宜。 a.营养缺乏或有机与无机营养不平衡； b.缺少硼和钙； c.温度过高或过低，花粉发育不正常，影响花粉萌发和花粉管生长. d.pH不适宜。 植物授粉受精的过程是花粉与雌蕊间不断地进行信息和物质相互传递和交流的过程，也是二者之间相互作用的过程。一切影响开花和授粉受精的内在和外在原因都会影响上述过程的进行。 例 9.9 激素与植物性别分化有何关系? 分析 植物体内存在的五大类激素及一些生长调节剂对植物的性别表现都有明显的作用.
17、激素各有自己的功效,且同一激素对不同的植物效应也不同. 解 在五大类激素中，IAA一般促进雌株和雌花的发育和形成，如用IAA处理雌雄同株的黄瓜，可使黄瓜雌花数目增多；GA则相反，主要促进雄性器官的分化，可使黄瓜的雄花数目增多。测定得知对雌雄异株的大麻施用GA后，大麻的雄株可由50增加到80，而雌株却下降到20；CTK有利于雌花的分化，它可使葡萄雄株的雄花中产生雌蕊，也可使玉米的雌花增多；乙烯的作用与IAA相同，可促进黄瓜、大麻等植物的雌花分化。在生产中，烟熏植物可以增加雌花，这是因为烟中有效成分是乙烯和CO；CO的作用是抑制吲哚乙酸氧化酶的特性，减少吲哚乙酸的破坏，保持较高水平的IAA而有利于
18、雌花的分化。此外，机械损伤也可使雄株转变为雌株，雌花数目增加。例如番木瓜雄株被伤根或折伤地上部分，新产生的全是雌株；黄瓜茎被折断后，长出的新枝条全开雌花，这是因为损伤引起乙烯产生的缘故。 研究还发现，抗生长素三碘苯甲酸(TIBA)及生长抑制剂马来酰肼(MH)可抑制雌花的分化，而抗赤霉素矮壮素(CCC)则抑制雄花的分化。 同一种激素在不同植物中作用不尽相同，甚至完全相反。例如CTK促进大麻、菠菜等植物雌花的发育，但在石刁柏中却促进雄花发育；GA在玉米中促进雌花分化，而在黄瓜中却促使雄花发育；同一激素多重作用的机理尚不清楚。 三、习题 填空 1根据冬小麦春化所要求的温度不同，可将冬小麦分为、和三大
19、类型。 2根据植物对日照长短要求不同可将植物分为、和。 3植物能感受环境条件的刺激而诱导开花时所必需达到的生理状态称为。 4光周期诱导比光合作用所要求光照强度要_。 5根椐光周期理论，对菊花进行_处理，就可使菊花提前开花，对菊花进行_处理，就可使菊花延迟开花。 6光敏色素分布于除_以外的低等和高等植物中。光敏色素是由_和_两部分组成。_部分具有独特的吸光特性。 7高比值Pfr/Pr促进_植物开花，抑制_植物开花。 8各主要农作物中，长日照植物有_、_、_;短日照植物有_、_、_。 9小麦的冬性愈强要求春化的温度愈，时间愈。 10理论认为，CN比值小时，植物开_花，CN比值大时，植物开_花。 1
20、1在昼夜周期下，在其暗期中间用红光进行闪光 ，则促进_开花，抑制_开花。 12植物感受光周期刺激的部位是_，发生光周期反应的部位是_。 13 关于光敏色素的作用机理有两种假说：和。 14长日植物南种北移，生育期_；北种南移，生育期_。短日植物南种北移,生育期_；北种南移，生育期_。 15长日植物南种北引，应引用_种，北种南引，应引用_种。 16植物生长物质影响瓜类的性别分化，用生长素处理，则促进_的增多，用GA处理，则促进_的增多。 17 许多酶的光调节是通过_为媒介的。 19为延长花粉的贮藏时间，多数植物的花粉均要求_相对湿度和_oC的温度条件湿度条件。 20黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗
21、_。 21影响植物成花诱导的主要外界条件主要是_和_。 22植物接受低温春化的部位一般是_。 23据成花素学说，成花素是由_和_两组活性物质组成的。 24在雌雄异株植物中，内源激素的含量有明显的差别，雌株中含-高，而雄株中含_高。 25一般来说，植物处于适宜的光周期下，多开_花，处于非适宜的光周期下，则多开_花。 26土壤干燥N肥少，可促进_花的分化。土壤中N肥多，水充足，可促进_花分化。 27矮壮素能抑制_花的分化，三碘苯甲酸及马来酰肼则抑制_花的分化。 28要想使梅花提早开花，可提前对正常生长的梅花进行_处理。 29用不同波长的光间断暗期的试验表明，无论是抑制SDP开花或是促进LDP开花都
22、是_光最有效。 判断正误并改正 1光敏色素Pfr型的吸收高峰在660nm。( ) 2红光处理可以使植物体内自由生长素含量减少。( ) 3目前认为对蓝光效应负责的色素系统是隐花色素。( ) 4植物发生光周期反应诱导开花的部位是叶片。( ) 5用红光间断短日植物苍耳的暗期，则会促进开花。( ) 6对短日植物大豆来说，南种北引，生育期延迟，要引早熟种。( ) 7在短日照条件下，长日植物不可能成花。( ) 8小麦品种冬性愈强，所需春化温度愈低，春化天数愈短。( ) 9春化处理过的冬小麦种子的呼吸速率比未处理的要高。( ) 10小麦、油菜等经过春化处理后，体内赤霉素含量会减少。( ) 11临界暗期比临界
23、日长对植物开花来说更为重要。( ) 12植物花的分化通常不出现在光周期处理的当时，而是在处理后若干天。( ) 13短日植物苍耳的临界日长为15.5h，故在14h日照下，不能开花。 14按照开花的CN比理论，当CN比较大时则开花。( ) 15赤霉素可以代替低温和长日照，但它并不是成花素。( ) 16乙烯可以促进黄瓜雌花的分化。( ) 17甘蓝可以在萌发种子状态进行春化。( ) 18水稻柱头的生活力在一般情况下，能维持一周。( ) 19可育花粉比不育花粉含量高的可溶性糖是葡萄糖。( ) 20水稻空粒是由于完成受精作用后营养不良所致。( ) 21花粉粒在雌蕊柱头上能否正常萌发、导致受精，决定于双方的
24、亲和性。( ) 22受精后雌蕊中的生长素含量明显减少。( ) 23柱头维持授粉能力的时间比花粉的寿命要长一些。( ) 24在氧气中贮存花粉，可延长花粉的寿命。( ) 25花粉的识别物质是内壁蛋白。( ) 26花粉管在雌蕊中的定向生长，是由于花粉管尖端朝着雌蕊中钙离子浓度高的方向延伸的缘故。( ) 27植物体内硝酸还原酶的形成，不受光敏色素控制。( ) 28在昼夜周期条件下，光期越短，越能促进短日植物成花。( ) 29甜菜是长日作物，如果春化时间延长，它能在短日照条件下开花。( ) 30 暗期光间断试验中，最有效的光是蓝光。( ) 31糖在花芽分化中的作用既是代谢性的，又是渗透性的( ) 32干
25、种子中也有光敏色素活性。( ) 33长日植物在连续光照条件下，则不利于成花。( ) 34将广东的水稻移至武汉栽种时，生育期延迟，应当引晚熟种。( ) 35赤霉素可以某种方式代替高温的作用。( ) 36短日植物苍耳开花，只需要一个光诱导周期。( ) 37将短日植物放在人工光照室中，只要暗期长度短于临界夜长，就可开花。( ) 选择题 1冬小麦经过春化作用后。对日照要求是( )。 A在长日照下才能开花 B.在短日照下才能开花 C.在任何日照下都能开花 2将北方冬小麦引种到广东栽培，结果不能抽穗结实，主要原因是( ) A日照短 B气温高 C光照强 3禾本科植物体内光敏色素含量较多的部位是( )。 A胚
26、芽鞘末端 B根尖 C叶片 4黄化植物幼苗光敏色素含量比绿色幼苗( )。 A少 B多许多倍 C差不多 5光敏色素是一种色素蛋白，其溶解性是( )。 A易溶于酒精 B易溶于丙酮 C.易溶于水 6光敏色素有两个组成部分，它们是( )。 A酚和蛋白质 B生色团和蛋白质 C吲哚和蛋白质 7光敏色素按照生色团类型可分为Pr和Pfr其中Pfr是( )。 A生理激活型 B生理失活型 C生理中间型 8光敏色素Pr型的吸收高峰在( )。 A730nm B660nm C450nm 9光敏色素Pfr型的吸收高峰在( )。 A730nm B660nm C450nm 10促进莴苣种子萌发和诱导白芥幼苗弯钩张开的光是( )
27、。 A蓝光 B绿光 C.红光 11受光敏色素调控的生理反应有( )。 A种子萌发 B光周期 C.杜南平衡 12受光敏色素调控的酶有许多，例如( )。 A乳酸脱氢酸 BNAD激酶 C硝酸还原酶 13红光处理可以使体内自由生长素含量( )。 A增强 B减少 C变化很小 14目前认为对蓝光效应负责的色素系统是( )。 A光敏色素 B隐花色素 C紫色素 15为了使小麦完成春化的低温诱导，需要有( )。 A适量的水 B光照 C.氧气 16以12h作为短日植物和长日植物的临界日长的假定是( )。 A正确的 B可以的 C不正确的 17如果将短日植物苍耳，放在14h日照下将( )。 A不能开花 B能开花 C不
28、一定开花 18菊花临界日长为15h，为使它提早开花需进行日照处理，必须( ). A15h B15h C.等于15h 。 19植物接受光周期的部位是( )。 A茎尖生长点 B腋芽 C叶片 20用红光间断短日植物苍耳的暗期，则会( )。 A促进开花 B抑制开花 C.无影响 21用远红光间断长日植物冬小麦暗期，则会( )。 A抑制开花 B促进开花 C无影响 22一般来说，短日照促使短日植物( )。 A多开雄花 B多开雌花 C影响不大 23在自然条件下，光周期诱导所要求的光照强度是( )。 A低于光合作用所需的光照强度 B高于光合作用所需的光照强度 C等于光合作用所需的光照强度 。( ) 问答题 1柴
29、拉轩提出的成花素假说的主要内容是什么? 2烟熏植物(如黄瓜)和机械损伤为什么能增加雌花? 3试述外界条件对植物性别分化的影响。 4简述光敏色素作用机理的基因调节假说内容。 5举例说明光敏色素控制的主要生理反应。 6一般认为光敏色素分布在细胞的什么地方? Pr型和Pfr型的吸光特性有何不同? 7对长日植物和短日植物都进行图9.1中的6种不同光周期处理，而且满足这两类植物所需的周期数，请你预期它们的开花反应。 图 9-1 几种不同处理对植物开花的影响 8.图9-2表示植物对不同日长的反应。请说明各曲线所代表的植物类型。 图9-2 对不同日长的几种反应 第9章 植物的成熟和衰老生理 一、内容提要 本
30、章包括种子的成熟与肉质果实成熟过程中发生的系列生理、生化变化, 休眠、衰老(含器官脱落) 生理. 1种子和果实成熟时的生理生化变化：种子的成熟过程实质是胚由小长大，以及营养物质在种子中变化和积累过程。种子成熟期间的物质变化主要向合成方向进行，把可溶性的、含能量低的低分子有机物(如葡萄糖、蔗糖、氨基酸等)转化为不溶性的、含能量高的高分子有机物(淀粉、蛋白质、脂肪等)，积累在子叶或胚乳中。种子的化学成分还受气象条件(光照、水分、温度等)、营养条件等的影响。 肉质果实成熟过程中发生一系列生理、生化变化导致果实色、香、味及质地变化，乙烯、ABA合成的增加，有些果实出现呼吸跃变、出现呼吸高峰及其他生理生
31、化变化，从而使果实进入可食状态。呼吸跃变的出现与果实内乙烯含量明显增多有关。在实践上控制乙烯和呼吸高峰出现是控制跃变型果实成熟的关键环节。 2休眠：休眠是植物生长的暂时停顿现象，具有适应意义。种子深休眠的原因有种皮限制、未完成后熟、胚未完全发育和抑制物质的存在等。芽和延存器官如块茎和鳞茎的休眠与日照长短，GA、ABA二者间含量及平衡有关。对因环境条件不适宜引起的休眠称为强迫休眠，不是真正的休眠。生产上可针对不同植物、器官休眠的原因进行人为地破除或延长休眠。 3衰老：衰老是植物自然死亡前的一系列恶化过程，它可以在细胞、组织、器官及整体水平上发生。它在生态学适应以及营养物质再利用上都有积极意义。衰
32、老时，蛋白质、核酸、叶绿素含量下降、光合速率减慢、呼吸速率在叶片衰老前期仍维持稳定水平而衰老末期迅速下降，氧化磷酸化解偶联，衰老组织的内含物大量向幼嫩的部分或子代转移和再分配，细胞结构有秩序地发生衰退性变化。衰老受遗传基因支配、各类激素含量及其平衡的调控和环境条件的一定调节。 4器官脱落：正常的器官脱落是植物对环境的适应性反应，具有一定的生物学意义。脱落时，大多植物脱落器官基部离区产生离层，离层细胞活动包括细胞分裂和水解酶诱导两个重要生理生化过程。它是在一定条件下，植物体内养分(碳素与氮素)供应与需要、营养生长与生殖生长、植物与环境间等各种矛盾对立统一的结果，受着内源激素平衡的调节。 二、典型
33、题解析 例10.1 种子成熟时主要发生哪些生理生化变化? 分析 种子成熟时的主要生理生化变化与种子萌发时的基本相反。包括贮藏物质的变化；呼吸速率的变化；含水量的变化；内源激素的变化。 解 种子成熟时贮藏物质的变化，大体上和种子萌发时的变化相反，植物营养器官制造的养料以可溶性的低分子化合物如蔗糖和氨基酸等运往种子；在种子内逐渐转化为不溶性的高分子化合物淀粉、蛋白质和脂肪等并贮藏起来。 油料种子在成熟过程中，一般先积累糖类，然后才积累脂肪和蛋白质。其脂肪代谢具有以下特点：(1)随着种子重量的不断增加，脂肪含量不断提高，而淀粉和可溶性糖含量相应下降，说明脂肪是由碳水合物转化来的。(2)种子的酸价(指
34、中和1克油脂中游离脂肪酸所需KOH的毫克数)逐渐降低，表明种子成熟初期含较多的游离脂肪酸，在成熟过程中游离脂肪酸逐渐减少。(3)种子的碘价(指100克油脂所能吸收的碘的克数)逐渐提高，表明种子成熟初期先形成饱和脂肪酸，然后再转变为不饱和脂肪酸，使组成油脂的脂肪酸不饱和程度与数量增加。 豆科种子在成熟过程中，先在豆荚中合成蛋白质，成为暂时的贮存状态；然后以酰胺态运至种子，转变为氨基酸，再由氨基酸合成蛋白质。 当种子成熟脱水时，肌醇六磷酸(植酸)常与Ca、Mg等结合形成非丁(phytin,植酸钙镁)。很多种子中的磷以非丁的形式积累；当种子萌发时，非丁分解释放出Pi、Ca和Mg，供给胚生长利用。 种
35、子成熟过程是有机物质合成积累的过程，需要大量的能量供应，因而种子中有机物的积累与呼吸速率密切相关。试验证明，干物质积累迅速时，呼吸速率旺盛；种子接近成熟时干物质积累缓慢，呼吸速率就逐渐降低。 随着种子成熟，其含水量逐渐下降，自由水逐渐减少，束缚水相对增加，原生质胶体由胶变渐变为凝胶状态，使种子生长活动逐渐转入代谢微弱的休眠状态。 小麦种子成熟过程中，植物激素最高含量的顺序出现，可能与它们的作用有关。首先出现的是玉米素，可能调节籽粒的细胞分裂过程；然后是GA，随后是IAA，可能调节有机物向籽粒的运输和积累。此外，籽粒成熟期ABA大量增加，可能调节籽粒生长后期的成熟和休眠。 注意种子脂肪代谢特点及
36、种子成熟过程中不同植物激素最高含量出现的顺序。 例10.2 气象条件如何影响种子化学成分? 分析 气象条件对种子化学成分的影响实际就是对种子品质的影响，主要分析目前影响种子品质的干热风和温度影响。 解 风旱不实现象，就是干燥和热风使种子灌浆不足而减产的现象。因为叶细胞必须在水分充足时才能将制造的光合产物运输到种子，在“干热风”袭来造成萎蔫的情况下，同化物便不能继续流向正在灌浆的籽粒；干旱缺水时，籽粒中合成酶活性降低，而水解酶活性增强，妨碍贮藏物质的积累；由于水分向籽粒运输与分配减少，使籽粒过早干缩和过早成熟。即使“干热风”过后恢复正常供水条件，植株也不能像正常条件下那样供应营养物质给籽粒，造成
37、籽粒瘦小，产量大减。 “干热风”也可使籽粒的化学成分发生变化。种子在较早时期干缩时，合成过程受阻，可溶性糖来不及转变为淀粉即被糊精粘结在一起，形成玻璃状而不呈粉状的籽粒。 温度对油料种子的含油量和油脂品质的影响也很大。种子成熟期间，适当的低温有利于油脂的累积，温度较低而昼夜温差大时，有利于不饱和脂肪酸的形成。所以，一般产于南方高温条件下的油料种子，含油率较低，油脂中的饱和脂肪酸含量高，故碘值低，而且蛋白质含量较高；北方较低温度条件下的油料种子则相反。由于干性油的油脂中不饱和脂肪酸含量高，油脂品质好，故北方和高山地区种植的油料作物为好。又如水稻在高温下成熟时，米质疏松，腹白大，质量差；相反，温度
38、较低时，有机物质累积较多，质量较好，所以一般晚稻米的质量要比早稻的好。 例10.3 谷类作物空瘪粒形成的原因是什么? 分析 空粒因未授粉受精，或因花器官发育不良，或因花粉与柱头不亲和，或因环境条件不适。瘪粒因子实灌浆不足，主要是各种内外因素引起营养缺乏引起。 解 谷类作物种子发育过程中，常常遇到不利的内部或外部条件，而出现空瘪粒现象。在小麦中观察到退化的小花数有时可达总开花数的40%以上。因此，了解空瘪粒产生的原因， 以及防止空瘪粒的发生，是作物增产的重要环节。 小麦、水稻在幼穗形成过程中有时发生颖花退化，甚至在颖花小的时候停止发育，有的颖花外形虽然正常但柱头没有受精能力，花粉落在上面不能萌发
39、，这种空粒显然是生理上的异常造成的。 在花粉发育期间，特别是花粉母细胞减数分裂期，遇到不良的环境条件，花粉母细胞不能正常分裂，一部分花粉粒败育，使花粉的数量减少，生活力降低，甚至没有受精能力，而造成空粒。 空粒也可能是花粉与柱头不亲和，在柱头上存在抑制物质，或由于生长物质的浓度过低而使花粉不能萌发，或在花粉管生长到雌蕊内以后伸长受阻，或者到达子房后伸长受到阻碍等等均会造成空粒。 受精后子房在中途停止发育，或灌浆过程中营养物质缺乏，或其它不良条件，致使胚与胚乳生长停止或死亡则形成瘪粒。 例10.4 造成种子休眠的原因是什么?人工如何控制? 分析 强迫休眠是由于外界条件不适宜引起的，深休眠的可能原
40、因是种皮障碍、胚未发育完成、种子未完成后熟、种子或果实内含有抑制萌发的物质。人工控制种子休眠要根据种子休眠原因区别对待。 解 种子已具有发芽能力，但由于外界条件不适宜，而迫使种子暂时处于相对“静止状态”(qviescence)，一旦萌发条件适宜，就可以使之萌发，故称之为强迫休眠或外因性休眠。如果这种生长的暂停是由于内部生理抑制引起的，即使在适宜的萌发条件下也不能萌发，必须经过一段时间才能萌发，这种因内部生理原因引起的生长暂时停顿的现象称为深沉休眠或生理性休眠、熟休眠。通常，休眠主要是指深沉休眠。 种子休眠的原因： 1. 种皮障碍 种皮可以从三方面影响种子休眠：不透水，不透气，对胚具有机械阻碍作
41、用。 2. 胚未发育完全 一般植物种子成熟时，胚已分化发育完全。但有些植物如白蜡、银杏、冬青、当归、人参等种子，虽然完全成熟，并已脱离母体，但胚的生长和分化未完成，采收后胚尚需要吸收胚乳中养料，继续生长，达到发育完全方能萌发，这类种子休眠的原因，就是胚未完全发育。 3. 种子未完成后熟 某些植物种子如蔷薇科的苹果、桃、樱桃和松柏类种子，胚的分化发育虽已完成，但生理上尚未成熟，经一段后熟期后，才能破除休眠。这些种子的后熟是通过层积处理(stratification)在潮湿和低温条件下进行的，因此，在自然条件下，经过冬天，到第二年才能萌发。一般认为，在后熟过程中，种子内的淀粉、蛋白质、脂肪等有机物
42、的合成作用加强，呼吸减弱，酸度降低。经过后熟作用后，种皮透性加大，呼吸强度逐渐升高，酶活性增强，有机物质开始水解，内源激素水平也起变化，促进萌发的物质如CTK、GA含量渐增，而抑制萌发的物质和ABA含量逐渐减少。经过这段后熟过程以后，种子就可萌发。 4. 种子内含有抑制萌发的物质 有些植物种子不能萌发，是由于种子或果实内含有抑制物质。这些物质种类很多，因植物而异，如ABA、水杨酸、香豆素、氨、氰化物、芥子油、植物碱及醛酚等。如梨、甜瓜、柑桔等果实的果肉，甘蓝种子的种皮，苹果种子的胚乳及菜豆种子的子叶中均含有抑制物质。 还应指出，不少种子休眠不止是某一个原因，如小麦的种皮不透氧，同时胚也需要经过
43、后熟。 此外，种子经休眠以后，若环境条件如水分、温度、氧气不适宜，则仍不能萌发，将继续被迫休眠。因此，不适宜的环境条件也是种子休眠的原因。 种子休眠的破除 由于种子休眠给生产带来困难，因此根据其休眠原因的不同，可采用相应的措施来解除休眠，促进其萌发。 1.机械破损 对种皮过厚或紧实不透水的种子，可用碾擦破种皮，例如紫云英、苜蓿、菜豆类种子常用此法促进萌发。 2. 低温湿砂层积法(砂藏法) 对于胚已长成或胚已分化完成，但需要完成生理后熟的种子，如一些蔷薇科植物苹果、桃、梨及松柏类种子，都用此法破除休眠。方法是把当年收获的种子，在冬季用湿沙和种子相混或成层地放在室外背阴处或地窖堆积，在05低温下13个月，到春天播种，就能通过休眠期而整齐的发芽。 3. 晒种或加热处理 棉花、小麦、黄瓜等种子，在播种前晒种或在3540高温下一定的时间，可促进后熟，提高发芽率。 4. 化学药剂处理 如用酒精处理莲子，可增加莲子种皮的透性；用氨水(150)处理松树种子；棉花种子在热H2SO4(120150)搅拌5min，再用清水将H2SO4洗净；98%浓H2SO4处理皂荚种子1 h，清水洗净，再在40清水浸泡86 h(但此法必须注意安全)等，都可以打破休眠，提高发芽率。还可以用生长调节剂处理，如刚收获的马铃薯块茎切块，冲洗过后，用0
