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1、第十三讲：植物体内同化物的运输与分配,13-1 有机物运输的途径、形式和速度13-2 有机物运输的机理13-3 有机物的分配与调控,13-1 有机物运输的途径、形式和速度,一.有机物运输的途径 1.短距离运输 2.长距离运输 二.有机物运输的形式 三.有机物运输的方向与速度,1.短距离运输,（1）胞内运输指细胞内、细胞器间的物质交换。有分子扩散、微丝推动原生质的环流、细胞器膜内外的物质交换，以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。,细胞内、细胞器之间的物质交换,主要方式,扩散原生质环流细胞器膜内外的物质交换,一.有机物运输的途径,如光呼吸途径中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、过
2、氧化体、线粒体。,在内质网和高尔基体内合成的成壁物质由高尔基体分泌小泡运输至质膜，然后小泡内含物再释放至细胞壁中等过程均属胞内物质运输。,(2)胞间运输,共质体运输 质外体运输 共质体与质外体之间的交替运输,转移细胞:（也叫转运细胞，传递细胞）在共质体与质外体的交替运输过程中，需要一种特化的薄壁细胞对物质起转运过渡的作用，这种细胞称转移细胞。,概念,转移细胞,韧皮部,木质部,细胞壁向内突起,质外体运输 质外体中液流的阻力小，物质在其中的运输快。质外体没有外围的保护，其中的物质容易流失到体外。另外运输速率也易受外力的影响。,细胞之间短距离的质外体、共质体以及质外体与共质体间的运输,共质体中原生质
3、的粘度大，运输的阻力大。共质体中的物质有质膜的保护，不易流失于体外。共质体运输受胞间连丝状态控制。,共质体运输,质外体与共质体间的运输-交替运输,即为物质进出质膜的运输。物质进出质膜的方式有三种：(1)顺浓度梯度的被动转运，包括自由扩散和通过通道或载体的协助扩散；(2)逆浓度梯度的主动转运，包括一种物质伴随另一种物质而进出质膜的伴随运输；(3)以小囊泡方式进出质膜的膜动转运，包括内吞、外排和出胞等。,图 溶质穿过膜的被动转运与主动转运,膜动转运示意图 内吞作用：细胞外的物质通过吞噬(指内吞固体)或胞饮(指内吞液体)作用进入细胞质的过程；外排作用：将溶酶体或消化泡等囊泡内的物质释放到细胞外的过程
4、；出胞现象：通过出芽胞方式将胞内物质向外分泌的过程。,植物体内物质的运输常不局限于某一途径。如共质体内的物质可有选择地穿过质膜而进入质外体运输；在质外体内的物质在适当的场所也可通过质膜重新进入共质体运输。这种物质在共质体与质外体之间交替进行的运输称共质体-质外体交替运输。,胞间运输途径示意图 实线箭头表示共质体途径，虚线箭头为质外体途径。A-为蒸腾流，B-为同化物在共质体-质外体交替运输，C为共质体运输。,2.长距离运输,筛管分子-伴胞(SECC)复合体,P蛋白(韧皮蛋白):指存在于筛管中的蛋白质，主要位于筛管的内壁。是被子植物筛管细胞所特有，利用ATP释放的能量进行摆动或蠕动，推动筛管内有机
5、物质的长距离运输。,胼胝质,概念,P-蛋白,功能：当韧皮部组织受到损伤时，处于高膨压状态的筛管分子其细胞质的正常状态就会受到破坏，从而迫使细胞内含物迅速向受伤部位移动，这样P蛋白就会在筛孔周围累积并形成凝胶，堵塞筛孔以维持其他部位筛管的正压力，同时减少韧皮部内运输的同化物的不必要的损失。,胼胝质(callose),功能：但当植物受到外界刺激（如机械损伤、高温等）时，筛管分子内就会迅速合成胼胝质，并沉积到筛板的表面或筛孔内，堵塞筛孔，以维持其他部位筛管正常的物质运输。一旦外界刺激解除，沉积到筛板表面或筛孔内的胼胝质则会迅速消失，使筛管恢复运输功能。,是一种以1,3-键结合的葡聚糖。正常条件下，只
6、有少量的胼胝质沉积在筛板的表面或筛孔的四周。,树木枝条的环割a.开始环割的树干；b.经过一段时间的树干,筛管、伴胞及筛板图解 A.横切面 B.纵切面1.筛管 2.筛板 3.筛孔 4.伴胞,A,B,4,1,3,2,3,4,筛管是有机物运输的主要通道,由于筛管分子(sieve element,SE)间有筛板，而筛板的筛孔口径小，且常含有胼胝质，再加之筛管中的糖液浓度又较大，因此筛管流阻力较大，同化物在其中的流速较慢。筛管通常与伴胞配对，组成筛管分子-伴胞复合体(sieve elementcompanion cell,SE-CC)。在源端或库端筛管周围不仅有伴胞，而且增加了许多薄壁细胞。茎中的伴胞比
7、筛管分子小，而在源端或库端的伴胞或薄壁细胞的体积通常比筛管分子大，而且这些伴胞或薄壁细胞的细胞质浓，线粒体密度大，呼吸旺盛，代谢活跃，在功能上还与茎中的伴胞不相同，它们在对筛管吸收与分泌同化物，以及推动筛管物质运输等方面起着重要的作用。,二.有机物运输的形式,溶解度很高(0时，179g/100ml水)。是非还原性糖，很稳定。运输速率很高。具有较高能量。,主要运输形式:蔗糖？,（1）占90%,（2）蔗糖 优点：,适于长距离运输,蚜虫吻刺法 同位素示踪法,蚜虫吻刺法,棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖，山梨醇、甘露醇等。微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有机酸 矿质元素（K+最多）,韧皮部汁液,烟草和羽扇豆的筛
8、管汁液成分含量,返回,三.有机物运输的方向与速度,运输方向:由源到库,向上 向下 双向 横向,运输速度:约100 cmh-1,不同植物各异幼苗老植株白天夜间,比集运量(比集转运速率)(SMTR),SMTR=单位时间内转移的物质量/韧皮部横截面积,113 g cm-2 h-1,比集转运速率(specific mass transfer rate,SMTR)单位时间单位韧皮部或筛管横切面积上所运转的干物质的量。SMTR(gcmh)=运转的干物质量/韧皮部(筛管)横切面积时间 或 SMTR(gcmh)=运输速度运转物浓度 其中运输速度以cmh-1、运转物浓度以gcm-3表示。,如马铃薯块茎与植株地上
9、部由韧皮部横切面为0.004cm2的地下蔓相连，块茎在50d内增重230g，块茎含水量为75%，则此株马铃薯同化物运输的比集转运速率为：SMTR=230(1-75%)/(0.0042450)12(gcmh多数植物韧皮部的SMTR为113 gcmh，最高可达200 gcmh。筛管分子横切面一般占整个韧皮部横切面的20%，上述筛管的SMTR为60gcmh。,蒸汽环割,正常状态下的物质流,蒸汽环割处理,处理后的物质流,同化物的运输方向决定于源和库的相对位置。韧皮部内同化物运输的方向是从源器官向库器官运输。一个库器官也可能接纳多个源器官供应的同化物，而且这些源库常分布于植株的不同位置。因此，同化物既可
10、能向顶也可能向基运输，这种韧皮部同化物的双向运输已被许多实验证实。然而对某一个筛管来说，通常认为同化物在其中的运输是单向的，而不是双向的。同化物运输的速度一般为0.22mh。不同植物或不同生长势的植物个体，其同化物的运输速度不一样，生长势大的个体运输速度快。,13-2 有机物运输的机理,一.有机物在源端的装载 1.装载途径 2.装载机理 二.有机物在库端的卸出 1.卸出途径 2.卸出机理 三.有机物在韧皮部运输的机制,一.有机物在源端的装载,1.装载途径,两条,共质体途径，胞间连丝伴胞筛管 交替途径，叶肉细胞质外体伴胞筛管分子（共质体质外体共质体途径),合成部位有机物,胞间运输,筛管,源叶中韧
11、皮部装载途径,叶肉细胞,质膜,胞间连丝,筛管分子,伴胞,韧皮部薄壁细胞,维管束鞘细胞,共质体,最小的叶脉,细胞壁,CO2,CO2,2.装载机理,是一个主动的分泌过程，受载体调节,逆浓度梯度进行需能过程,和 H+运输相伴随具有选择性,装载特点:,糖H+协同运输模型,图6-6 蔗糖在韧皮部装载示意图糖H+协同运输模型,筛管内H+低PH8.5,筛管外H+高PH5.5,二.有机物在库端的卸出 1.卸出途径,两条途径,质外体途径，卸出到贮藏器官或生殖器官时（不存在胞间连丝）共质体途径，通过胞间连丝接受细胞，卸到营养库(根和嫩叶),图6-7 蔗糖卸出到库组织的可能途径,细胞壁（质外体）,质膜,液泡膜,液泡
12、,库细胞,韧皮细胞（筛管分子和伴胞）,2.卸出机理,质外体中蔗糖，同 H+协同运转，机制与装载一样，是一个主动过程。共质体中蔗糖，借助筛管与库细胞的糖浓度差将同化物卸出，是一个被动过程。,两种观点,三.有机物在韧皮部运输的机制,德国植物学家明希(Mnch)，1930年提出,同化物在SECC复合体内随着液流的流动而移动，而液流的流动是由于源库两端的压力势差而引起的。,要点：,概念,压力流动学说,加入溶质,移去溶质,源端,库端,韧,木,筛管接近源库两端存在压力势差。蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力,支持依据:,不足：,运输所需的压力势差要比筛管实际的压力差大得多很难解释双向运输实际上运输是消耗
13、代谢能量的主动过程,13-3 有机物的分配与调控,一.代谢源和代谢库及相互关系 二.有机物分配的规律 三.光合产物分配与产量的关系 1.影响同化物分配的三要素 2.同化物分配与产量的关系 四.有机物运输与分配的调控 1.代谢调节 2.激素调节 3.环境因素对有机物运输的影响,一.代谢源和代谢库及相互关系,1.代谢源(metabolic source),是指能够制造并输出有机物的组织、器官或部位。（长成叶片）,2.代谢库(metabolic sink),是指消耗或贮藏有机物的组织、器官或部位。(幼叶、根、茎、花、果实、种子等),概念,3.相互关系：库对源有依赖作用；库控制源的制造和输出,二.有机
14、物分配的规律,2.优先供应生长中心 3.就近供应，同侧运输 4.功能叶之间无同化物供应关系 5.同化物和营养元素的再分配与再利用,植物体内供应同化物的叶片（源）与接受该叶片同化物的组织、器官（库）以及连接它们之间的输导系统合称为源库单位.,1.按源库单位进行分配,概念,三.光合产物分配与产量的关系,1.影响同化物分配的3 个因素,供应能力 源的同化物能否输出以及输出的多少。“推力”竞争能力库对同化物的吸引和“征调”的能力。“拉力”运输能力联系直接、畅通，距离近，库得到的同化物就多。,2.同化物分配与产量的关系,经济系数=经济产量生物产量,(1)源限制型 源小库大，产量限制因素:源的供应能力,结
15、实率低，空壳率高。(2)库限制型 库小源大，产量限制因素:库的接纳能力,，结实率高且饱满，但粒数少，产量不高。(3)源库互作型 产量由源库协同调节，可塑性大。只要栽培措施得当，容易获得较高的产量。,四.有机物运输与分配的调控,1.代谢调节,（1）细胞内蔗糖浓度 阈值，非运态 阈值，可运态K/Na比值低，有利于淀粉蔗糖，输出率提高。,(2)能量代谢 作为直接的动力；通过提高膜透性而起作用。,2.激素调节,除乙烯外，其他内源激素（主要是IAA，GA,CTK)都有促进有机物运输与分配的效应。,3.环境因素对有机物运输的影响,N 过多，体内Pr多、糖少。糖营养体，向籽粒分配减少，过少，功能叶早衰。,（1）矿质元素,P 促进运输（Pi运转器）,K 促进库内糖淀粉，维持源库两端的 压力差，有利于运输。,B 促进糖的运输和合成。,（2）温度 影响运输速度，20 30时最快。影响运输方向，土温气温，向根部分配较多；气温土温，向顶部分配较多。昼夜温差大，夜间呼吸消耗少，穗粒重增大。,（3）光照,（4）水分,韧皮部,形成层,木质部,返回,
