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1、第十章 植物的成熟与衰老生理 Chapter10 Plant Mature and senescence physiology,种子的发育与成熟,果实的生长与完熟,植物的衰老,植物器官的脱落,本章内容提要,本章重点：1.种子与果实成熟过程中的生理生化变化 2.植物衰老过程中生理变化及原因与调控 3.器官脱落生理,本章难点：植物衰老生理原因,高等植物的生命周期阶段：幼苗生长 种子萌发 营养生长 生殖生长 衰老,一、种子的发育（Development of Seeds)(一）胚乳的发育(二）胚的发育(三)种皮的发育,第一节 种子的发育与成熟生理,二、种子的成熟（Maturation of Seed
2、s)(一）主要有机物的变化1.碳水化合物的变化淀粉种子 可溶性糖 不溶性糖2.油脂的变化；油料种子 糖类 脂肪3.蛋白质的变化豆科种子 含氮化合物以氨基酸、酰胺的形式运至种子合成蛋白质。,（二）其他生理变化1.呼吸速率的变化；成熟初期，干物质积累迅速，呼吸旺盛；成熟后期，呼吸降低。2.内源激素的变化 激素出现的次序：CTK：调节籽粒建成的细胞分裂过程。GA和IAA：调节细胞伸长以及有机物的运输和积累。ABA：促进成熟和调节休眠。3.含水量的变化 自由水不断减少。,(二）影响种子成熟的外界条件1.光照；2.温度3.空气相对湿度；4.土壤含水量5.矿质营养,第二节 果实的生长与完熟,一、果实的生长
3、（Growth of Fleshy Fruits),S型生长曲线 苹果、梨、香蕉等.双S型生长曲线 樱桃、李、杏、葡萄等.,（一）生长规律及其影响因素,图10-6 肉质果实的生长曲线,（二）单性结实,单性结实：植物未经受精而形成果实的现象。单性结实的果实里不产生种子，形成无籽果实。形成单性结实的原因：天然型：未经受精作用而结实，如葡萄、柑橘、香蕉、菠萝。刺激型：用花粉刺激形成果实，但没有受精，如梨的花粉授于苹果的柱头上，可诱发单性结实。,败育型（假单性结实）：受精后的胚在发育过程中败育，不能形成种子，如桃、葡萄、樱桃等。,单性结实在生产上的重要意义：当传粉条件受限制时仍能结实，可以缩短成熟期，
4、增加果实含糖量，提高果实品质。如北方地区温室栽培番茄，由于日照短，花粉发育往往不正常，若在花期用2,4-D处理，则可达到正常结实的目的。,二、肉质果实成熟时的色、香、味的变化（生理生化变化）,（一）呼吸变化,呼吸跃变：果实成熟前，呼吸速率最初下降，然后突然上升，又急剧下降，这种现象叫呼吸跃变。类型：跃变型果实：苹果、梨、香蕉、芒果、西瓜等 非跃变型果实：葡萄、草莓、柑桔、黄瓜等 原因：乙烯 酶活性,（二）物质转化,3、涩味（变化）消失未成熟的涩味物质单宁成熟时氧化分解，或凝结成难溶物,1、色泽变化 果实成熟时由绿黄、橙、红,2、香气变化 果实成熟时产生挥发性具有香味的化合物，主要成分是低分子的
5、烃、醇、醛、酯、酚等。,6、果实由硬变软由硬变软，原果胶(不溶性)果胶(可溶性)，淀粉粒消失。,4、果实变甜果实变甜：淀粉麦芽糖葡萄糖酸5、酸味减少：未成熟果实中有机酸成熟果实中转变为糖、盐、CO2和H2O,（三）外界条件对果实成熟的影响 夏季多雨，有机酸含量高；阳光充足、气温较高、昼夜温差大，有利于糖分的积累。,第三节 植物的衰老,一、植物衰老的概念及类型(Conception and Types of Plant senescence)1、概念：正常环境下生物机体代谢活动减弱，生理机能衰退的过程。2、类型（1）整株衰老：一生只开花结实一次的一稔植物。（2）地上部衰老：地下部生长更新。（3）
6、落叶衰老：环境胁迫引起（4）渐进衰老：成熟先后相继衰老或脱落。,二、自然衰老的意义(Significance of Plant senescence),1、保证特种的延续：养分转移到果实，种子中贮藏，为新个体生长准备物质基础。2、内部生理机能的恢复：营养物质转运到果实、种子及新生器官再度利用。3、生态适应：秋天落叶，降低蒸腾，度过严寒,三、植物衰老过程中的生理生化变化(Phy-siology and Biochemical Changes during Plant sen-escence),(一）生物膜的破坏成分变化 磷酯酶 脂氧合酶（LOX)磷脂 游离脂肪酸 过氧化物结构破坏，功能丧失 叶绿
7、体、线粒体膜结构衰退甚至解体，释放水解酶发生自溶现象。,(二）蛋白质的变化 衰老时蛋白质分解加快，异化作用大于同化作用，在蛋白质水解的同时，伴随着游离氨基酸的积累。衰老过程中可溶性蛋白和膜结合蛋白同时降解，被降解的可溶性蛋白中85%是Rubisco，使光合能力下降。衰老过程中某些蛋白质的合成，主要是水解酶如核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纤维素酶的含量或活性增加。,(三）核酸的变化 叶片衰老时，RNA总量下降。叶衰老时DNA也下降，但下降速度较RNA为小。,(四）光合速率下降 叶绿素逐渐丧失是叶片衰老最明显的特点，类胡萝卜素降解稍晚，光合色素降解导致光合速率下降。,叶片在衰老时呼吸速率下降，但下降速
8、率比光合速率慢。有些植物叶片在衰老开始时呼吸速率保持平稳，后期出现一个呼吸跃变期，以后呼吸速率则迅速下降。衰老时，氧化磷酸化逐步解偶联，产生的ATP数量减少，细胞中合成反应所需的能量不足，这更促使衰老加剧。,(五）呼吸速率下降,四、植物衰老的原因与调控(Reasons and Reg-ulation of Plant senescence),衰老的机理：基因突变的误差理论、自由基伤害理论、营养亏缺理论、程序化细胞凋亡理论、植物激素调控理论等各种学说,（一）植物衰老的主导因子：1.乙烯2.细胞分裂素和多胺3.自由基和活性氧4.光抑制和光氧化5.黑暗与气孔关闭,程序性细胞死亡（略）1、基因突变的误
9、差理论（DNA损伤学说）观点：物理化学因子（紫外线、电离辐射、化学诱变）导致DNA损伤 蛋白质合成受阻或合成无功能蛋白 代谢紊乱 衰老2、程序化细胞凋亡理论 观点：生物体的一切变化都是由基因控制的。3、自由基伤害理论 观点：体内自由基过多积累 破坏细胞膜及生物大分子 衰老,（1）生物自由基（Free radical）的概念 指生物体内代谢产生的一些具有未配对电子的原子、原子团、分子或离子。种类：无机氧自由基：O-2.、HO.有机氧自由基：RO.、ROO.1O2、H2O2、ROOH,活性氧,（补充内容）,（2）活性氧产生 部位：细胞壁、细胞核、叶绿体、线粒体、微体单线态氧（1O2):A:叶绿素作
10、光敏化剂：chl chl*chl O2 1O2 B:Haber-weiss反应：O2-.+H2O2 1O2+OH-+HO.C:超氧自由基歧化反应：2 O2-.+2H+1O2+H2O2 超氧自由基（O2-.）：A:叶绿体：Mehler 反应 B:线粒体：呼吸链中将电子直接交给氧。,（补充内容）,HO.A:Fenton反应：H2O2+Fe2+HO.+OH-+Fe3+B:Haber-weiss反应：O2-.+H2O2 1O2+OH-+HO.,（3）活性氧对植物的伤害 对核酸的破坏作用 加成反应 夺氢反应,（补充内容）,对蛋白质的破坏作用 主要是导致蛋白质的交联，包括分子内交联分子间交联。A:-SH氧
11、化成-S-S-R1-SH+R2-SH HO.R1-S-S-R2+H2OB:氢抽提作用，形成蛋白质自由基C:加成反应，生成二聚体蛋白自由基D:MDA作为交联剂导致蛋白质交联,（补充内容）,对细胞膜的破坏作用 膜透性增大，选择透性丧失膜脂过氧化 膜结合酶失活 产物MDA导致蛋白质交联,（补充内容）,活性氧防御体系,酶促防御系统SOD、CAT、GSH-POD等 SOD O2-.+O2-.O2+H2O2 CAT H2O2+H2O2 H2O2+O2 非酶促防御系统 Vc、Ve、GSH、类胡萝卜素等（3）多胺调节,（补充内容）,(二）植物衰老的激素调控 细胞分裂素、低浓度生长素、赤霉素、油菜素内酯、多胺能
12、延缓植物衰老；脱落酸、乙烯、茉莉酸、高浓度生长素则促进植物衰老。外源生长物质对不同物种的效应不同，这可能与内源激素的水平或器官对生长物质的敏感性有关。环境条件对衰老影响：光、温度、水分、矿质营养等通过改变内源激素水平而调控衰老,第四节 植物器官的脱落 Section 4 Abscission of Plants Organs,脱落(abscission)：是指植物细胞、组织或器官脱离植物体的过程。分为：正常脱落：比如果实和种子的自然脱落；生理脱落：营养生长与生殖生长的竞争引起的 脱落；胁迫脱落：因逆境条件而引起的脱落；例如干旱与病虫害引起的脱落；,生理脱落和胁迫脱落都属于异常脱落。脱落有其特定
13、的生物学意义：有利于植物度过逆境，有利于种的保存，尤其是在不适宜生长的条件下。异常脱落也常常给农业生产带来重大损失，造成经济和品质的下降，如棉花蕾铃的脱落率可达70%左右，大豆花荚脱落率也很高。,一、脱落时细胞及生化变化,离层:分布：于叶柄、花柄和某些枝条的基部。特点：离层细胞体积小，质浓、淀粉粒较多。多数植物器官在脱落之前已形成离层，只是处于潜伏状态，一旦离层活化，即引起脱落。,二、脱落与激素的关系(Relationship between Phytohormones and Abscission),棉叶柄茎部纵切面，示离层区结构,（一）、生长素是脱落的抑制剂,图10-11 叶片脱落与叶柄离
14、层两侧生长素相对含量的关系,生长素梯度学说,（二）、乙烯是脱落的促进剂,胚的败育导致乙烯产生，启动离层细胞的分离过程。乙烯是与脱落有关的重要激素。内源乙烯与脱落过程呈正相关。,（三）、脱落酸能加速器官的脱落,秋天短日照促进ABA合成，所以导致季节性落叶。,（四）、赤霉素对脱落的影响（不直接）完整植株：延缓器官脱落 离休器官：促呼吸，加速养分消耗，加速衰老与脱落。,（五）、细胞分裂素对脱落的影响（不直接）细胞分裂素减少与落叶有关。,ABA促进脱落的原因是ABA抑制了叶柄内IAA的传导，促进了分解细胞壁的酶类的分泌，并刺激乙烯的合成，增加组织对乙烯的敏感性。,三.影响器官脱落的外界因素（Exter
15、nal Factors Affe-cting Abscission of Plant Organs),(1)温度:高温、低温都会加快器官脱落(2)氧气:氧浓度高促进脱落，原因可能是促进了乙烯的合成。氧浓度过低，抑制呼吸，也促进脱落。(3)水分:干旱、涝淹会影响内源激素水平，进而影响植物器官脱落。(4)矿质营养:缺乏N、Zn会减少IAA合成，缺 B 使花粉败育，只开花不结实。Ca缺乏会引起严重的脱落。(5)光:光强度减弱时，脱落增加；短日照促进落叶而长日照延迟落叶。,作业,1、简述种子和果实成熟过程中的生理生化变化？2、植物的衰老有何生物学意义？衰老时有何生理生化变化？3、名词解释：衰老；呼吸峰；生长素梯度学说,
