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1、第四章 生态系统的演替,第一节 植物群落的形成与发育,一、植物群落形成的一般作用 植物群落的形成，可以从裸露的地面开始，也可以从已有的另一个群落中开始。但任何一个群落在其形成过程中，至少要有植物的传播、植物的定居和植物之间的“竞争”这样几方面的条件和作用。从裸地上开始的群落形成过程：原生裸地与次生裸地，两者都有比较极端的环境。原生裸地主要依靠种子及其它繁殖体从外界传播进来，次生裸地的残余种子及其它繁殖体一开始就起主要的作用。,1 繁殖体的传播，迁移(migration),能用为传播的繁殖体在其传播的过程中，常包括好几个运动阶段，即植物在到达某一新的地点的过程中，常常不是只有一次传播。繁殖体迁移
2、的延续性决定于：可动性：理解为繁殖体对迁移的适应性，决定于繁殖体的大 小、重量、面积及有无特殊构造。(传播的首要条件）传播因子：主要指那些传播繁殖体的动力 地形条件：对于传播的影响主要作用于传播因子。传播距离：,2、植物的定居 包括植物的发芽、生长、繁殖三个方面。定居的成功与否，首先取决于种子发芽率与发芽条件，幼苗的生长条件，植物对于新环境的适应能力，以及是否能繁殖。3、植物之间的“竞争”随已定居植物不断繁殖，和新的植物种类不断增加，种类之间由于生活条件而发生“竞争”。获得优势的植物常有生理上的特点：生长速度快，生理过程（吸水、光合）强度高；对不利的环境条件有强的抵抗力或忍耐力。当然，并没有具
3、“一般”高度竞争力的植物。植物的一切优点及缺点，都以完全不同的方式表现出来。在中生的条件下，具有决定意义的是生长和发育的能力，而在严酷条件下，则是抵抗性。,二、群落的形成,第一阶段：开敞的群落先锋植物群落 第二阶段：郁闭混合群落，表现为个别植丛郁闭和混合斑状结构。第三阶段：相对密闭群落，群落结构已有分化，所有植物种类均匀混合，能适应与长期生长在该地区的植物占优势,三、群落的发育时期,发育初期：群落建群种的良好发育是主要标志。由于建群种的动态能力，引起了其他植物种类的生长与个体数量上的变化。因此，种类成分不稳定，结构未定型，特有的植物环境正在形成，特点不突出。,发育盛期：适应于群落中植物环境的植
4、物种类大多存在，并得到良好发育，因此，种类组成相对一致，结构已经定型，层次良好发育有明显的结构特征，群落环境也有了典型的特点，如果建群种是耐荫的种，可见到有更新。发育末期：群落发育过程中不断改造自身的内部环境，被植物改变了的植物环境往往对本身不利，原来建群种生长减弱，缺乏更新能力，新的植物侵入，植物种类出现混杂现象，结构及环境特点发生变化。,第二节 生态演替,一、定义（Succession）：是指在一个地段上一种植物群落被另一种所替代的过程。至少包括，随时间推移优势种发生明显改变，引起整个群落组成发生改变。二、演替模式,1、按演替初始生境条件归类的演替系列模式（按基质性质变化趋势划分）：旱生演
5、替：开始于岩石、沙地等干旱基质上的演替，包括以下几个阶段：地衣阶段：壳状地衣 叶状地衣；苔藓阶段：强烈的固土作用促进了土壤的形成；旱生草本阶段：在土壤具有强大持水能力出现耐旱、喜光的植物，蕨类；木本植物阶段。,水生演替系列：从积水发生的原生演替，水深6米以下没有绿色植物，6米左右定居绿色植物，先是轮藻，以后是其他植物。自由漂浮植物阶段 沉水植物阶段 4米，眼子菜等 浮叶根生植物阶段，莲等 直立水生植物阶段，芦苇、香蒲等 湿生草本植物阶段，喜湿植物代替挺水植物，在干旱区形成草原，在湿润区形成木本群落。木本植物阶段：灌木首先出现。水生演替事实上是植物作用下添平池塘的过程。,中生演替系列：始于具有一
6、定肥力土壤母质的演替，火烧后的土壤侵蚀，母质层以上冲刷或塌方，冲击土等：草本木本群落。2、按时间上发展划分演替类型 世纪演替：与大陆和植物区系的进化有关的世纪演替，占据很长的地质年代 长期演替：延长几十、几百年的长期演替 快速演替：在几年及不多的数年间发生的快速演替3、按起点裸地性质归类的演替类型 原生演替：从原生裸地上开始的群落演替 次生演替：外界干扰下，原生植被受到破坏发生的演替,4、按决定演替的主导因素划分的演替类型 群落发生演替（群落发生）：是植物长满土地的过程，植物之间为空间、生活资料而斗争的过程，以及植物之间相互关系形成的过程。内因生态发生演替（生态发生）：环境变化所决定，又是群落
7、种类成分生命活动过程的结果。外因生态演替：由于外界环境因素作用所引起，火成演替、气候演替、土壤演替、动物性演替及人为演替。地因发生演替：大范围内统一的变化所导致植物变化过程，如整个地区的地理变化过程。,5、按演替方向归类的演替模式 进展演替：由低级阶段向高级阶段的演替，表现为：土壤顺行发展（厚度增加、有机质含量增加）；土地面积充分利用，趋向于稳定群落的特征。逆行演替：原因是外力干扰，表现为群落结构的简单化。循环演替：上述演替为定向演替。北美例子；山毛榉黄桦糖槭山毛榉,三、演替的顶极理论,1、单元演替顶极（mono-climax）克里门茨提出的单元演替顶极假说认为：一个气候区中植物群落演替朝向一
8、个共同的终点。其终点的植物群落是该气候作用下的最中生型的稳定群落，成为气候顶极群落。但一个气候区中的生境条件总有差异，使得发展中的植被可能长期停止在最后阶段之前的阶段并长期保持着，这样的群落称为亚顶极(Subclimax)。受大气候条件变化影响或局部环境条件的差异，出现相邻区域的顶极又有后顶极(Postclimax)和前顶极(Preclimax)。,2、多元顶极 坦斯利认为由于地形及气候、土壤等局部因素作用，在一个气候区可能形成多个顶级群落类型。如土壤顶级、地形顶级、火烧顶级。3、顶级格式假说 由美国学者怀梯克Whittaker提出，他认为顶级概念的中心点是群落的相对稳定性，只要有多种因子的组
9、合，就会有多种顶级群落的存在，可以用环境梯度格式及与此相应的顶级群落的格式来解释。Odum承认顶级群落的存在，认为顶极是群落有规律定向发展的顶点，即稳定生态系统。衡量群落是否处于顶级群落的标准用群落总光合量与群落的呼吸之比或其他功能指标。,四、演替原因,演替实质是群落中优势种的替代过程，这种替代之所以能发生，整体上是物种生态对策的差异，具体是物种特性的不同。任何一个物种都有一定的适应和竞争能力，只不过在不同的生境条件下，这种潜在能力发挥的可能性差异甚大，因此生境是演替发生的外在条件。1、物种特性在演替中的作用：是引起演替的内在原因，种间代替的依据是物种的适应及竞争能力的差异。,2、生境是演替发
10、生的条件：生境条件及其变化是演替的外在原因。a、生境条件在渐变中的演替：生境条件在没受外力突然干扰时，总处在渐变的过程中。b、生境条件的突然改变：干扰作用，包括风灾、火灾、病虫和动物危害等。,五、演替变化速度,1、演替速度分类：世纪演替：按地质时期计算的演替。指一个区域的植被类型发展过程，如森林与草原的替代关系。长期演替：以几十年到几百年完成的演替，森林群落的演替即属此类。快速演替：几年内完成的演替。,2、影响演替速度的原因：演替变化速度取决于两个方面，一是非生物因素，即环境中的光、温、水等条件对各种植物生长的满足程度，二是生物因素，包括侵入种和优势种生活史长短、生产力等。目前人为活动是影响演
11、替速度最主要最常见的因素。（1）生境条件的严酷程度：一定气候区中，一种干旱生境产生的森林要比湿润生境显然速度慢的多，特别是光秃岩石开始的更为缓慢。,（2）组成群落物种的特性 环境变化的程度需要变化的程度愈大，阶段顺延时间 愈长 有机体的生产率生产率愈高，演替序列阶段愈短 寿命 特定序列阶段中群落占立地优势程度，抵御其它物种入侵的能力,六、生态系统功能在演替中的变化,1、能量流及生产力的变化生态系统的演替三个阶段：正过渡状态（增长系统）能量输入输出，多余能量参与内部结构改变 负过渡状态（衰老系统）能量输出输入，稳定状态（平衡系统）输入输出，生物量没有净增长,2、生物地球化学循环变化、矿物营养的输
12、入与输出基本处于平衡、中期生物量积累时期，输出的基本营养少于输入，在生物量积累中有合成过程、净生物量下降，营养物质的积累速度减慢、先锋演替阶段，灌木，阔叶树种阶段，营养周转超过后期、生物地球化学循环在成熟群落可能限于直接的营养循环，树木落叶层树木,七、生态系统的稳定性,稳定性：生态系统保持现有状态及干扰后恢复的趋势。恒定性：生态系统中的物种数量，群落生活型，自然环境等很少变化。持续性：一个系统或系统内某些成分的生存空间 惯性：对风、火、病虫害等干扰因子能保持或坚持常态的能力 伸缩性：生态系统被破坏后恢复到原状态的速度,振幅：生态系统保持稳定所限定的面积。循环稳定性：生态系统状态连续发生一系列变
13、化后又返回原有状态的特性。轨道稳定性：生态系统干扰后成为多种新的状态，但最后仍能达到同一状态。,用这些表达方式分析某一生态系统可能出现矛盾，因此稳定性的上述各种概念更适用于演替的不同方面。阈值：生态系统具有自我调节的功能，但复杂的生态系统内部调节能力有限，超过限度，系统受破坏，此称为阈值。全球生态系统的平衡破坏：人类对自然资源不合理开发；污染 林隙（gap,又译为林冠空隙或林窗）这一概念首先由英国生态学家于1947年提出，它主要是指森林群落中老龄树自然死亡或受干扰导致树木的死亡，从而在林冠造成空隙的现象。,八、举例，亚热带森林,长江中下游地区属亚热带常绿阔叶林带，地带性顶极群落由多种耐荫的常绿
14、阔叶树种组成。在自然条件下，群落表现不出显著的森林演替。由于长期的人为活动，这种常绿阔叶林已很少。耐荫的常绿阔叶林经反复破坏，常被下列林分所替代：以木荷、南岭栲树、青冈栎、苦槠等为主要组成种的常绿阔叶林；发生在较差立地条件上的马尾松林；或喜光常绿阔叶林与马尾松的混交林。继续严重破坏，乔林 灌丛 高草群落 低草群落 不毛之地 亚热带常绿阔叶林区还有两个重要森林类型：毛竹林和杉木林。,十、种的多样性（丰富度）变化,群落中种的数量最一般的变化趋势是，从热带低地向高纬度、高海拔逐渐减少。关于全球随纬度所发生的多样性的变化有多种假释：时间假释：热带生态系统古老，温带地区受冰川的作用，年轻不足于进化出高度的多样性。种的形成速率假设：广泛认为种的形成速率热带要比温带和极地迅速。,环境稳定假设：生物多样性低的环境一般比较恶劣，并且预测性低。稳定的气候可容许生物体进化成适应范围更窄的种，而恶劣条件下形成宽的适应范围，在自然选择上有利。环境异质性假设：物理环境愈复杂，异质性愈强，植物和动物群落也越复杂。不同景观的交界处种的多样性指数高。“岛屿”与多样性的关系：岛屿指真正海洋中的，也指处于周围生境中的特殊生境，以及被其他植被包围的植被。多样性和稳定性：稳定性可有不同层次的内涵：种群、群落或生态系统,
