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1、第五章细胞膜及其表面,一、膜的化学组成,生物膜,脂类、蛋白质、糖类,水、无机盐、金属离子,主要成分,少量成分,蛋白质/脂类:在不同种类生物膜中有所不同。,一般地说：功能多而复杂的膜，蛋白质/脂类 大；功能少而简单的膜，蛋白质/脂类 小。,第一节 细胞膜的分子结构和特性,第一节 细胞膜的分子结构和特性,一、膜的化学组成,(一)膜脂,生物膜上的脂类统称膜脂。,1、磷脂,1、磷脂,鞘磷脂,2、胆固醇,一、膜的化学组成,(一)膜脂,3、糖脂,糖脂与鞘磷脂相似，只是头部不同。常见糖脂：脑苷脂；神经节苷脂,糖脂分子,一、膜的化学组成,(一)膜脂,膜脂分子的共同特点：,都有亲水性和疏水性两端，称兼性分子或双
2、亲性分子(amphipathic molecule),脂分子团,脂双分子层,双亲性分子在水溶液中可形成两种排列方式:,水,水,脂质体,一、膜的化学组成,(二)膜蛋白,是膜功能的主要体现者。,根据膜蛋白与膜脂的结合方式以及在膜中的位置的不同，分为：,膜内在蛋白膜周边蛋白,1、膜内在蛋白(integral protein),贯穿脂双层，两端露出膜内外跨膜蛋白,1,单次穿膜：单条a-螺旋贯穿脂质双层,2,多次穿膜：数条a-螺旋折返穿越脂质双层,内在膜蛋白具有双亲性，其亲水区域暴露在膜的内外表面与水相吸，它们的疏水区域嵌入膜内，与脂类分子疏水尾部通过疏水键结合，不易分离提纯。,附在膜的内外表面，非共价
3、地结合在跨膜蛋白上。,2、膜周边蛋白(peripheral protein),膜周边蛋白都是水溶性蛋白质，多分布在膜的内表面，靠离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子的极性头部结合，因此只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从膜上分离下来。,一、膜的化学组成,(三)膜糖,单糖或多聚糖+膜 脂,共价键,糖 脂(glycolipid),单糖或多聚糖+膜蛋白,糖蛋白(glycoprotein),共价键,功能：细胞外表的糖链与该细胞分泌出来的糖蛋白等粘附在一起，形 成一层外被，称细胞外被或糖萼，具有重要生理作用，几乎涉及所有 细胞与环境相互作用的生物学现象。,细胞内,脂双层,膜蛋白,细胞外
4、被,膜蛋白,二、膜的分子结构,生物膜结构描述的历史回顾:,1925年,Gorter 和Grendell 用丙酮抽提红细胞膜中的脂类并在水和空气界面上铺展成单分子层,测量其所占面积相当于所用红细胞膜总面积的两倍,因而首次提出细胞膜是由连续的脂双分子层组成的。,迄今为止，关于膜的几十种结构模型都是建立在“脂双分子层”这一基础之上的。,二、膜的分子结构,（一）片层结构模型（lamella structure model）,1935年 Danielli 和 Davson 提出,“蛋白质-磷脂-蛋白质”三夹板结构,（二）单位膜模型（unit membrane model）,1959年 Robertson
5、 提出,评价：提出膜形态共性，解释了某些属性不足之处：无法解释膜的动态结构变化，显示不出各种膜之间的结构功能差异,二、膜的分子结构,（三）液态镶嵌模型（fluid mosaic model）,1972年，Singer 和 Nicolson 总结提出，主要论点：,1.流动的脂双分子层构成生物膜的连续主体。,2.球形的膜蛋白以各种形式镶嵌在脂双分子层中或附着在膜表面。,3.强调了膜的流动性和不对称性。,评价：液态镶嵌模型可以解释膜中发生的很多现象，为人们普遍接受。不足之处：忽视了膜各部分流动性的不均匀性，忽视了蛋白质分子对脂分子流动性的控制作用。,晶格镶嵌模型板块镶嵌模型,补充完善液态镶嵌模型,二
6、、膜的分子结构,目前对膜的分子结构较为一致的看法：,三、膜的理化特性,不对称性和流动性,（一）膜的不对称性,1、膜蛋白分布的不对称性1)膜蛋白在脂双分子层中、膜内外的位置分布是不对称的2)膜蛋白在膜内的排布方向是不对称的,2、膜脂的不对称性,1)磷脂：磷脂酰胆碱和鞘磷脂多分布在膜外层 磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸多分布在膜内层,2)胆固醇：主要分布在膜外层。,3)糖脂:全部分布在膜外层。,膜脂和膜蛋白分布的不对称性决定了膜内外表面功能的不对称性。,三、膜的理化特性,（二）膜的流动性,1、膜脂的流动性,膜脂的特性液晶态,膜脂分子的运动方式,（1）烃链的旋转异构运动（2）脂肪酸链的伸缩和振荡运动（3
7、）膜脂分子的旋转运动（4）侧向扩散运动（5）翻转运动,（1）,（2）,（3）,（4）,（5）,2、膜蛋白的运动性,三、膜的理化特性,（二）膜的流动性,运动方式：侧向扩散、旋转扩散,细胞融合实验,“成帽反应”,3、影响膜脂流动性的因素,1）脂肪酸链的长度及不饱和程度,链长，流动性小；链短，流动性大,饱和程度高，流动性小；反之，流动性大,2）胆固醇与磷脂的比值,调节膜质流动性，与温度有关,3）卵磷脂/鞘磷脂的比例,此比例小，流动性小；反之，流动性大,4）膜蛋白含量,如温度低，流动性小；反之，流动性大,5）其他影响因素,含量高，流动性小；反之，流动性大,膜的流动性具有十分重要的功能意义。,+,第二节
8、 细胞表面及其特化结构,细胞表面的概念,包围在细胞质外层的一个复合结构体系和多功能体系，是细胞与外界相互作用并产生各种复杂功能的部位。其结构以质膜为主体，包括质膜外的细胞外被、质膜内侧的胞质溶胶以及细胞连接和一些特化结构。,一、细胞外被和胞质溶胶,（一）细胞外被（糖萼）（glycocalyx）,细胞外表的糖链与该细胞分泌出来的糖蛋白等粘附在一起，形成一层外被，称细胞外被或糖萼。保护，细胞物质运输、识别、分化，并与细胞表面的抗原性有关。,概念：,作用：,（二）胞质溶胶,概念：,位于质膜下的一层厚约0.1-0.2m的黏滞无结构的液体物质，主要含有蛋白质、微丝和微管。抗力，维持细胞形态，调节膜蛋白分
9、布与运动。,作用：,二、细胞表面的特殊结构,是为适应某种环境而形成的特殊表面结构，如：微绒毛、褶皱、圆泡、细胞内褶、鞭毛和纤毛等，分别与细胞的吸收、吞饮、物质运输、运动等功能有关。,定义：,三、细胞间的连接,是细胞间或细胞与细胞外基质间的连接结构，其作用在于加强细胞间的机械联系，对于维持组织结构的完整性，协调细胞功能有重要意义。,定义：,类型：,按功能分类,封闭连接（occluding junction）,锚定连接(anchoring junction),通讯连接(communicating junction),三、细胞间的连接,（一）封闭连接（occluding junction）,存在部位
10、：,存在于脊椎动物的上皮、表皮细胞间，又称紧密连接或封闭小带,结构特点：,相邻细胞膜点状融合形成封闭链结构，封闭链交织成网状，将相邻细胞紧密连接在一起。,紧密连接的功能:封闭细胞间隙 防止溶液中的分子沿细胞间隙渗入体内，构成血脑屏障和睾血屏障等。隔离作用 使游离端与基底面质膜上的膜蛋白行使各 自不同的膜功能；支持功能,三、细胞间的连接,（二）锚定连接（anchoring junction）,是由一个细胞骨架系统成分与相邻细胞的骨架成分或细胞外基质相连接而成。分布广泛，尤其在上皮，心肌和子宫颈等组织中含量丰富。,构成蛋白：细胞内附着蛋白 跨膜连接糖蛋白,与肌动蛋白相连的：黏合带（adhesion
11、 belt）黏合斑（adhesion plaque）隔状连接（septata junction）与中间纤维相连的：桥粒（desmosome）半桥粒（hemidesmosome）,类型,三、细胞间的连接,（二）锚定连接（anchoring junction）,黏合带,位于上皮细胞紧密连接下方。在细胞周围呈连续的腰带状，间隙约1520nm,又称中间连接。,三、细胞间的连接,（二）锚定连接（anchoring junction）,桥粒,位于上皮细胞中的黏合带下方，是细胞内中间纤维的锚定位点,在细胞间形成纽扣式结构,将相邻细胞铆定在一起，间隙约30nm。,半桥粒,位于上皮细胞基面与基膜之间。形状、结构与点状桥粒相似，只是相当于桥粒的一半。,桥 粒,半桥粒,三、细胞间的连接,（三）通讯连接,包括间隙连接、化学突触及胞间连丝,间隙连接（gap junction）,组织分布：,普遍存在各种组织细胞中(成熟骨骼肌细胞和循环系统中的血细胞除外),结构特点：,“连接小体”，是间隙连接的结构单位。每个连接小体由6个穿膜蛋白质分子围成，中央有直径2nm的通道，相邻细胞膜的连接小体一一对接，孔道相通，允许一定分子量的物质通过。,特殊功能：,除使细胞牢固连接外，主要介导细胞间通讯。,
