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1、,植物发育的特点,植物和动物的发育都是从单个细胞开始,植物和动物的早期发育都具有形似的规律,植物发育生物学 是从分子生物学、生物化学、细胞生物学、解剖学和形态学等不同水平上利用多种实验手段研究植物体的外部形态和内部结构的发生、发育和建成的细胞学和形态学过程及其细胞和分子生物学机理的科学。是在多学科基础上发展起来的一门边缘学科。,动物发育的研究-从胚胎学入手植物发育的研究-从种子萌发开始,植物发育问题的提出,动物发育的研究-个体形态建成的原因内因植物发育的研究-外部环境对个体发育的影响,植物发育的研究始于20世纪初植物开花的研究来自于农业的需求-希望找到控制开花的方法,植物形态建成量变到质变的过
2、程C/N光周期现象开花素春化,1950s-1970s 组织培养、激素诱导、细胞全能性1970s-1980s 电镜-结构研究1980s-以后 分子机理的研究,植物发育生物学的历史,植物发育问题研究历史的特点 1、强调阶段性而忽视整体性 2、强调外因而忽视内因,1 植物发育的特点,Goldberg RB.Plants:novel developmental processes.Science.1988;240(4858):1460-7.,植物的特点,植物是一种形态学上简单的有机体植物细胞具有全能型植物既可以利用孢子繁殖也可以利用配子繁殖高等植物具有双受精现象植物胚胎发生完成于休眠种子的形成高等植物
3、的胚具有两个具有不同发育命运的器官系统植物具有无限的发育程序植物的形态建成在没有细胞移动的情况下进行环境因子在植物发育过程中扮演主要角色,植物发育的特点,植物是一种形态学上简单的有机体,植物细胞具有全能型,植物发育的塑性全能性-单细胞的再生植株外界环境因子对植物发育进程、形态的影响。,植物既可以利用孢子繁殖也可以利用配子繁殖,孢子-植物所产生的一种有繁殖或休眠作用的细胞，能直接发育成新个体。孢子一般微小，单细胞。“无性孢子”，如分生孢子、孢囊孢子、游动孢子等；“有性孢子”，如接合孢子、卵孢子、子囊孢子、担孢子等；孢子有性别差异时，两性孢子有同形和异形之分。前者大小相同；后者在大小上有区别，分别
4、称大、小孢子，并分别发育成雌、雄配子体，这在高等植物较为多见。配子是动植物进行有性生殖所产生的一种特殊细胞，如精子/卵细胞。,孢子体世代,配子体世代,高等植物具有双受精现象,植物胚胎发生完成于休眠种子的形成,胚胎形成后，植物发育有一个停滞的阶段。休眠-有生活力的种子由于内在原因，在适宜的环境条件下仍不能萌发的现象。休眠是植物在长期系统发育过程中获得的一种抵抗不良环境的适应性。具有休眠特性的农作物种子在高温多雨地区可防止穗发芽；某些沙漠植物的种子可以休眠状态度过干旱季节，以待合适的萌发条件。,植物胚胎发生完成于休眠种子的形成,植物胚胎的结构与成体有明显的区别,高等植物的胚具有两个不同发育命运的器
5、官系统,植物发育是连续的 分生组织的长期存在、器官数目的不断增加。动物胚胎发育完成后几乎是全面的生长，不再增加新的器官和组织。植物则是在特定部位保留分生组织细胞群，形成局部生长，一生中不断形成新的器官和组织。,植物具有无限的发育程序,植物具有无限的发育程序,一般株高2-3米，株结果300个以上，在特殊保护条件下可以生长多年，株产辣椒200公斤以上。,植物的形态建成在没有细胞移动的情况下进行,植物细胞不能迁移.植物外形的形成依赖于不同位置细胞的分裂速度和伸长方向的差异 植物也具有三个基本的组织系统：表皮、基本组织、维管束，但是不存在原肠作用。,植物的形态建成在没有细胞移动的情况下进行,植物的形态
6、建成在没有细胞移动的情况下进行,植物的形态建成在没有细胞移动的情况下进行,向光性,环境因子在植物发育过程中扮演主要角色,向光性与生长素有关,向重性,根冠细胞内有平衡石-造粉体,Root cap from Arabidopsis,平衡石,2 植物的生活史动物没有世代交替，植物存在世代交替。,基本概念：核相交替：生物生活史中出现减数分裂和生殖细胞的结合，单倍体核相细胞与二倍体核相细胞交替配子体：由单倍体细胞构成的结构孢子体：由二倍体细胞构成的结构配子体世代：配子体的形成过程被称为配子体世代孢子体世代：孢子体的形成过程被称为孢子体世代世代交替：整个生活周期的完成过程中配子体世代与孢子体世代交替出现。
7、,生活史的类型,SpermsFertilization,合子减数分裂型：减数分裂发生在合子萌发时，生活史中只有一种单倍体核相的生物体，如衣藻、水绵和轮藻；,配子减数分裂型：减数分裂发生在配子囊产生配子时，生活史中只有一种双倍体核相的生物体，如松藻、鹿角藻和某些硅藻、动物；,生活史的类型,孢子减数分裂型：减数分裂发生在孢子产生时，两种核相的植物体，有世代交替。,3 植物发育的核心过程,第一，在整个植物界，从藻类到被子植物，它们的生活周期完成过程中，都有3种单细胞的存在状态合子、孢子和配子，以及两个在单细胞水平发生的重要事件减数分裂和受精。,两个转折点：,配子体世代,孢子体世代,受精作用,减数分裂
8、,第二，如果我们以二倍体的合子作为生活周期的起点，那么各种植物的生活周期的完成过程都是从合子发育开始形成孢子体，经过孢子作为中间环节，经配子体到形成配子作为终点的单向过程。当新的合子通过受精形成之时，那已经是新一代的生活周期的起点。,孢子体 孢子囊,孢子母细胞孢子(同型或异型),精子 雄配子体卵 雌配子体,减数分裂,孢子体世代,配子体世代,世代交替,合子,受精作用,(胚),植物发育的基本模式,第三在各种多细胞的植物类群中，在生活周期完成过程中的3种单细胞存在状态之间，都存在多细胞化过程和少细胞过程。合子与孢子、孢子与配子之间的转化，正是通过从多细胞化到少细胞化这样的过程来相互连接，而其中发育所
9、构成的各种形态结构则构成了各种植物类型。,动、植物发育的核心过程的异同点：相同点：从单细胞的合子开始，并将形成配子。不同点：1、动物个体发育中，合子与配子单细胞状态之间的转换通过“种系”、或称为“生殖细胞系”细胞来完成。“生殖细胞系”细胞经减数分裂产生配子。植物体中，不同单细胞状态之间转换必需以多细胞体作为过渡。减数分裂在孢子体中进行，产生孢子，发育成能产生配子的结构-配子体。2、动物没有世代交替，植物存在世代交替。,4 植物发育的基本问题,4.1 3种核心细胞（孢子、配子、合子）的分化特点以及减数分裂、受精的分子机理；,4.2 顶端生长点的形成机理，无生长点的有限生长模式与顶端生长点加侧生器
10、官的无限生长模式之间的区别孢子体的形态建成：苔藓植物：无生长点、有限生长蕨类种子植物：顶端生长、侧生生长、持续生长,4.3 侧生器官的形成与不同侧生器官之间的转换，及随着植物的进化植物的侧生器官种类为什么会增加随着进化，植物的侧生器官渐趋复杂蕨类植物：营养叶、孢子叶（区分或者不区分大小）裸子植物：子叶、营养叶、大小孢子叶被子植物：子叶、营养叶、大小孢子叶、萼片、花瓣藻类植物：孢子在孢子体上随机产生苔藓植物：孢子在孢子体的孢蒴中产生蕨类-种子植物：孢子在特定的侧生器官中产生,4.4 多细胞化与少细胞化的启动与调控；少细胞化：配子体简化多细胞化：孢子体复杂,4.5 分枝与生活周期核心单元的聚生；分
11、枝侧生器官 由于分枝的存在，使植物体可以看做是多个可以独立完成生活周期核心过程的单元所构成的集合体，因此理解分枝的产生极为重要。,4.6 配子传递与物种传播藻类植物：孢子、配子都能进行物种的传播，以单细胞的形式进行；苔藓、蕨类植物：以孢子（单细胞）进行物种的传播，配子只在受精过程中移动；种子植物：物种的传播、配子的传递以多细胞进行。,5 生活周期的核心过程与目前植物发育研究中的若干问题5.1 关于“胚胎发生”的问题植物胚胎发生是从合子到种子的形态建成过程，类似于动物胚胎发生，奠定了植物体今后形态建成的模式。胚胎就其本意而言仅指被包裹的结构。从苔藓到被子植物都有胚胎，但只有种子植物具有种子,5.
12、2 关于“开花”与“花发育”的问题开花与叶片的生长是发育过程中截然不同的两个阶段花器官与叶片之间，不同的花器官之间可能出现过渡形态。这些器官之间的变化更可能是连接合子与孢子的多细胞体中的不同器官类型之间的顺序变化。,5.3 关于“植物不同发育命运的器官系统”的问题从种子开始的植物的发育分为地下部分的根和地上部分的茎两个系统；从生活周期完成的核心过程来看，茎主要在不同的侧生器官之间起分隔和支撑的作用，而根的作用更为间接。从演化的角度看，根的存在与否并不是生活周期完成的必要条件，它只是植物对陆生环境适应的一种产物。,5.4 关于“无限生长”特性的问题动物的个体发育是有限生长，而植物的个体发育能够无限生长。植物的个体本质是许多完成生活周期的基本单元“聚生”而成的“聚合体”。分枝对植物生活周期核心过程的完成具有重要意义，从合子到孢子两种核心单细胞状态转换所出现的所有侧生器官类型是通过分枝来形成的，分枝又是植物进行营养繁殖的重要形式。,
