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1、第六章 植物生长发育的调控 在一系列物质和能量代谢基础上，种子萌发形成幼苗，不断地长出根、茎和叶，开花结果，衰老死亡。生长发育受内部和外部因子的影响和调节。外部因子：主要是指光、温度、日照长度、重力、化学物质等；内部因子：主要是体内产生的化学信号激素。这些化学和物理因子通过信号转导，诱导相关基因表达，调控生长发育。第一节 植物的生活周期与植物的生长过程一、植物的生活周期（life cycle）(生活史)对种子植物而言，从上一代种子开始，经过营养生长与生殖生长，又形成新一代种子形成所经历的周期。生活周期的顺利进行是由植物体所包含基因预先决定并受内部和外部环境因子的制约，在生活周期的不同阶段，由不
2、同的基因在起作用，是基因在时间上和空间上顺序表达的结果。,二.植物生长发育的多型性 植物的发育环境和植物自身各部分的相互关系都处于经常变更之中，受内部和外部环境因子的影响和制约，植物个体发育也存在着多型性（polymorphism）和生理功能的复杂性。长命植物：如红桧、红豆杉等（寿命上前年、上百年）短命植物：沙漠菊（寿命只有3个多星期）一次结实植物：含一年生（水稻、小麦等）、冬性和二年生（冬小麦、甜菜）、少数多年生（龙舌兰）植物等；多次结实植物：一旦长成成体植物，即可每年开花结实。植物的营养生长生长(growth)：由于细胞的分生（及扩大）引起植物体积与重量的不可逆增加，使植物由大变小，由胚最
3、终变成完整植株，这种量上的增加，就是生长。发育(development)：由于细胞的分化引起处于不同部位的细胞群发生质的变化，形成执行各种不同功能的组织与器官（机械组织、保护组织等），这种质的转变，就是发育。,植物生长的细胞学基础,细胞分裂期：（分生生长期）细胞伸长期：（延长生长期）细胞分化期：,体积小、数量多、细胞核大、细胞壁薄、细胞质稠密，呼吸强、代谢旺。,体积增大、形成液泡（小大），细胞核、细胞质被挤到边缘，代谢旺盛、干物质积累。,细胞体积定型、胞壁加厚，结构特化、功能专一，代谢与呼吸均低于伸长阶段。,分裂、长大、分化,植物生长的“慢快慢”特征生长量的表示法1)生长积量：测定时的实际数量
4、。2)生长速率：绝对生长速率：单位时间内，植物材料生长的绝 对增加量。相对生长速率：单位时间内，植物材料绝对增(RGR）加量占原来生长量的相对比例。,(AGR),生 长 曲 线：以时间为横坐标，生长量为纵坐标，可得一条曲线，即生长曲线。若以生长积量表示生长量，则得“S型”曲线；若以绝对生长量表示，则得一抛物线。,第二节 种子萌发一、种子萌发(seed germination)：在适宜的外界环境条件下，种子的胚由休眠状态转变为活动状态，进而形成幼苗的过程。,种子萌发的条件,内在因素,种子的寿命种子的成熟度种子的休眠抑制萌发的物质,外部条件,水分温度氧气光照,种子具有完整的胚，并有胚乳或子叶内丰富
5、的营养物质为是种 子萌发形成幼苗的关键所在。,1.种子的寿命(longevity)：种子从完全成熟到丧失生活力（或死亡）所经历的时间，称为种子的寿命。分类：短命种子：几小时 几周。如，杨(几周)、柳（12h）中命种子：几年 几十年。多数栽培作物。如，小麦、水稻等长命种子：百年 千年，莲花。种子丧失活力的原因：酶的破坏；营养物的消耗；有害代谢物的积累。种子的贮藏条件：低温、干燥、乏氧。,2.种子的成熟度后熟作用(after ripening)：种子采收后，需经过一段继续发育的过程（或者完成形态建成，或者进行一系列生理生化变化），达到真正成熟，使其具备发芽能力。标准：“全成熟、先天足，成苗壮”3.
6、种子的休眠(drmancy)种子即使处于适宜的外界条件下也不萌发，这种现象，叫休眠。种子生长的暂时停顿起因于内部的生理抑制或种皮的障碍。,种子的休眠原因形 态 后 熟：种胚分化发育不全，因而处于休眠状态。如，银杏、人参、当归等。生理后熟型：种胚分化发育虽已完全，但生理上尚未完全成熟，仍不能萌发。如，苹果、梨、桃杏等。种皮障碍抑制 物质：盐、含N或释放氰化物的物质、有机酸、生物碱等。硬实：豆科、茄科、百合科多种植物中，种子具有坚硬而不透水的果皮或种皮，称为硬实。硬实可通过擦破种皮、极端高、低温、浓硫酸处理、高水压和高频发生器等物理、化学方法破除。,不透气、不透水、机械障碍,保护层 角质、蜡质种皮
7、厚结构致密（胚乳油脂，紧紧包裹在胚外）,二.种子萌发的生理生化变化吸水过程的变化,快速吸水阶段（吸胀）：水分透过种皮到达胚，使种子中的蛋白质及其他胶体物发生水合作用（衬质势吸水）。物质准备阶段：酶的形成或活化，从而使代谢加强，为萌发的形态变化奠定物质基础。形态变化阶段（露白）：在代谢活动活化的基础上，使胚根细胞伸长，胚根突破种皮而伸出。,吸水过程的三阶段,淀粉 糖脂肪 甘油、脂肪酸蛋白质 氨基酸,贮藏物质的变化,大分子转变为小分子不溶性物质转变为可溶性物质从贮藏部位（胚乳、子叶）转移到生长部位（胚）,呼吸作用的变化,上升阶段滞缓阶段再度急剧上升,萌发过程中进行着贮藏大分子物质的分解，以适合的小
8、分子形式运输和在新成长器官中小分子物质重新合成细胞组成物质的复杂变化，是在遗传基因控制下，在适合外界环境影响下的物质转化、能量交换和信息交流的综合表现。,三、种子萌发过程和幼苗生长（一）子叶出土幼苗：种子萌发时下胚轴生长较快，将子叶和胚芽一起顶出土面，子叶变绿先行光合，真叶长出随即枯萎。如大豆、油菜等。,大豆（子叶出土植物）种子的萌发A B C D E F G,（二）子叶留土幼苗：种子萌发时下胚轴伸长较慢或不伸长，子叶流在土中不露出土面，而上胚轴和胚芽顶出土面，待子叶养料耗尽，随即枯萎。如蚕豆、柑橘等。,豌豆（子叶留土植物）种子的萌发,第五节 植物的运动,由刺激所引起的植物体地上器官的空间位置
9、或形态上的变化过程，称为运动，包括向性运动和感性运动。向性运动(tropic movement)：外界因素单方向刺激所引起的植物的生长性运动。向光性(phototropism)：植物向着光照射的方向弯曲生长的能力。包括正向光性、负向光性及横向光性。向重力性(gravitropism)：向重力性(gravitropism)是植物对地心引力的定向生长反应；也称为向地性(geotropism)。根顺着重力方向向下生长，称为正向重力性，茎背离重力方向向上生长，称为负向重力性，地下茎和叶则向水平方向生长，称为横向重力性。只有正在生长的部位才能进行向重力性运动。,向光性产生的原因：,激素学说：单方向的光照
10、引起不同部位产生电势差，向光的一侧带负电荷，背光的一侧带正电荷，生长素的羧基电离后带负电荷会向正电荷的方向移动，背光的一侧生长素增多，细胞伸长加快，使植物向光弯曲。,抑制物的存在:一种看法则认为组织不均匀生长是由于生长抑制物质分布不匀造成的。（萝卜宁、萝卜酰胺、黄质醛等生长抑制物质）向光一侧的含量高于背光一侧，使得植物向光弯曲.,向化性(chemotropism)：是某些化学物质在植物周围分布不均匀引起的。植物根会朝向土壤中肥料较多的那个方向生长，就是向化性表现。向水性(hydrotropism)：向水性是当土壤中水分分布不均匀时，根趋向较湿的地方的特性。感受湿度梯度引起正向水性反应的部位是根
11、冠，钙离子也参与调控向水性的反应。向触性(thigmotropism):向触性指有些植物的部分器官接触到固体物时，很快发生生长变化的反应，例如攀援植物的卷须与固体物一接触，就很快引起不均匀生长，将固体物缠绕。,感性运动(nastic movement):无一定方向的外界因素均匀作用于整株植物或某些器官所引起的运动，是由于细胞膨压改变或背腹面的生长速度差异引起的。它可分为：感震运动(seismonastic movement)：植物受到震动而产生的运动（含羞草）。感夜运动(nyctinastic movement)：植物的叶片或花朵产生昼夜周期性的开闭现象（发生感夜运动的原因主要是由于光照强度的
12、变化，改变了细胞的生理状况。合欢、睡莲）。近似昼夜节律(circadian rhythm)/生物钟 biological clock植物内生节律调节的近似24小时的周期变化规律。(由于这些节律即使不在昼夜交替条件下，仍能在恒温、连续光照或连续黑暗条件下保持下去，故称为内生昼夜节律/奏。这个节奏大体上是24小时的周期，又称为近四昼夜节奏。）,第四节 外界条件（光、温）对植物生长发育的调控光（1）光能抑制植物的生长 尤其是蓝紫光和紫外光，强度越大抑制越强。（高山植物/光提高吲哚乙酸氧化酶的活性导致氧化生长素失活）（2）光能促进组织的分化 光能调控植物不同发育阶段的形态发生与建成，光照不足或黑暗严重
13、影响植物的正常形态建成。（黄花苗的产生）；（3）光周期与诱导成花光周期（photoperiod）指白天和黑暗的相对长度。植物通过测定白天和黑夜的相对长度而控制自身生理反应的现象，称为光周期现象。根据开花的光周期反应将植物分为长日植物、短日植物、中日植物及日中植物4类,短日植物 要求经历白天短于一定长度,黑夜长于一定长度(临界暗期)才能开花的植物,延长暗期有利于植物开花（烟草、大豆、苍耳）。长日植物 要求经历白天长于一定长度(临界日长),黑夜短于一定长度才能开花的植物,延长光照，缩短暗期有利于植物开花（冬小麦、菠菜）。中日植物 只有在十分狭窄的日长范围内开花，长于或短于这个日长范围都不能开花 的
14、植物（甘蔗）。日中植物 开花不为日长所控制，只要它的生活周期达到开花成熟状态即可开花的植物（黄瓜、番茄）。临界日长（critical day-length）昼夜周期中诱导短日植物开花所必须的最长日照或诱导长日植物开花所必需的最短日照。,光敏色素在白天吸收光后，其大部转变为Pfr，这个过程进行得很快；在夜晚，Pfr分解或转变就慢得多，常需几小时，黑暗的长短决定了Pfr的数量；反过来，Pfr的数量使植物分辨黑夜的长短，从而开花反应在一年中一定日长的季节中产生。植物光敏色素的作用象种“滴漏式”的计时器，它从暗周期初期开始计时，时间由单方向的一系列生化反应测定，当Pfr积累到足够数量或比例时就会拨动开
15、花时钟，使短日植物开花，这正好比滴漏时钟中，水滴到一定数量时，种就被拨动一位一样。二.温度 任何植物的生长发育都只能在一定温度范围内进行，不同温度对植物的生长会产生不同的影响。（一）温度对植物生长发育的影响生长温度三基点：保持植物生长的最低温度、最高温度和最适温度。,温度,生存极限温度：维持植物生命活动的最低温度和最高温度，叫生存的最低温度和最高温度，两者合称为植物生存的极限温度。最 适 温 度：植物生长最快的温度。协调最适温度：使植物生长健壮、比最适温度略低的温度。,温周期现象：植物对昼夜温度周期性变化的反应，称为温周期现象。（二）温度对植物成花的诱导春化作用：冬性一年生植物（冬小麦）如果在秋天播种，则当年萌发、生长，在田间越冬，第二年夏天拔节开花、结实；假如在春季播种，则当年只是徒长，而不能开花，同样至第二年才能开花。若在春季播种之前，先对发芽后的冬小麦种子进行一定的人工低温处理后再栽种，它就能当年播种当年初夏抽穗开花。这种低温刺激植株发育，诱导植物开花的过程，叫做春化作用(verna1ization)。,
