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1、要求与重点 掌握植物细胞水势的概念，意义，植物细胞吸水的动力、方式和机理，测定水势的方法。,第一节 水的物理化学性质第二节 植物细胞的水分关系,一 水分子的结构和氢键,Diagram of the water molecule,分子结构上是非对称性,氢键 水分子间微弱的静电引力,H2O:H-O-H,电中性,二 水的物理化学特性,水的溶解性强 水具有高比热(specific heat)和高蒸发潜热（latent heat of vaporization),表面张力、内聚力、附着力高抗张强度,2.水对植物生命活动的重要性,2.1 植物的含水量和水分存在状态,“有收无收在于水，收多收少在于肥”,不同
2、植物含水量不同 水生植物鲜重的90以上 地衣、藓类仅占6左右 草本植物7085 木本植物稍低于草本植物。一种植物，不同环境下有差异 荫蔽、潮湿 向阳、干燥环境同一植株中，不同器官、组织不同 根尖、幼苗和绿叶6090 树干4050 休眠芽40 风干种子为814生命活动较旺盛的部分，水分含量较多。,自由水(free water)是指不被细胞组织吸附,可以自由移动的水,只有自由水才能起到溶剂的作用。束缚水(bound weter)是指紧密吸附在胶体颗粒或大分子表面,不能自由移动的水。自由水/束缚水比值随发育时期和外界条件而变化，并对细胞的生理活动产生影响。,水是细胞重要组成成分,自由水参与各种代谢作
3、用，自由水占总含水量的百分比越大，则植物代谢越旺盛。束缚水不参与代谢作用，束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。,溶 胶，代 谢,生 长,抗 逆,水分在植物生命活动中的作用,1 水分是细胞质的主要成分；2 水分是代谢作用过程的反应物质；3 水分是植物对物质吸收和运输的溶剂；4 水分能保持植物的固有姿态。,植物的水分代谢包括：,第二节 植物细胞的水分关系,水 势 水的运动 植物细胞水势,自由能、化学势的基本概念,自由能的变化是判断系统能否自动进行反应的标准。,束缚能(bound energy)：是不能用于做有用功的能量。自由能(free energy)：是在恒温、恒压条件下能够作功的那部分能量。,
4、物质能量,水势,化学势(chemical potential):在物理化学中，用来描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力。,等温等压条件下在无限大的体系中，加入 1摩尔j物质时引起体系自由能的改变量，用j表示。,化学势的绝对值不能测定，通常用给定状态与人为规定的标准状态差值来表示。,化学势：可以指示某组分在体系间的转移的趋势。例如，设组分j在地点A和地点B的化学势分别为jA和jB。,当jA jB时？。当jA jB时？。当jA jB 时？。,它的度量单位是每摩尔的能量，单位是J mol-1，(J=Nm)，属于能量单位。,在植物生理学中，水势是每偏摩尔体积水的化学势差。,概念,当一个体系
5、中含有水分，水这个组分参与化学反应或转移的本领，用水的化学势来表示，即mW,水的化学势不用绝对值(很难测定),而用其相对值w来表示。纯水的自由能最大，水势也最高。将标准条件下的(1atm,引力场0,与体系同温度)纯水化学势规定为零,任何一溶液中水的化学势与纯水化学势进行比较：w=w-w0=w,水的偏摩尔体积是具体的数值，随不同含水体系而异。,偏摩尔体积(Vw）是指在恒温恒压，其它组分浓度不变情况下，混合体系中1mol该物质所占据有效体积。,在纯的水溶液中，水的偏摩尔体积与纯水的摩尔体积相差不大，实际应用时往往用纯水的摩尔体积代替偏摩尔体积。,在20，1 atm下，纯自由水：Vw=18 cm3/
6、mol 1mol水加入0.1M的蔗糖溶液中，Vw=18.4 cm3/mol 1mol水中加入0.1M NaCl溶液中，Vw=18.1 cm3/mol 1mol水加入酒精（50%）溶液中，Vw=16.5 cm3/mol,J.mol-1水势单位:=J.m-3=N.m-2=Pa m3.mol-1,化学势 J.mol-1(J=Nm)，偏摩尔体积单位m3mol-1,把以能量为单位的化学势转化为以压力为单位的水势。常用单位为Pa，MPa或atm,水势的单位,溶质、基质、压力、重力等对水势的影响分别称为溶质势(s)、基质势(m)、压力势(p)和重力势(g)。因此，体系的水势等于各水势之和。,溶液水势的组成,
7、1 溶质势(solute potential)s,由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。,溶液的溶质点数越多，其溶质势越低。溶质势也表示了溶液中水分潜在的渗透能力的大小。所以溶质势也称为渗透势(osmotic potehtial)s,概念,s-iRTCs,R 为气体常数（=8.32焦尔/摩尔K）；T 为绝对温度，以卡尔文（kelvin）为单位,273+；Cs 为溶质的浓度，以克分子渗透浓度，或每升水中完全溶解的溶质的摩尔数来表示（mol/L）；负号表示溶解的溶质降低溶液的水势。i 等渗系数，与溶质电离有关,s 10-3MPa,0.1 mol 的葡萄糖和NaCl 谁的渗透势低？,葡萄糖：-
8、0.244 MPaNaCl：-0.488 MPa,2 压力势(pressure potential，p)由于压力存在而使体系水势改变的数值,加正压力，使体系水势提高。,（植物细胞中该压力一般为膨压）,概念,3 重力势(gravitational potential，g),重力作用使水向下移动，使处于较高位置的水比较低位置的水有高的水势。当体系中的两个区域高度相差不大时，重力势可忽略不计。,ggh,4 基质势（matric potential,m 衬质势）由于亲水的衬质与水分子的相互作用使水的自由能降低的那部分水势。,在水分饱和的情况下，衬质势可以忽略不记。,如干燥的木材、种子等具有很低的m，可
9、达-300MPa，因此有很强的吸水能力。,纯水的水势 纯水的化学势w=0，纯水的水势也为0。,5 溶液的水势 w=s+p+g，若两个溶液的高度相同，所受压力相同，那么在研究这两个体系水势时，p、g可忽略不计。w=s，s=-iCRT,所以w=-iCRT。,水分的移动是顺着能量梯度的方向进行的，水分总是从水势高处移向水势低处。,运动方向,水势大小,二 水分的运动,2 集流(mass flow或bulk flow),1 扩散(diffusion),3 渗透作用（osmosis）,1 扩散（diffusion）扩散是物质分子(气体分子、水分子或溶质分子)从较高化学势区域向较低化学势区域随机的但是累进的
10、运动,通常导致扩散分子的均匀分布。,短距离运输,2 集流（bulk flow）:由于压力差的存在而形成的大量分子集体的运动称为集流。,管道直径，压力差、溶液粘度影响流速；水分集流与溶质浓度梯度无关。,3 渗透（Osmosis）液体中的水分子通过半透膜进行扩散的现象。,水通道蛋白(aquaporin),细胞质膜上存在蛋白质组成的对水具有特异通透性的孔道。,水通道运输水分可被磷酸化调节。,Structure of an aquaporin showing the six transmembrane helices and two conserved NPA(Asn-Pro-Ala)residues
11、.,水分在细胞膜系统内移动的途径有2种：单个水分子通过膜脂双分子层的间隙或通过水通道进入细胞；水集流通过质膜上水孔蛋白中的水通道进入细胞。,单个水分子通过膜脂双分子层扩散 或通过水通道,水分集流通过水孔蛋白形成的水通道,三 植物细胞的水势 植物细胞的水势组成 细胞=s+m+p溶质势：由于溶质颗粒的存在而降低的水势值，又称渗透势，一般是负值。,温带植物的叶片细胞的溶质势是-2-1MPa;旱生植物叶片的细胞溶质势可以低到-10MPa。,草本植物叶肉细胞压力势，晴天午后一般为0.30.5 MPa,晚上为1.5MPa。在细胞质壁分离时，p 为0,剧烈蒸腾时，压力势为负值。,压力势(pressure p
12、otential)p 压力势是指由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加的值，一般是正值。,溶液:w=s 因为p=0,基质势(matric potential)m由于衬质的存在而使体系水势改变的数值，一般是负值。,表面能够吸附水分的物质如纤维素、蛋白质颗粒、淀粉粒、土粒等物质常称为衬质。,无液泡的细胞体系(分生组织细胞):,干种子 w=m,w=s+pm,g0,成熟植物细胞,w=s+p+gm,质壁分离,p0,g0 m0,液泡的成熟细胞,（A）纯水；（B）0.1M蔗糖溶液；（C）把疲软细胞放入0.1M蔗糖溶液后，细胞吸水膨胀，细胞压力势增加，最终细胞内外水势达到平衡；（D）把紧涨细胞放入0.3M，
13、细胞失水，细胞压力势降低；（E）对达到平衡的细胞施加压力，细胞失水，渗透势和压力势都增加。,细胞水分交换过程中水势组分与体积的变化,完全饱和膨胀的细胞体积最初改变时，细胞水势的改变主要是膨压的改变，而细胞的渗透势改变较小；当细胞相对体积降低到90以下时，细胞水势的改变主要由渗透势决定。,植物细胞的吸水,2 渗透吸水,1 吸胀吸水,1 吸胀吸水 吸胀作用（imbibition）利用亲水表面进行吸水的现象。苍耳种子 w=-100MPa 未形成液泡的植物细嫩细胞,2 渗透吸水,初始质壁分离（initial plasmolysis）质壁分离（plasmolysis）质壁分离复原（deplasmolys
14、is）,初始质壁分离（initial plasmolysis）,质壁分离复原（deplasmolysis）,质壁分离（plasmolysis）如果细胞进一步失水，原生质收缩成团，与细胞壁完全分离。,植物细胞间的水分移动,取决于两细胞间的水势差，水分总是顺着水势梯度移动。,细胞之间水分移动,A细胞 B细胞s=-1.5 MPa，s=-1.2 MPa，p=0.7 MPa，p=0.6 MPa，w=?；w=?,水分从B细胞移向A细胞，直到w=0 为止。,1)液体交换法2)直接法干湿球温度计法3)压力室法4)冰点下降法5)压力探针法,植物细胞水势的测定,将植物组织放在一系列已知水势的溶液中，找到w=s=-
15、iCRT相等的溶液，即可知被测植物组织材料的水势，如小液流法。,1 液体交换法,小液流法测定植物组织水势:,将植物组织分别放在一系列浓度递增的溶液中，当找到某一浓度的溶液与植物组织之间水分保持动态平衡时，则可认为此植物组织的水势等于该溶液的水势。,w=s=-iCRT,2 干湿球湿度计（Psychrometer）原理 水溶液的水势降低时水的蒸气压就会降低；水从一个表面的蒸发会降低这个表面的温度。,压力势（冷冻）,3 压力室法（pressure bomb）测量出木质部溶液的压力势和溶质势，并根据计算得到木质部溶液的水势即可得到植物组织的水势。,待测材料分离，部分密闭在压力室中，加压使木质部水柱达到
16、切割前状态。所测得的压力加上负号即为木质部压力势。,a)木质部未被切断时，水柱呈连续状；(b)木质部被切断时，因导管中的负压消失，水柱流入导管 内；(c)压力平衡时，木质部的水柱返回到切面。,木质部的压力势为-1-2MPa,溶质势仅为-0.05-0.2MPa（忽略！）,4 冰点下降法:当溶液中溶质浓度上升时，溶液的冰点会下降，这也是溶液的依数性质之一，例如纯水的冰点是0，在1公斤纯水中加入 1摩尔溶质时，溶液冰点下降到-1.86。因此根据冰点的变化可计算出溶液的摩尔浓度，进而计算溶液的渗透势。,注意：用冰点渗透压计可以测量小至1纳升（10-9L）体积的溶液的冰点。这样小的测量体积使我们能对单个
17、细胞液进行测量。,原理：当溶液中溶质浓度上升时，溶液的冰点会下降。装置：冰点渗透计,w=-iCRT,根据冰点下降值与溶液质量摩尔浓度(C)的关系式Tf=1.86C(1.86为水的冰点下降常数)可求出细胞液的质量摩尔浓度(C=Tf/1.86)即渗透浓度,吸取该细胞的一小滴细胞液，并将此滴细胞液注入到滴加在半导体致冷器（冰点渗透计）金属板上的油滴里，由于细胞液的比重比油大，沉在油里。然后让半导体致冷器致冷，当油的温度下降至零下某一温度时，细胞液便凝固，此温度即为细胞液的凝固点，也为水的冰点下降值(Tf)，,s=-CRT=-,Tf,1.86,RT,测定单个细胞的水势,压力探针法,冰点下降法,5 压力探针法（Pressure Probe),将玻璃细管探针刺入细胞，探针中充满硅油。由于细胞有膨压，细胞液就会进入到探针中，硅油和细胞液的界面可在显微镜下看到.加压使细胞液刚好返回细胞，压力传感器感受并记录所施压力，即为细胞的压力势。,纯水 w=0 溶液 w=-iCRT饱和细胞 w=0;p=-s 萎蔫细胞 p=0;w=s细胞在外液中平衡时 细胞水势=外液水势,小结 水在植物生命活动中的重要作用 水势概念 植物细胞水势组成判断细胞水分关系,水势测定方法,
