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1、一切生命活动所需的能量来源于太阳能。绿色植物是主要的能量转换者。叶绿体是植物细胞特有的能量转换细胞器，它利用光能同化二氧化碳和水，合成糖，并产生氧气。,一、叶绿体与质体,叶绿体是质体的一种，质体还包括：白色体、有色体、蛋白质体、油质体、淀粉质体，均由前质体分化发育而来。叶绿体是唯一含类囊体膜结构的质体。,二、叶绿体的形态与数量,1.形态：高等植物：呈双凸透镜形。藻：网状、带状和星形等，可达100um2.数量：因种、细胞类型、生态、生理状态不同。高等植物叶肉细胞含50200个，占细胞质的40%。3.分布：均匀分布在胞质中，或聚集在核周围或沿壁分布，光照影响分布。,叶绿体的结构,小麦叶细胞：(A)
2、中央液泡周围的细胞质仅极薄的一层,含叶绿体;(B)叶绿体中有淀粉粒和脂滴.(C)基粒由类囊体膜堆垛而成.,三、叶绿体的结构,由外被(envelope)、类囊体(thylakoid)和基质(stroma)组成。含3种不同的膜：外膜、内膜、类囊体膜，及3种腔：膜间隙、基质和类囊体腔。,线粒体和叶绿体的比较,1、外被（envelope）,由双层膜组成，都是连续的单位膜，膜间隙10-20nm。外膜有孔蛋白，孔径较大，允许10-13kd的分子通过，通透性较大。内膜通透性低，仅O2、CO2和水能自由通过。,2、类囊体（thylakoid）,（1）形态结构:单层膜围成的扁平囊，沿叶绿体长轴平行排列。含光合色
3、素和电子传递链。基粒(grana)：多个类囊体堆叠。基质类囊体：基粒间的类囊体。经基质片层相联，全部类囊体形成一个相互贯通的封闭系统。,（2）类囊体膜的化学组成,蛋白质与脂比值达60:40。脂中脂肪酸多为不饱和亚麻酸，约87%，流动性高。膜蛋白主要有细胞色素b6/f复合体、质体醌(PQ)、质体蓝素(PC)、铁氧化还原蛋白、黄素蛋白、光系统、光系统复合物等。,3、叶绿体基质的组成,碳固定的酶类：核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(RuBPase)，占基质可溶性蛋白总量的60%。叶绿体DNA、蛋白质合成体系：ctDNA、RNA、核糖体等。颗粒:主要是淀粉粒，储存光合产物。,四、叶绿体主要功能:光合作用,
4、光合作用分为光反应和暗反应。光反应需光，进行水的光解和光合磷酸化。暗反应不需光，进行CO2固定。,(一)光反应（light reaction）,通过叶绿素等光合色素吸收光能，将光能转变成化学能，形成ATP和NADPH的过程。可分为3个主要步骤:光能吸收、电子传递、光合磷酸化。,1、光吸收,指叶绿素分子被光激发至引起第一个光化学反应的过程，包括光能吸收、传递和转换。主要作用是固定光子。光能被聚光色素吸收后，传递至作用中心。在作用中心发生最初的光化学反应，使电荷分离将光能转变成化学能,（1）光合色素,叶绿素(chlorophll)：一类含脂的色素，位于类囊体膜中。由2部分组成：核心部位是一个卟啉环
5、,功能是光吸收；另一部分是一个长的脂肪烃侧链，称叶绿醇，插入类囊体膜。类胡萝卜素，帮助叶绿素提高吸光效率。在红藻和蓝细菌中还有藻胆素。,叶绿素分子结构,植物有几种类型的叶绿素，差别在于烃侧链的不同。主要有叶绿素a和叶绿素b，叶绿素a存在于真核生物和蓝细菌中，叶绿素b存在于高等植物和绿藻中。不同类型的叶绿素对光的吸收也不同。叶绿素a吸收的波长在420-460nm，而叶绿素b吸收的波长在460-645nm,(2)捕光复合物：由约200个叶绿素分子和一些与蛋白质相连的类胡萝卜素组成。色素分子也称天线色素，捕获光能，并将光能以诱导共振方式传到反应中心色素。叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a、类胡萝卜
6、素和叶黄素都是天线色素。,捕光复合体,(3)反应中心：由1个中心色素分子Chl、1个原初电子供体和1个原初电子受体组成。反应中心色素的最大特点：吸收光能被激发后，产生电荷分离和能量转换,光系统中的捕光复合体及反应中心,2、电子传递,光合电子传递链是由一系列电子载体构成，同呼吸链电子载体相似，但有不同：(1)线粒体的电子载体位于内膜，光合作用的电子载体位于类囊体膜；(2)线粒体将NADH和FADH2的电子传给氧，光合作用是将来自水的电子传给NADP；(3)线粒体电子传递是一个放能过程，合成ATP；光合作用电子传递是一个吸热过程。,（1）电子载体和电子传递复合物,同呼吸链一样，光合作用的电子载体也
7、是细胞色素(cyt b6,cytf)、铁氧还蛋白(fd)、质体蓝素(PC)和醌(PQ),同线粒体一样，光合作用中的电子载体也组成复合体光合电子传递链中有3种复合体，其中两个是光系统（PS和PS）的组成部分，另一种是细胞色素b6/f复合物。,A光系统（PS）,中心色素吸收峰为680nm，又称P680。12条多肽链。含一个捕光复合体(LHC)、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体。D1和D2为两条核心肽链，结合中心色素P680、去镁叶绿素及质体醌。作用：从光中吸收的能量将水裂解,并将其释放的电子传递给质体醌.,B光系统（PSI）,中心色素能被700nm光激发，又称P700。包含多条肽链，由一个
8、捕光复合物(LHC)和一个反应中心构成。三种电子载体分别为A0(1个chl a分子)、A1(维生素K1)及3个的4Fe-4S(FeSX,FeSA,FeSB)。作用是将电子从PC传给铁氧还蛋白(Fd),C细胞色素b6/f复合体(cyt b6/f complex),以二聚体存在，单体含4个不同的亚基。细胞色素b6(b563)、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基(质体醌的结合蛋白)。,（2）光反应与电子传递,光合作用的电子传递是在两个不同的光系统中进行，即由PS和PS协同完成。PS和PS的反应是接力式：PS把电子从低于H2O的能量水平提高到一个中间点,而PS又把电子从中间点提高到高于NADP+的水平。,
9、两个光系统的协同作用,PS中的光反应及电子传递,PS中发生的反应：LHC吸收光能P680 P680*原初电子受体去镁叶绿素(ph-)P680*还原所需的电子来源于水光解：水光解（2H2OO2+4H+4e-）所产生的电子氧化态的含Mn蛋白的放氧复合体氧化态的原初电子供体Z(反应中心D1蛋白上的一个tyr侧链)P680*,从P680被激发电子的传递:P680去镁叶绿素(ph-)D2上结合的PQAD1上的PQB还原态PQB2-从基质中吸2个H+成PQH2.还原型PQH2从光系统复合体上游离下来，另一氧化态PQ从类囊体膜中PQ库中得到补充综合：在PS中的电子传递路线为：H2OMnP680PhPQAPQ
10、B,PS中的光反应及电子传递,LHC吸收光能并传给P700，被激发P700释放一个高能电子，沿A0A1FeSX FeSAFeSB 铁氧还蛋白(Fd)最后经铁氧还蛋白-NADP还原酶作用，将电子传给NADP+，形成NADPH。失去电子的P700从PC处获取电子还原。,电子从PS向PS的传递,在PS中电子从水PQH2 cytb6/f复合体，同时将质子由基质转到类囊体腔位于类囊体腔侧的含铜蛋白PC 光系统。实现了电子从PS向PS的接力传递。,类囊体膜中的电子传递,两个光系统相互配合，利用所吸收光能将一对电子从水传递到NADP+，电子传递呈Z字形，称Z链或光合链。,3、光合磷酸化(photophosp
11、horylation),光引起电子传递与磷酸化相偶联生成ATP的过程.(1)按电子传递方式将光合磷酸化分为两种类型 A.非循环式光合磷酸化;B.循环式光合磷酸化.,A.非循环式光合磷酸化,在线性电子传递过程，光驱动电子经PS和PS两个光系统传给NADP+，产生NDAPH，并在电子传递过程建立H+梯度，驱使ADP磷酸化产生ATP。非循环式光合磷酸化的磷酸化有两个部位：H2O与PQ间，PQ与Cytb6/f间。每产生一个氧分子，可产生2.4个ATP分子,非循环式光合磷酸化,B.循环式(cyclic):,光驱动的电子从PS传递给Fd后不传给NADP+，而是传给cytb6/f，再经PC传回PS。电子传递
12、是一种闭合的回路,故名循环式.电子循环流动,产生H+梯度,从而驱动ATP的合成.只涉及PS,只产生ATP,不产生NADPH和氧.植物缺乏NADP+时,就会发生循环式光合磷酸化,当植物在缺乏NADP+时，电子在光系统内流动，只合成ATP，不产生NADPH，称为循环式光合磷酸化。,循环式光合磷酸化,（2）光合磷酸化的机制,A、H+电化学梯度的建立：电子传递过程，3种因素可在类囊体膜的两侧建立起质子梯度：水的光解：发生在类囊体腔，释放4个电子和一个分子氧的同时，释放4个H+；PQ是质子载体，传递4个电子时，要从基质中摄取4个H+，并释放到类囊体腔中；电子最后传给NADP+，需从基质中摄取2个H+将N
13、ADP+还原成NADPH，使基质中H+降低,B、CF0-CF1ATP合酶：光合磷酸化的能量转换单位是CF0-CF1ATP合酶，简称CF1颗粒。位于类囊体膜上，朝向叶绿体基质。光合磷酸化机制与线粒体磷酸机制相似,同样可用化学渗透学说来说明3个H+穿过CF1-CF0ATP合酶才产生一个ATP,氧化磷酸化和光合磷酸和的比较,（二）暗反应,暗反应是利用光反应的NADPH和ATP，使CO2还原成糖。在叶绿体基质中进行，不需要光。高等植物进行CO2固定有3条途径：1、C3途径；2、C4途径；3、景天科酸代谢。C3途径是最基本的途径，只有这条途径能合成淀粉等；另两条途径只能固定和转运CO2，不能单独形成淀粉
14、等。,叶绿体中的光合作用:在光合电子传递反应中,水被氧化,释放出氧气,而在碳固定反应中二氧化碳被同化产生碳水化合物,1、C3途径(C3 pathway),又称卡尔文(Calvin)循环。分3个阶段：(1)CO2的羧化:RuBP羧化酶作用，CO2与RuBP形成2个分子3-磷酸甘油酸(PGA)。(2)还原阶段：PGA在激酶作用形成1,3-二磷酸甘油酸，在甘油醛磷酸脱氢酶作用被NADPH还原成甘油醛-3-P。吸能反应，光反应NADPH和ATP在此利用。能量在这阶段储存(3)RuBP的再生：甘油醛-3-P变化形成5-P-核酮糖，激酶作用变成RuBP，需消耗一个ATP。,碳固定的初反应,在细胞质中，2个
15、分子的3-P-甘油醛通过缩合反应生成1,6-二磷酸果糖，再进一步转变成葡萄糖C3循环利用ATP及NADPH，将CO2固定，循环1次只固定1个CO2，6次才能把CO2固定成1个己糖将CO2变成葡萄糖需消耗18分子ATP和12分子NADPH，可表示为:6CO2+18ATP+12NADPH C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP+,C3植物的二氧化碳固定及碳水化合物的合成(卡尔文循环),2、C4途径(C4 pathway),亦称Hatch-Slack途径，CO2受体为磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，初产物为草酰乙酸(OAA)。利用C4途径固定CO2的植物称C4植物，如玉米、甘蔗、高梁和一些热带草本植物C4植物有两种类型的光合细胞：叶肉细胞和维管束鞘细胞。CO2固定在叶肉细胞，固定的CO2在维管束鞘细胞中释放，进入卡尔文循环。C4植物由两类细胞配合固定CO2，效率高,C4 植物的结构和功能,3、景天科酸代谢途径,生长在干热环境下的景天科等肉质植物，气孔白天关闭，夜间开放，只能夜晚吸收CO2景天科酸代谢(Crassulacean acid metabolism，CAM)：与C4途径相似，也是通过PEP羧化酶固定CO2，生成草酰乙酸，进一步还原为苹果酸。夜间形成的这些有机酸暂时储存在液泡，白天气孔关闭，苹果酸从液泡中扩散到溶胶中。裂解释放出CO2，进入卡尔文循环。,
