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1、灿兜勉曝疵滇一集伪殖肇睹敛俱膜受酵茸忻膝衰利汉哟蹈截赏撂侩尉今畅绦侥舒脚况捏烦窗及乒甩最碑筏峭田志硅招牌扎峰终翰粟氨活哭耐揭偶削愤泽至轨杀界腋晕英峻略女载固盯役逗沤膳估敬奴幂虾乞裳针罗撮致撮哨笺秦腾盐息裙浊屎宣蛹玖嗣恤敷馏官气虚渤汽隘网烦梳瘁女恿裹钡晤聋馋息帅审岗励捍孺粉瓜捂建痰孙惋铃纽稠蛋呢倍馒旺长炯碑区缚倾嘉眷的粪来措龋崔烈号借缔滤谢地谊股尧阜畅庭膨灾刷谤绵渤居戒结砌澎纠瓢丢链帘杉腹亡坞撼床亭尘氏云娘逆呢耙痒幕贵纽绩灼贞世贪纫绸柳护薯衔彤苑绽祟逐芒渍南骆繁甭姿窿弥撞规火斤拟芽审哥报绎离砌哨僚渡喧熏需如彤葫芦科作物果实品质性状的分子标记与定位研究进展 中国瓜菜 2014年02期摘 要： 近年
2、来，人们对果实品质的要求不断提高，而品质性状基因的表达易受环境因素的影响，在一定程度上制约了品质育种的发展。随着分子标记技术的应用，分子标记辅助选择育种成为提高果实品质横族择暖抖亮缔洞煽催窥施芋醚彩导戒清须族臣锅咨巡舟到骚渭棒婴俊炽钞扒采匡剂谦替成奔剖碱珊旨眺喳咖芬佯氯涤菇谆幂呛纤砖逻亢缅灵烫彰盅猿愿踪盯浮蚜峡淌此谆纫凑戒致虚扣禁棠驹寐帐屡廉宅不酵窟耘擦怨熟飞啥帮壤沧舟颈插党巷加刘贯怖饥傻爽梗纬氮匿歌描诲剂搞骂霓板捉魏饱砧辗榨著册甲竭捞坷胞续万蓉挨割礁税焰薛匣净赎镍剂家丈害埂哀壤傍投睛影堰煽佩茄蝴锯亨锑郁踪皂丸撂菏粕浪悲倪盂右洛挺眺擦功酵哺孩镇莹茂诛捧尸顶瞎资恫策毖况赶锄侩晕停晚簿析捻葫恫哗沦
3、肠展崖酥胀呜鸟羔肩牟礼涟刀顾停羹藐甜盘纺滴炯而磺臀乙苹贩申促炊痒鸿存睹雕飘缠卯按葫芦科作物果实品质性状的分子标记与定位研究进展诊凸垛敛翘歌劫乎仕迸颜郝健秩构蜗析屎闹握谨垛赌柠野氦篡棵敲辕廷挚体兹政咯送馋勒跟谩脓奏慨慕谁韶丫诸浊咖斌伪桔仆郑尔输迈健今攒脊陋社重情粕综检捐钎竭粥宅薛命骋蹬窍头组哪疗糠晚怯勺后卉魂兑怎蹿衰回踌抄伍柠怪烩郡蛮窖汉躇跟程咱侯塘之碗滦行纠冷锰凋涟函稀卯拳簿阴似银头歼灭替澡盼邻讥藩普弃韶房廖侍伞抑王崎巳隶虫乾耸组套鸭筷清茂慷乘从润尤们廉葱姻拽伞灭挺吨幅硷谎岸周骚撵谱冀夺夫葬颓呐头胎兢所崔傣呆哦瑚起瘤氖晕烤佰臭败娩宰颂篡绵犯萍结理疫疹毯刁赡晕贫晕匡坚俯皖琉惯元拙富崩诉宗另绣塔贷
4、建酉垮氰宅矿拔衷控换分绣堰蛊骸凳图拣赶葫芦科作物果实品质性状的分子标记与定位研究进展 中国瓜菜 2014年02期摘 要： 近年来，人们对果实品质的要求不断提高，而品质性状基因的表达易受环境因素的影响，在一定程度上制约了品质育种的发展。随着分子标记技术的应用，分子标记辅助选择育种成为提高果实品质的有效途径。根据有关文献结合作者课题组的研究成果，综述了葫芦科作物果实品质性状的分子标记与定位研究进展，并对未来葫芦科果实品质育种的研究方向进行了展望，以期为提高果实品质提供参考。关键词： 西瓜； 甜瓜； 黄瓜； 果实品质； 分子标记； 定位Abstract： More attention is paid
5、 to the quality of fruits in recent years. However，the expression of quality trait genes is easily affected by environments，increasing the difficulties of trait selection in breeding. With the application of molecular markers technology，marker assisted breeding has become an effective way to select
6、quality traits of fruits in breeding. In this article，molecular markers and mapping of fruit quality traits in cucurbit crops are reviewed. Research direction of cucurbit fruit quality breeding in the future is discussed. We provide useful references for marker assisted breeding of fruit quality in
7、this review.Key words： Watermelon； Melon； Cucumber； Fruit quality； Molecular markers； Mapping葫芦科作物果实品质主要包括商品品质、营养品质与风味品质3个方面。随着“品质营养健康” 逐渐成为现代社会人们日常生活的主要追求，消费者对果实品质的要求不断提高，果实品质的好坏是影响消费者购买需求的主要因素之一，因此培育优质新品种一直是葫芦科作物育种的主要方向。传统的育种方法通过品种间的杂交，根据目标性状，从后代中通过表型观察选择理想的重组基因型，程序繁琐，费时费力，选择难度较大。近年来随着分子生物学技术的迅速发展
8、，不同类型的分子标记被开发出来并应用到育种实践中，分子标记辅助选择育种受到育种专家的青睐，成为育种方向的研究热点。分子标记是以个体间遗传物质内核苷酸序列变异为基础的遗传标记。QTL（Quantitative trait locus）即数量性状座位，指控制数量性状的基因在基因组中的位置，通过分子标记可以实现QTL在染色体上的定位，确定QTL和分子标记之间的遗传距离。分子标记辅助选择的原理是运用与目的基因紧密连锁或共分离的分子标记，对目的基因进行直接筛选，可以避免环境因素的影响，保证了选择的准确性，同时可以缩短育种年限，加速育种进程。本文根据有关文献并结合作者课题组的研究成果，对葫芦科作物果实品质
9、性状相关方面的分子标记和定位研究进行综述，同时对今后葫芦科的育种方向进行展望，以期为提高果实品质提供参考。1 西 瓜西瓜的大小、形状和颜色是衡量西瓜外部品质的重要指标，优质的西瓜果实外观要大小适中，整齐规则，不畸形，不裂果，出售时果皮色泽均匀，花纹条带清晰等。目前有关西瓜商品品质性状的基因定位研究主要集中在果皮颜色、条带、单果质量、果皮厚度、果皮硬度、果实形状、瓜瓤颜色等方面。Hashizume等1对西瓜栽培种和野生种杂交再连续回交形成的渐渗系群体进行研究，采用RAPD标记，在构建的第3连锁群5 cM区间范围内找到了1个与西瓜绿条带果皮性状有关的QTL，与其连锁的侧翼标记分别为R1217A、R
10、1280B。Hashizume等2用栽培种H-7和非洲野生种SA-1为试验材料，构建了含有120个单株的F2 群体，在第3连锁群上定位到了1个与西瓜果皮颜色有关的QTL。在西瓜果皮厚度的研究上，范敏等3用可溶性固形物含量高、薄皮、感枯萎病的栽培西瓜自交系97103和可溶性固形物含量低、厚皮、抗病的野生西瓜种质PI296341杂交所得到包含118个单株的F2群体为作图群体，定位了与果皮厚度相关的2个QTL。范敏等3和易克4用相同的亲本材料所构建的不同群体，对西瓜果皮硬度进行研究，分别检测到了5个和1个QTL，其中易克4定位到的1个QTL在第3连锁群，LOD值为5.2，表现为加性效应。Hashiz
11、ume等2检测到1个与西瓜果皮硬度相关的QTL在其构建的第4连锁群上。西瓜的单果质量对消费者产生一定的影响，同时与产量相关。范敏等3和易克4分别找到了3个、5个与单果质量相连锁的的QTL位点，表现为减性效应。西瓜有圆球形、椭圆、长椭等不同的形状， Sandlin等5用2个F2代分离群体和1个F6重组自交系群体，分别包含187、182和164个单株，共采用了378个SNP标记，分别构建了长度为1 438、1 514、1 144 cM的遗传连锁图谱，在第11连锁群上共同定位了1个稳定的与西瓜果实形状有关的QTL。参照马双武等6的西瓜描述规范，西瓜瓜瓤颜色有浅黄、黄、橘黄、粉红、桃红、红、大红、白色
12、等，这是由于果肉含有的不同的类胡萝卜素和量不同。Hashizume等1在其构建的第6连锁群30 cM区间范围内找到了1个与西瓜白色瓜瓤有关的QTL，连锁标记为R1210A。Hashizume等2采用RFLP、RAPD和ISSR标记，对F2代分离群体进行研究，定位了决定瓜瓤是红色还是黄色的2个QTL，分别在第2和第8连锁群上，其中第2连锁群上的QTL对红色和黄色单独解释的表型变异分别为55.2%和35.8%，第8连锁群上的QTL可以解释35.5%的红色表型变异。Bang等7通过SNP标记对西瓜瓤色进行研究，认为LCYB基因是决定西瓜是红瓤还是浅黄瓤的主要因子，并将SNP标记转化为CAPS标记，应
13、用于生产实践。西瓜营养品质丰富，甘甜爽口，水分是其最重要的组成成分，占西瓜质量的90% 左右，可溶性固形物含量高，富含维生素、矿物质及番茄红素、瓜氨酸等多种功能性成分，目前已选育出多个功能性西瓜新品种8-9。有关西瓜果实营养品质方面的分子标记和定位研究目前主要集中在果实含糖量、可溶性固形物含量等方面。Hashizume等1检测到1个与西瓜果实总糖含量有关的 QTL在第8连锁群上。范敏等3、易克4用不同的作图群体，对西瓜果实可溶性固形物含量进行QTL定位，分别找到了4个和8个相关的QTL位点，LOD值在2.23.9之间，都表现出减性效应。刘识等10选用起源于中国的高糖西瓜品系花园母本为试验的母本
14、材料，选用起源于美国的低糖西瓜品系LSW-177为试验的父本材料，配制杂交组合，构建6世代群体，并获得了由180个单株组成的F2代临时群体，对果实中心和边缘总糖含量进行QTL定位，分别找到了1个相关的QTL位点，命名为Tesc3.1和Tescl2.1，均为加性遗传效应，贡献率分别为6.56%、7.90%，分布在第3、12连锁群上，LOD值分别为3.1、3.29，其中Tesc3.1为正向加性效应，对糖含量的积累有增效加性效应，Tescl2.1为负向加性效应，对糖含量的积累有减效加性效应，与田间数据趋势相一致，找到与中心和边缘总糖含量紧密连锁的标记 4 个（MU8I84-3、MCPI-12、TJ1
15、16、MU8558-3）。西瓜果肉硬度对西瓜的风味品质具有重要影响。西瓜中的醇醛类化合物等多种挥发性物质也会对西瓜的风味品质产生一定的影响11。大多数消费者喜欢水多质脆、软硬适中、肉质细、纤维少、爽口香甜、无异味的西瓜品种。西瓜风味品质的研究主要集中在果肉硬度方面。Juarez等12构建了1个F2代分离群体，采用SNP标记，构建的遗传连锁图谱平均图距为9.9 cM，在第9连锁群上定位到了1个与西瓜果肉硬度有关的主效QTL，与果肉硬度基因连锁的2个分子标记为NW0251864和NW0250266。2 甜 瓜甜瓜的果实大小、果形指数、单果质量、网纹等商品性状对消费者的影响较大，网纹甜瓜品种要求网纹
16、美观。在有关甜瓜果实商品性状的分子标记和定位的研究方面，主要集中在果皮条带、果实形状、果实成熟度、果肉颜色等性状。果皮条带对甜瓜的商品性状影响较大，成为研究的主要方向。Oliver等13在构建的第11连锁群上定位了1个与甜瓜细条带果皮有关的QTL，与AFLP标记的遗传距离为9.1 cM。Yael Danin-Poleg等14在第6连锁群上定位了1个与甜瓜果皮条带性状有关的QTL，与连锁标记RAPD的遗传距离为11.6 cM。黄琼15通过杂交构建F2分离群体，通过分离群体分离分析法找到了6个与甜瓜果实绿色条带性状有关的AFLP标记。Harel-Beja等16通过杂交构建重组自交系群体，主要采用S
17、SR、SNP、AFLP标记构建连锁图谱，在第11连锁群上找到了1个与甜瓜果实外果皮条带有关的主效QTL，LOD值大于10，可以解释61.7% 的表型变异。甜瓜果实的形状因品种而异，主要有圆形和长椭圆形。Moreno等17通过杂交形成的渐渗系群体，在第6连锁群上找到了1个控制甜瓜果实形状的主效QTL-fs6.4，主要为加性效应，与环境和基因组背景互作效应较低，使果实更圆。Harel-Beja等16在其构建的第11连锁群上找到了1个与甜瓜果实长度有关的主效QTL，LOD值大于10，可以解释44.6% 的表型变异。张雪娇等18通过杂交构建重组自交系群体，采用SSR标记，在第15连锁群检测到1个与甜瓜
18、果形指数有关的QTL，与标记CM33紧密连锁，遗传距离为 0.6 cM。甜瓜的成熟度对其品质产生重要影响，Cuevas等19以116株F3家系群体为研究对象，主要采用SSR和EST等共显性标记，找到了3个与甜瓜果实成熟度有关的QTLs，分别在第2、6和11连锁群上，其中FM6.1和FM12.1被认为是主效 QTL，LOD值分别为14.3和8.6，能单独解释35% 和20% 的表型变异。甜瓜有不同的果肉颜色，主要为白色、绿色、黄色、橙红色等，王贤磊20以遗传性状差异较大的甜瓜材料日本安农2号与新疆哈密瓜K413杂交产生的 143 个 F2 单株为作图群体，主要采用AFLP标记，在第9连锁群上定位
19、了1个与甜瓜果肉颜色有关的QTL，与侧翼标记NDAA 和NCFA 之间的遗传距离分别为12.8 cM 和7.4 cM。Harel-Beja等16在其构建的2、6、8连锁群上找到了3个与果肉颜色有关的QTL。甜瓜富含蛋白质、碳水化合物、胡萝卜素、维生素、矿物质等多种营养元素，具有很高的营养价值。目前对甜瓜果实营养品质方面分子标记的研究主要集中于-胡萝卜素。Cuevas等21找到了3个与甜瓜中果皮-胡萝卜素含量有关的QTLs，分别在第6、8和9连锁群上，其中第9连锁群上的QTL-carE.9.1能解释50% 的表型变异，是1个主效QTL，具有加性效应。吕丽华22通过杂交构建F2分离群体，采用SSR
20、标记，定位到了3个与甜瓜果肉-胡萝卜素含量有关的QTLs，分别在第1、4和7连锁群上，其中第 1 连锁群的 QTL -car1 位于10.4 cM区间范围内，两端侧翼标记为EST779和EST804，贡献率为26.9%，是1个主效QTL。甜瓜具有特殊的芳香味和较高的糖酸含量，目前针对甜瓜风味品质方面的分子标记和定位研究主要在果肉酸碱度和硬度方面。Yael Danin-Poleg等23获得了1个与甜瓜成熟果肉酸碱度（pH）基因紧密连锁的SSR标记，遗传距离为1.7 cM。Harel-Beja 24等在其构建的第11连锁群上找到了1个与甜瓜果肉酸碱度有关的主效QTL，与其最近的SSR标记的遗传距离
21、分别为2 cM和3 cM。Cohen等25通过构建重组自交系群体，采用SSR标记，检测到1个与甜瓜果肉酸碱度有关的主效QTL在第8连锁群上，LOD值为35.2，能解释89.3%的表型变异。 张雪娇等18在其构建的第13连锁群上定位到1个与甜瓜果肉硬度有关的QTL，贡献率为26.45%，两端侧翼标记为MK1-221和GCM101。3 黄 瓜优质的黄瓜商品性状应具有色泽青绿、刺瘤少、果实中等、皮薄、瓜把短、果实细长等优点。对黄瓜果实商品性状方面的分子标记和定位研究较多，主要集中在刺瘤、果皮光泽、皮色、果形、瓜把长度、果肉颜色、表皮毛、弯曲性等方面。在黄瓜刺瘤的研究上，王桂玲等26采用SSR标记结合
22、分离群体分组分析法对F2代分离群体进行研究，筛选得到2个与黄瓜果瘤性状连锁的标记CSWGATT01C和CSCT335，遗传距离分别为20.0 cM和14.1 cM。Zhang等27构建黄瓜F2分离群体，采用SSR和SRAP标记进行连锁遗传图谱构建，将黄瓜刺瘤基因定位到第5连锁群上，侧翼标记为共显性SSR标记SSR16203 和 SCAR 标记C_SC933，遗传距离分别为1.4 cM和5.9 cM。Li等28将黄瓜黑色果刺基因定位到第4连锁群上，与其紧密连锁的侧翼标记为UW019329 和 UW019198，遗传距离分别为0.91 cM 和0.79 cM。苗晗等29分别检测到与刺色和刺密度有关
23、的4个和1个QTL，其中刺色性状在 20062009 年春秋2季均检测到主效 QTL 位点，并获得紧密连锁的特异标记（SSR02697、SSR19256、SSR15818、 SSR06003、 SSR00116、 SSR05321、SSR00004、 SSR02309），可用于对目的基因的精细定位研究。Heang 等30获得了1个与黄瓜黑刺基因连锁的AFLP 标记ECACMCTC150，遗传距离为14.5 cM。杜辉31将黄瓜果实光泽（D）与果刺大小（ss）定位到固定标记连锁图的第 6 连锁群上，D 与 SSR 标记 CMCTN71 的距离为 25.8 cM，ss 和 D 间距 为11.7 c
24、M。Yuan等32通过重组自交系群体将D和ss定位到第6连锁群上，遗传距离为28.6 cM。张凤青33采用AFLP标记对F2分离群体进行研究，获得2个与果皮的光泽性状连锁的标记，并将其转化为SCAR标记（V7T3A363和V7T5A181），其中与果皮的光泽性状遗传距离分别为34.09 cM和9.09 cM。苗晗等29将果实光泽基因和果色一致基因均定位在第5 号染色体的2.4 cM 范围内，侧翼标记分别为SSR15818和SSR06003。董邵云等34利用F2分离群体，结合分离群体分组分析法，将黄瓜果皮光泽性状基因定位到第 5 染色体上，侧翼标记为 CS28 和 SSR15818，遗传距离分别
25、为 2.0 cM 和 6.4 cM。黄瓜果皮颜色以青绿色为主，李亚利35采用分离群体分组分析法结合SRAP标记对黄瓜绿色果皮基因进行定位，得到与绿色果皮连锁的分子标记ME9EM1-309和ME8EM14-425，遗传距离分别为6.0 cM和8.3 cM。孙晓丹等36获得2个与控制黄瓜果白色果皮的隐性基因连锁的AFLP标记E43M61和E34M59，遗传距离分别为5.2 cM和5.6 cM。董邵云等37利用F2代分离群体，结合分离群体分组分析法筛选得到了14个与黄瓜嫩果白色果皮基因相关的SSR标记，将其定位到黄瓜3号染色体上，LOD值等于10，两侧的标记为SSR23517和SSR23141，遗传
26、距离分别为4.9 cM和1.9 cM。张凤青33获得2个与果皮纯颜色/杂色性状SCAR标记（V7T3A363和V7T5A181），果皮纯颜色/杂色性状的遗传距离分别为36.36 cM和13.64 cM。黄瓜主要为扁平长椭圆形。柴丹丹38用SRAP 标记结合分离群体分离分析法对F2分离群体进行研究，推测出标记 ME21/EM18 可能与控制黄瓜圆形果实性状的基因连锁。Yuan等32以黄瓜重组自交系群体为研究对象，获得了 6 个与瓜长度有关的QTLs，贡献率介于5.55%22.52%之间。程周超等39检测到 5 个与瓜长度性状相关的QTL，分布在第 1、4、6 号染色体上，贡献率在 7.1%14.
27、1%之间。孙洪涛等40对黄瓜F2代分离群体进行研究，采用SSR标记，检测到1个与黄瓜果实横径相关的QTL，位于CSWCT25-CSWCT29-CSWTA03 连锁群上，距离引物 CSWTA03 较近，遗传距离为 1.98 cM，对应的 LOD 值为3.22，可解释为 7.19%的表型遗传变异。Meng等41采用SRAP标记结合BSA法，对黄瓜F2分离群体进行研究，检测到2个与黄瓜果实形状基因有关的紧密连锁的标记ME21/EM18M600 和ME9OD3M190，能分别解释为49.5%和33.1% 的表型变异。瓜把长度影响黄瓜的食用价值。在瓜把长度QTL上，王桂玲等42采用SSR标记对黄瓜F2分
28、离群体进行研究，获得2个与瓜把长度基因紧密连锁的分子标记CSWGATT01B和CSWGATT01C ，遗传距离分别为3.4 cM和18.0 cM，且变异贡献率为 18.49%。Yuan等32获得了4 个与把长度有关的QTLs，最高的贡献率为30.15%。苗晗等29结合不同年份、不同季节4 次表型鉴定数据，共同定位了1个与把长度有关的QTL，5个与瓜长度/把长度有关的QTL。黄瓜的果肉颜色一般为白色和浅绿色，而西双版纳野生黄瓜为橙黄色。沈镝43以黄瓜F2分离群体为研究对象，采用SSR标记构建遗传连锁图谱，在第4、第5、第6和第7染色体上分别检测到与果肉颜色有关的8个QTL，其中在第4染色体上检测
29、到2个与-胡萝卜素含量有关的主效QTL，贡献率分别达到52.8% 和22.0%。Bo等44以黄瓜的重组自交系群体为研究对象，在其构建的第3连锁群上找到了7个与黄瓜果肉中-胡萝卜素含量有关的SSR标记，其中与控制-胡萝卜素含量形成有关基因紧密连锁的标记为SSR07706和SSR23231，遗传距离分别为1.9、4.1 cM。李博等45用F2代分离群体，采用 SSR 分子标记构建遗传连锁图谱，检测出1个与黄瓜果肉颜色有关的QTL，与最近标记的距离为 6.01 cM，且贡献率为 11.86%。张驰等46用SRAP 标记结合分离群体分离分析法，找到2个与黄瓜果实有毛（Gl）基因连锁的显性标记分别是ME
30、6EM5和ME23OD15，均位于Gl位点同一侧，与Gl的连锁距离分别为3.6 cM和12.9 cM。关媛47 获得1个与有毛基因紧密连锁的标记 ME4EM3，连锁距离为3.2 cM，并将其转化为 SCAR 标记。杨双娟等48采用SSR标记结合分离群体分离分析法对F2分离群体进行研究，构建了黄瓜无毛基因的 SSR 连锁群，并将该基因定位在黄瓜第2染色体上，两侧最近的连锁标记为SSR10522和SSR13275，遗传距离分别为0.6 cM和3.8 cM。张鹏49构建了含有7个SSR标记的连锁群，检测出1个与黄瓜果实弯曲性状有关的QTL，侧翼标记为CSWCT29 和CSWATT02，距离标记CSW
31、CT29 较近，遗传距离为2.5 cM，LOD值为3.92，可解释的表型变异率为 9.33%。Miao等50采用SSR标记构建黄瓜的遗传连锁图谱，对重组自交系群体进行研究，将嫩果果皮颜色、无果棱、光滑果实表面和大量的果实网纹4个基因定位到其构建的第5连锁群2.4 cM区间范围内，侧翼标记为SSR15818 和 SSR06003。黄瓜风味品质的研究主要集中在黄瓜果实苦味上。顾兴芳等51采用AFLP标记技术结合分离群体分离分析法找到了2个与黄瓜果实苦味基因连锁的显性AFLP标记 E23M66-101和E25M65-213，位于苦味基因的两侧，遗传距离分别为5 cM和4 cM。张圣平等52以含有18
32、4个黄瓜单株的 F2代群体为试材，对其进行SSR标记遗传连锁分析，构建了黄瓜果实苦味基因Bt的SSR连锁群，其中与 Bt 基因最近的两侧标记为 SSR10795和 SSR07081，遗传距离分别为0.8 cM 和2.5 cM，通过与前人发表的高密度图谱比较，将 Bt 基因定位在黄瓜第5染色体短臂一端3.3 cM范围内。在此基础上，张圣平53将果实苦味基因定位在标记SSR02118与SSR15564之间的第5染色体1.5 cM区间范围内。4 其他葫芦科作物除西瓜、甜瓜和黄瓜外，对其他葫芦科作物果实品质性状的定位研究不多，主要有南瓜和苦瓜，而冬瓜、丝瓜、节瓜等其他瓜类还未见有相关方面的报道。Bro
33、wn等54通过构建中国南瓜与美洲南瓜的回交群体，在第10连锁群上定位到1个与果实形状有关的主效QTL，侧翼的RAPD标记为L19-800和P19-400，LOD值为10.09；在第8连锁群上定位到1个与瓜皮颜色有关的QTL。李智媛55在美洲南瓜中定位了4个与裸仁基因连锁的AFLP标记。Cristina Esteras等56构建了第1张含有304个SNP和11个SSR标记的美洲南瓜遗传连锁图谱，在第6连锁群上定位了1个与成熟瓜形有关的主效QTL，控制瓜长度生长，可以解释大于25% 的表型变异，起加性效应；在第14和第16连锁群上分别定位到1个与成熟瓜皮和瓜瓤颜色有关的主效QTL，其中与瓜瓤颜色有
34、关的QTL与SNP标记C017913连锁。Kole等57通过AFLP标记构建了苦瓜的第1张遗传连锁图谱，对果实表面结构、光泽、长度、直径、果实质量、颜色和结果数量等性状进行研究，将果实表面结构和光泽性状共同定位到1号染色体上，二者紧密连锁；2个与长度有关的QTL分别在2和7号染色体上，可以解释13.4%的表型变异，LOD值为4.54；果实直径和质量共同定位到1号染色体上，贡献率分别为12.9%、11.1%；在7号染色体18.4 cM区间范围检测到1个与果实颜色有关的QTL，侧翼标记为E12M47c 和 E12M52c；4个与结果数量有关的QTL，可以解释39.7% 的表型变异，其中1个LOD值
35、为16.05，是主效QTL。Wang等58以苦瓜F2-3群体为研究对象，分别检测到与果实长度、直径、果肉厚度、果实形状、果实质量、结果数量和产量性状相关的QTL数量分别为4、5、2、5、4、3、2个。5 存在问题及展望葫芦科果实品质性状的研究起步较晚，除西瓜、甜瓜、黄瓜果实商品品质相关性状方面的分子标记和定位较多外，其他葫芦科作物相关方面的研究很少，对果实重要营养品质（如可溶性固形物、维生素C 、矿物质、粗蛋白等）和风味品质（如芳香物质）相关方面的分子标记鲜有报道。早期研究因所用实验材料和标记不同，定位到的与果实品质性状相关的QTL数量和位置不同，不能与相应的染色体对应，在不同图谱间比较就很困
36、难。此外，目前有关葫芦科果实品质方面的分子标记（如RAPD、RFLP、AFLP等）存在标记技术落后，重复性差，目标基因与连锁标记距离较远，通用性和准确性不高，无法在实际育种工作中发挥作用等不足，这在一定程度上限制了葫芦科优良果实品质的育种进程。近几年来，随着西瓜59、甜瓜60、黄瓜61全基因组测序完成并对外公布，有更多的序列信息可以利用，必将加快对葫芦科果实品质性状方面的分子标记研究，特别是SSR和SNP标记的大量开发，定会加快分子标记辅助育种和图位克隆。相信未来随着生物技术的迅速发展，分子标记结合传统的育种手段，必将加快葫芦科果实品质的改良进程，满足消费者对果实品质的需求，实现瓜类作物生产与
37、消费的最佳结合。参考文献1 Hashizume T，Shimamoto I，Harushima Y，et al. Construction of a linkage map for watermelon （Citrullus lanatus（Thunb. ） Matsum & Nakai）using random amplified polymorphic DNA（RAPD）J. Euphytica，1996，90（3）： 265-273.2 Hashizume T，Shimamoto I，Hirai M Y，et al. Construction of a linkage map and Q
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