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1、第九章 感觉器官的功能,第一节 感受器及其一般生理特性,一、感受器、感觉器官的定义和分类：感受器(receptor)感觉器官(sense organ),Special sensesvisionhearing taste smellequilibrium,Somatic sensestouchpressure temperature,pain,proprioception,根据感受器分布部位分类,外感受器,内感受器,本体感受器,内脏感受器,距离感受器(视觉、听觉、嗅觉),接触感受器(触觉、压觉、味觉、温度觉等),感受器,平衡感受器,根据感受器所接受刺激的性质分类,感受器,机械感受器(mechan
2、oreceptor)温度感受器(thermoreceptor)伤害性感受器(nociceptor)电磁感受器(electromagnetic receptor)化学感受器(chemoreceptor),二、感受器的一般生理特性,（一）感受器的适宜刺激,adequate stimulus differential sensitivity sensory threshold,（二）感受器的换能作用,Transduction 感受器电位(receptor potential)感受器细胞 发生器电位(generator potential)神经末梢,Transduction,Convert stimu
3、lus energy to change in membrane potential(ions moving through channels)Need an adequate stimulus for transduction(sensitivity)Change in membrane potential is receptor potential(special senses)and generator potential(somatic senses),（三）感受器的编码作用 encoding,强度编码:动作电位频率 发生动作电位的神经纤维数目,不同刺激性质的编码专有通路,When a
4、 sensory neuron is activated,signals follow a specific pathway and elicit a specific sensation.,（四）感受器的适应现象 adaptation,恒定强度刺激作用于感受器时，虽然刺激持续作用，但传入神经冲动频率降低。“入芝兰之室，久而不闻其香。”适应不是疲劳，因为感受器对某一刺激发生适应后，如增加刺激强度，仍可引起传入冲动增加。,快适应感受器rapidly adapting receptor 触觉和嗅觉感受器属快适应感受器 很快适应环境，有利于接受新刺激。,慢适应感受器slowly adapting r
5、eceptor 肌梭、颈动脉窦压力感受器 有利于机体对姿势、血压等进行持久的调节。,第二节 躯体感觉,浅感觉：触-压觉、温度觉、痛觉深感觉（本体感觉）：位置觉、运动觉,第三节 眼的视觉功能 vision,折光系统(refraction)折光成像感光换能系统(transduction)将光信号转变成电信号 视网膜(retina)：对光高度敏感的感光细胞 视杆细胞(rod)、视锥细胞(cone),Eye,眼的适宜刺激,adequate stimulus波长为370740 nm的电磁波,adequate stimulus,人眼的适宜刺激是波长为370740 nm的电磁波,一、眼的折光系统及其调节,（
6、一）光线在眼内的折射 Refractive system:cornea 角膜 aqueous humor 房水 lens 晶状体 vitreous body 玻璃体 折射率不同的光学介质和曲率半径不同的折射面组成 晶状体的曲率半径可改变,屈光度(diopter,D),A diopter is the unit for the refractive power of a lens.The diopter(D)equals the reciprocal value of the focal length of the lens in metre(m).D1焦距(m)焦距为10 cm，则屈光度为10
7、 D。凸透镜的D值为正值，凹透镜的D值为负值。眼镜行业中称1D为100度,（二）Reduced eye 简化眼,类似正常而不进行调节的眼成像平行光线正好能聚焦在视网膜上计算不同远近物体在视网膜上成像大小,简单的等效光学模型前后径20 mm单球面折光体折射率133节点在角膜后5 mm处,计算物像大小,物体的大小 物像的大小物体至节点的距离 节点至视网膜的距离,（三）眼的调节,6米以外物体，近似平行光线，无需调节，恰好聚焦在视网膜上。物体移近:光线辐散，需经眼的调节作用(accommodation)。,Accommodation,Lens does not change but object mo
8、ves closer.Light rays no longer parallel.,The rounder the lens,the shorter the focal length.,视近物时，眼的调节:,1.晶状体变凸2.瞳孔缩小3.双侧眼球会聚,1.晶状体的调节,视近物时，晶状体变凸。,Reflex arc,视近物时：视网膜上模糊物像视区皮层中脑动眼神经副交感核团睫状神经睫状肌的环行肌收缩悬韧带松弛晶状体弹性回位晶状体变凸折光力增大光线聚焦在视网膜上。,2.瞳孔的调节,Pupillary accommodation reflex(瞳孔调节反射)Near reflex of the pup
9、il(瞳孔近反射)视近物时反射性地引起双侧瞳孔缩小。意义：1 减少进入眼内的光线量 2减少球面像差和色像差,3双侧眼球会聚(convergence):,视近物时，双眼同时向鼻侧会聚。意义：使双眼看近物时物像成像于视网膜的对称点上，避免复视（diplopia）。,近点和老视,近点(near point of vision)：眼作充分调节所能看清眼前物体的最近距离。8岁：8.6 cm 20岁：10.4 cm 40岁：22.0 cm 60 岁：83.3 cm 老视(presbyopia)：由于晶状体随年龄增长而弹性逐渐减弱所致近点增大。用凸透镜矫正。,调节瞳孔的反射,瞳孔直径变动于1.5-8.0 m
10、m之间。瞳孔对光反射(pupillary light reflex)：光线照射一侧瞳孔引起双侧瞳孔缩小。中枢在中脑 判断病情危重程度的一个指标。2.瞳孔近反射(near reflex of the pupil),（四）眼的折光能力异常 1.近视(myopia),眼球前后径过长或折光能力过强看远处物体时平行光线聚焦在视网膜前导致视物模糊用凹透镜矫正,2.远视（hyperopia）,眼球前后径过短或折光能力过弱远物的平行光线聚焦在视网膜之后引起视觉模糊看远物和近物时都需要进行调节，易发生调节性疲劳。用凸透镜矫正,3散光（astigmatism）,角膜不呈正球面进入眼内的光线不能全部聚焦在视网膜上，
11、有的聚焦在视网膜前面，有的聚焦在后面，引起物像变形和视物不清。用柱面镜矫正。,二、眼的感光换能系统,（一）视网膜的结构特点,视网膜的两种感光细胞,Retina,Blind spot(生理盲点),（二）视网膜的两种感光换能系统,1.视杆系统（暗光觉系统,scotopic vision）由视杆细胞和与其有关的传递细胞组成。2.视锥系统（昼光觉系统,photopic vision）由视锥细胞和与其有关的传递细胞组成。,视杆细胞和视锥细胞,Cone对光的敏感性较差司昼光觉(只有在白昼或强光条件下才能引起兴奋)可辨别颜色分辨率较高(对物体细节和境界有较高的分辨能力),Rod对光的敏感度较高司晚光觉(能在
12、昏暗环境中感受弱光刺激而引起视觉）无色觉分辨率较差(只能区分明暗和感知物体粗略的轮廓),存在两种感光换能系统的依据,感光细胞分布：周边部视杆细胞多，感受弱光刺激，无色觉，分辨率差 中央凹仅有视锥细胞，分辨率高，有色觉2.感光细胞与双极细胞联系方式：周边部：会聚现象，分辨率差 中央凹：单线联系，分辨率高,存在两种感光换能系统的依据,动物种系比较：鸡：只在白天活动，仅有视锥细胞。猫头鹰：只在夜间活动，仅有视杆细胞。感光色素种类：视杆细胞仅有一种视紫红质(rhodopsin)，无色觉 视锥细胞内有三种，有色觉,（三）视杆细胞的感光换能机制,1.视紫红质的光化学反应：感光细胞中存在感光色素，受到光刺激
13、时，发生光化学反应，它是把光能转换成电信号的物质基础。视杆细胞中的感光色素称为视紫红质(rhodopsin)，它是由视蛋白(opsin)和视黄醛(retinal)构成。视紫红质的光化学反应是可逆的。,视紫红质在分解和合成的过程中，有一部分视黄醛被消耗，必须靠血液中的维生素A补充，缺乏维生素A引起夜盲症(nyctalopia)。,Vision,Click to play,2.视杆细胞的感受器电位,每个视杆细胞外段中有近千个视盘(optic disk)，每一视盘中约有100万个视紫红质分子。,黑暗：视杆细胞静息电位小（-40 mV，外段膜Na通道开放，Na内流；内段膜Na泵维持膜内外Na浓度差。,
14、光照：视紫红质分解激活传递蛋白(transduction)激活磷酸二酯酶cGMP分解外段膜Na通道开放数目减少超极化(感受器电位)。,感受器电位为一种超极化型的慢电位 Na通道通透性由cGMP控制的（化学门控通道）,（四）颜色视觉(color vision),复杂的物理心理现象，不同波长光线作用于视网膜后在人脑引起不同的主观印象。可分辨波长400750 nm间的15O种不同的颜色。一种颜色可由某一固定波长的光线引起，还可由不同比例的红光、绿光和蓝光混合而成。,三原色学说(trichromacy theory),对红、绿、蓝光线敏感的3种视锥细胞或3种感光色素。某一种颜色光线以一定比例使3种视锥
15、细胞兴奋，传入大脑，就产生某一颜色的感觉。红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度为 4：1：0时引起红色感觉，2：8：1时引起绿色感觉。,三原色学说依据之一,在人视网膜中央凹附近成功找到分别对560、530和430 nm单色光吸收能力最强的3类视锥细胞，分别称为感红、感绿、感蓝视锥细胞。,Color blindness(achromatopsia)and color weakness,12 156 73 29,三、与视觉有关的若干生理现象,（一）视力（视敏度，visual acuity）指眼对物体细小结构的分辨能力。以视角的倒数表示。视角(visual angle)：从物体两端点各引直线到眼节点的夹角
16、。分辨的夹角越小，视力越好。,视力表,视力检查常用的图标为“E”字母或带缺口的环(Landolt环)在5.0 m处，分辨开口方向视角为5分角时，视力为1/5=0.2(4.0)视角为1分角时，视力为1/1=1.0(5.0)正常,（二）暗适应和明适应,1.明适应(light adaptation)暗处到亮处，最初一片耀眼的光亮，不能看清物体，稍待片刻才恢复视觉的现象。耀眼的光感主要是由于在暗处合成的大量感光色素在进入光亮处迅速分解所致。当大量的视紫红质被分解后，对光不敏感的视锥细胞色素才担负起在光亮处感光的功能。,2.暗适应(dark adaptation),从明亮环境进入暗处，最初看不清楚，经过
17、一定时间才逐渐恢复在暗处视力的现象与视网膜中感光色素在暗处再合成作用增加有关。7分钟初步适应，2530分钟完全适应。,空心圈：表示用白光对全眼的测定结果实心圈：表示用红光对中央凹测定的结果(表示视锥细胞单独的暗适应曲线，因中央凹为视锥细胞集中部位，且红光不易被杆细胞所感受),（三）Visual field（视野）,视野：单眼固定、注视前方一点，该眼所能看到的范围。视野的大小依次为：白色黄蓝色红色绿色。颞侧鼻侧 下侧 上侧,（四）视后像和融合现象,视后像持续数秒数分；光刺激强时，视后像持续时间长融合现象（fusion phenomenon)：闪光的间歇时间比视后像时间短临界融合频率(critic
18、al fusion frequency,CFF):6(弱光)-60(强光)次/秒电影：24个画面；电视：60个画面光线较强时、视锥细胞、中央凹处分辩闪光频率的能力强CFF可作为中枢疲劳的指标,（五）Bibocular and steropsis(双眼视觉和立体视觉),两眼同时看一物体时产生的视觉双眼视觉 双眼视物时，物体成像于两眼视网膜上，但人在主观上只产生一个物体的感觉，这是由于物像落在两侧视网膜上对称点的缘故，中央凹就是两眼的对称点。双眼视觉可弥补单眼视野中的盲区缺损，扩大视野，并可产生立体视觉。,第三节 耳的听觉功能,Hearing,传音系统感音系统,Adequate stimulus：
19、16-20000 Hz声波，10003000 Hz最敏感(人)Hearing threshold：刚能引起听觉的最小强度,听阈与听域,最大可听阈：不仅引起听觉还引起鼓膜疼痛感觉的最大声音强度听力曲线：由各振动频率的听阈连接成的曲线最大可听阈曲线：由各振动频率的最大可听阈连接成的曲线Frequency range of hearing：听力曲线和最大可听阈曲线之间的区域,一、外耳和中耳的功能,（一）Outer ear Pinna(耳廓)收集声波、判别方向。External auditory meatus(外耳道)长2.5 cm，共鸣腔，最佳共振频率3500 Hz，强度增加10倍。,（二）Midd
20、le ear,将空气中声波振动能量高效地传到内耳Tympanic membrane（鼓膜）较好的频率响应，较小失真度Ossicular chain(听骨链)3块听小骨构成一定角度的杠杆，长臂为锤骨柄，短臂为砧骨长突。锤骨(malleus)、砧骨(incus)和镫骨(malleus)。Tympanic cavity(鼓室)Auditory tube(咽鼓管)连接鼓室与鼻咽之间的通道。通常闭合，吞咽、呵欠时开放。维持鼓膜两侧气压平衡。,鼓膜和中耳听骨链的增压效应,鼓膜振动面积/卵圆窗振动面积=17.2/1听骨链长臂/短臂之比=1.3/1声波从鼓膜到卵圆窗总增压效应为17.21.3=22倍,55mm
21、2,3.2mm2,人中耳和耳蜗关系模式图（点线表示鼓膜向内侧振动时各有关结构的移动情况）,（三）声波传入内耳的途径,1.气传导：声波振动外耳道鼓膜听骨链前庭窗(卵圆窗)内耳 鼓室内空气振动蜗窗(圆窗)2.骨传导：声波振动颅骨振动耳蜗内淋巴振动,传导性耳聋气传导 骨传导感音性耳聋气传导 骨传导,正常时不重要，听骨链损坏时重要，但听觉敏感性降低,三、内耳（inner ear）,inner ear,内耳(labyrinth,迷路),cochlea,耳蜗听觉,vestibular apparatus,前庭器官平衡觉,传音功能感音功能,（一）耳蜗的结构,（二）基底膜的感音换能作用,1.基底膜的振动：声波
22、振动外耳道鼓膜听骨链卵圆窗外淋巴和内淋巴振动基底膜振动毛细胞和盖膜相对位置关系变化毛细胞顶端纤毛弯曲或摆动毛细胞电位变化 听神经动作电位。,行波理论 traveling wave theory,人耳蜗基底膜长30 mm，底部较窄，朝向顶部逐渐加宽，螺旋器高度和重量随之增大。因此，愈靠近基底膜底部，共振频率愈高。,行波(traveling wave),基底膜以行波方式振动，底部顶部。频率不同，最大波幅出现部位不同，最大波幅处毛细胞和神经纤维受刺激最大（初步分析）。振动频率高，行波传播距离近，最大振幅靠近基底膜底部。,Traveling wave,Click to play,2.毛细胞兴奋与感受器
23、电位,上图：静止时的情况下图：基底膜在振动上移时，因与盖膜之间的切向力，听毛弯向蜗管外侧,基底膜和盖膜振动时毛细胞顶部听毛受力情况,（三）耳蜗的生物电现象,1.endocochlear potential(耳蜗内电位)：endolymphatic potential(内淋巴电位)静息时蜗管内淋巴电位：80 mV，毛细胞内电位：80 mV，毛细胞顶端处于内淋巴内，该处膜内外电位差达160 mV。与蜗管外侧壁的血管纹细胞膜上的钠钾泵活动有关对缺氧或哇巴因（Na-K-ATP酶抑制剂）敏感，使内淋巴的正电位不能维持，导致听力障碍。,2.耳蜗微音器电位（microphonic potential）,当耳
24、蜗受声音刺激时，在耳蜗及其附近可记录到一种特殊电变化，波形和频率与声波波形和频率相似。为全部毛细胞的感受器电位的总和，无真正阈值、无不应期、潜伏期极短、对缺氧和深麻醉相对不敏感。,短声刺激引起的微音器电位和听神经动作电位CM微音器电位；AP听神经动作电位 A 与B对比明，声音位相改变时，微音器电位位相倒转，但神经动作电位位相不变；C：在白噪音作用下，AP 消失，CM仍存在,机制：静毛的弯曲使毛细胞顶部的阻抗改变。向长纤毛方向弯曲，顶部表面的阻抗减小，电流增大，去极化。向短纤毛方向弯曲则相反。,三、听神经动作电位,听神经复合动作电位 把引导电极放在内耳圆窗附近，当给予一个短声刺激时，可记录到微音
25、器电位之后的听神经的复合动作电位。起源于基底膜不同部位的多条神经纤维的放电，在一定声音刺激强度范围内，动作电位振幅随声音刺激强度增大而增大。,单纤维听神经动作电位,在安静时有自发放电，1-100/s。单条听神经纤维与某一频率纯音发生反应时所需的刺激强度最小，这个频率被称为该神经纤维的最佳频率。每条纤维的最佳反应频率的高低，取决于该纤维末梢在基底膜上分布的位置，而这一部位正好是该频率的声音所引起的最大振幅行波的所在部位。,Hearing,Click to play,第四节 前庭器官的平衡感觉功能,Vestibular apparatus前庭器官,Semicircular canals半规管,ut
26、ricle椭圆囊,Saccule球 囊,Vestibular apparatus,感受人体自身运动状态和头部空间位置维持姿势、调节平衡,一、前庭器官的感受装置和适宜刺激,前庭器官的感受细胞为毛细胞(hair cell)。椭圆囊、球囊、三个半规管中的毛细胞结构类似，顶端有纤毛，其中一根最长，位于细胞顶端一侧边缘处，为动纤毛(kinocilium)，其余较短，为静纤毛(stereocilium)。,前庭器官中毛细胞顶部纤毛受力情况与电位变化关系示意图,静纤毛向动纤毛方向弯曲去极化达阈电位传入神经冲动(兴奋)动纤毛向静纤毛方向弯曲超极化传入神经冲动(抑制),椭圆囊和球囊的适宜刺激,椭圆囊(utric
27、le)和球囊(saccule)的适宜刺激为直线加速度运动。毛细胞位于囊斑(macula)内，毛细胞的纤毛埋植在位砂膜（耳石膜，otolithic membrane)内。,椭圆囊和球囊中囊斑的位置以及毛细胞顶部纤毛的排列方向,箭头所指方向是该处毛细胞顶部动纤毛所在位置，箭尾是同一细胞的静纤毛所在位置。当机体所作直线加速运动的方向与某一箭头的方向一致时，该箭头所代表的毛细胞表面静纤毛向动纤毛侧的弯曲最明显，同时毛细胞有关的神经纤维发放冲动频率最大。,半规管壶腹嵴的适宜刺激,内耳有三对半规管(semicircular canal)毛细胞位于壶腹嵴(ampulla)壶腹嵴的适宜刺激是旋转变速运动直立时
28、：沿水平方向旋转，刺激水平半规管,二、前庭反应,来自前庭器官的传入冲动，除引起运动觉和位置觉，还可引起各种姿势调节反射和自主性神经功能改变。,（一）姿势反射(postural reflex),汽车突然加速后仰（惯性）躯干屈肌和下肢伸肌张力（反射）前倾（维持平衡）电梯突然上升伸肌抑制，腿屈曲 维持机体一定的姿势和保持身体平衡,（二）自主神经反应（vestibular autonomic reaction),当前庭器官受到过强刺激时，或刺激未过量而前庭机能过敏时，会引起自主神经反应。主要表现为：心率加快、血压下降、出汗、恶心、呕吐、眩晕、皮肤苍白等（晕车、晕船和航空病）,（三）眼震颤(nystag
29、mus),机体旋转运动时反射性地改变了眼肌的活动而引起眼球不随意的规律性的颤动。,（1）头前倾 30 度、旋转开始时的眼震颤方向（2）旋转突然停止后的眼震颤方向,主要是由于半规管受刺激所引起。水平半规管受刺激引起水平方向的眼震颤，上、后半规管受刺激引起垂直方向的眼震颤。快动相表示眼震颤的方向。,第五节 其它感受器的功能,Teach yourself please.,Olfaction,单个嗅觉感受器细胞的反应特性,（a）每个感受器细胞表达一种嗅觉受体蛋白，不同的细胞随机分布在表皮的定区域。（b）微电极记录显示了每个细胞能对多种气味产生反应，但是选择性有所不同。通过对这 3 种细胞的反应特性进行分析，4 种气味中的任何一种都能清晰地被分辨出来,Olfaction Click to play,Gustation,Gustation Click to play,Receptors in skin,Thank you,
