遗传学第三章遗传的基本规律s.ppt

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1、第三章 遗传的基本规律,杨先泉 制作,2,孟德尔(Gregor J.Mendel,1822-1884)及其杂交试验,从1856-1871年进行了大量植物杂交试验研究；其中对豌豆(严格自花授粉/闭花授粉)差别明显的7对简单性状进行了长达8年研究，提出遗传因子假说及其分离与自由组合规律(后称Mendels Laws)；1865年2月8日和3月8日先后两次在布尔诺自然科学会例会上宣读发表；1866年整理成长达45页的植物杂交试验一文，发表在布隆自然科学会志第4卷上。,奥地利布隆(Brnn):现捷克布尔诺(Bruo),杨先泉 制作,3,豌豆杂交操作方法,杨先泉 制作,4,第三章 遗传的基本规律,第一节

2、 分离规律第二节 独立分配规律第三节 连锁遗传规律第四节 交换值及其测定第五节 连锁遗传的应用第六节性别决定及性连锁第七节 细胞质遗传,杨先泉 制作,5,第一节 分离规律,一 分离现象的发现和解释二 分离规律的验证和发展三 分离规律的应用,杨先泉 制作,6,一、分离现象的发现和解释,相关背景知识单位性状与相对性状豌豆的7个单位性状及其相对性状孟德尔的豌豆杂交试验(一)、豌豆花色杂交试验(二)、七对相对性状杂交试验结果(三)、性状分离现象,杨先泉 制作,7,单位性状与相对性状,生物体或其组成部分所表现的形态特征和生理特征称为性状最初人们在研究生物遗传时往往把所观察到的生物所有特征或某一类特征作为

3、一个整体看待。,孟德尔把植株性状总体区分为各个单位，称为单位性状，即：生物某一方面的特征特性。不同生物个体在单位性状上存在不同的表现，这种同一单位性状的相对差异称为相对性状。,杨先泉 制作,8,豌豆的7个单位性状及其相对性状,杨先泉 制作,9,孟德尔的豌豆杂交试验,所选择的七个单位性状的相对性状间都存在明显差异，后代个体间表现明显的类别差异；按杂交后代的系谱进行的记载和分析，对杂交后代性状表现进行归类统计、并分析了各种类型之间的比例关系。,杨先泉 制作,10,(一)、豌豆花色杂交试验,1.试验方法P 红花()白花()F1 红花 F2 红花 白花,杨先泉 制作,11,植物杂交试验的符号表示,P：

4、亲本(parent)，杂交亲本；：作为母本，提供胚囊的亲本；：作为父本，提供花粉粒的杂交亲本。：表示人工杂交过程；F1：表示杂种第一代；：表示自交，采用自花授粉方式传粉受精产生后代。F2：F1代自交得到的种子及其所发育形成的的生物个体称为杂种二代，即F2。由于F2总是由F1自交得到的所以在类似的过程中符号往往可以不标明。,杨先泉 制作,12,2.试验结果,（1）F1(杂种一代)的花色全部为红色；（2）F2(杂种二代)有两种类型的植株，一种开红花，一种开白花；并且红花植株与白花植株的比例接近3:1。,P 红花()白花()F1 红花 F2 红花 白花株数 705 224比例 3.15 1,?,杨先

5、泉 制作,13,3.反交试验及其结果,孟德尔后来用白花亲本作为母本、红花亲本作为父本进行杂交试验，即：白花()红花()。通常人们将这两种杂交组合方式之一称为正交，另一种则是反交。反交试验结果：F1植株的花色仍然全部为红色；F2红花植株与白花植株的比例也接近3:1。反交试验结果与正交完全一致，表明：F1、F2的性状表现不受亲本组合方式的影响，与哪一个亲本作母本无关。,杨先泉 制作,14,(二)、七对相对性状杂交试验结果,杨先泉 制作,15,(三)、性状分离现象,1、F1代个体(植株)均只表现亲本之一的性状，而另一个亲本的性状隐藏不表现。相对性状中，在F1代表现出来的相对性状称为显性性状，而在F1

6、中未表现出来的相对性状称为隐性性状。2、F2有两种性状表现类型的植株，一种表现为显性性状，另种表现为隐性性状；并且表现显性性状的植株数与隐性性状个体数之比接近3:1。隐性性状在F1中并没有消失，只是被掩盖了，在F2代显性性状和隐性性状都会表现出来，这就是性状分离现象。,杨先泉 制作,16,（二）、分离现象的解释,1、遗传因子假说2、遗传因子的分离规律3、豌豆花色分离现象解释4、豌豆子叶颜色遗传因子的分离与组合,杨先泉 制作,17,1、遗传因子假说,孟德尔在试验结果分析基础上提出了遗传因子的概念，认为：（1）生物性状是由遗传因子决定，且每对相对性状由一对遗传因子控制；（2）显性性状受显性因子控制

7、，而隐性性状由隐性因子控制；只要成对遗传因子中有一个显性因子，生物个体就表现显性性状；（3）遗传因子在体细胞内成对存在，而在配子中成单存在。体细胞中成对遗传因子分别来自父本和母本。,杨先泉 制作,18,2、遗传因子的分离规律,遗传因子在世代间的传递遵循分离规律：（1）(性母细胞中)成对的遗传因子在形成配子时彼此分离、分配到配子中，配子只含有成对因子中的一个。而杂种体细胞中，分别来自父母本的成对遗传因子也各自独立，互不混杂；在形成配子时彼此分离、互不影响。（2）杂种产生含两种不同因子(分别来自父母本)的配子，并且数目相等；各种雌雄配子受精结合是随机的，即两种遗传因子是随机结合到子代中。,杨先泉

8、制作,19,3、豌豆花色分离现象解释,孟德尔利用其遗传因子假说、分离规律对性状分离现象进行解释，认为：F2产生性状分离现象是由于遗传因子的分离与组合。,杨先泉 制作,20,4、豌豆子叶颜色遗传因子的分离与组合,杨先泉 制作,21,4、基因型和表现型,基本概念 基因型与表现型的相互关系 纯合与杂合 生物个体基因型的推断,杨先泉 制作,22,基因型和表现型,根据遗传因子假说，生物世代间所传递的是遗传因子，而不是性状本身；生物个体的性状由细胞内遗传因子组成决定；因此，对生物个体而言就存在遗传因子组成和性状表现两方面特征。1909年约翰生提出用基因代替遗传因子，成对遗传因子互为等位基因。在此基础上形成

9、了基因型和表现型两个概念。,基因型指生物个体基因组合，表示生物个体的遗传组成，又称遗传型；表现型指生物个体的性状表现，简称表型。,杨先泉 制作,23,基因型与表现型的相互关系,基因型是生物性状表现的内在决定因素，基因型决定表现型。如一株豌豆的基因型是CC或Cc，则该植株会开红花，而基因型为cc的植株才会开白花。表现型是基因型与环境条件共同作用下的外在表现，往往可以直接观察、测定，而基因型往往只能根据生物性状表现来进行推断。,杨先泉 制作,24,纯合与杂合,具有一对相同基因的基因型称为纯合基因型，如CC和cc；这类生物个体称为纯合体。显性纯合体,如：CC.隐性纯合体,如：cc.具有一对不同基因的

10、基因型称为杂合基因型，如Cc；这类生物个体称为杂合体。由于纯合体与杂合体的基因组成不同，所以它们所产生的配子及自交后代的遗传稳定性均有所不同：(1).产生配子上的差异；(2).自交后代的遗传稳定性。,杨先泉 制作,25,生物个体基因型的推断,基因型和表现型的概念是建立在单位性状上，所以当我们谈到生物个体的基因型或表现型时，往往都是针对所研究的一个或几个单位性状而言，而不考虑其它性状和基因的差异。,通常可以根据生物的表现型来对一个生物的基因型作出推断，尤其是推断表现为显性性状的生物个体的基因型是纯合的，还是杂合的。例：有一株豌豆A开红花，如何判断它的基因型？,杨先泉 制作,26,例:红花植株基因

11、型推断,因为表现型为红花，所以至少含有一个显性基因C；判断A植株是纯合体(CC)还是杂合体(Cc)，要看它所产生配子的类型、比例或者自交后代是否出现性状分离现象。用A植株进行自交，如果自交后代都开红花，则A植株是纯合体，其基因型是CC；如果自交后代有红花和白花两种：且两种个体的比例为3:1，则A植株是杂合体Cc。,杨先泉 制作,27,二、分离规律的验证与发展,遗传因子仅是一个理论的、抽象的概念。当时孟德尔不知道遗传因子的物质实体是什么，如何实现分离。遗传因子分离行为仅仅是孟德尔基于豌豆7对相对性状杂交试验中所观察到的F1、F2个体表现型及F2性状分离现象作出的一种假设。正因为如此，从孟德尔杂交

12、试验到遗传因子假说是一个高度理论抽象过程。所以当时几乎没有人能够理解。如何对这一假说进行验证呢？,一个正确的理论，它首先要能解释已知的现象；其次要能够对未知事物作出理论推断(预测未知)，并通过试验来检验推断结果。这是科学理论的一般验证过程。,遗传因子假说及其分离能够解释豌豆杂交试验中观察到的性状分离现象。,杨先泉 制作,28,分离规律的验证方法,(一)、测交法(二)、自交法(三)、F1花粉鉴定法(四)、红色面包霉杂交法,杨先泉 制作,29,测交的概念与作用,如果用F1与隐性个体(隐性纯合体)杂交，后代的表现型类型和比例就反映了杂种F1配子的种类和比例，事实上也反映(测验)了F1的基因型。,这种

13、为了测验个体的基因型，用被测个体与隐性个体交配的杂交方式称为测交(test cross)，其后代称为测交后代(Ft)。被测个体不仅仅是F1，可以是任一需要确定基因型的生物个体。,杨先泉 制作,30,(一)、测交法,1.杂种F1的基因型及其测交结果的推测杂种F1的表现型与红花亲本(CC)一致，但根据孟德尔的解释，其基因型是杂合的，即为Cc；因此杂种F1减数分裂应该产生两种类型的配子，分别含C和c，并且比例为1:1。白花植株的基因型是cc，只产生含c的一种配子。推测：如果用杂种F1与白花植株(cc)杂交，后代应该有两种基因型(Cc和cc)，分别表现为红花和白花，且比例为1:1。,杨先泉 制作,31

14、,红花F1的测交结果推测,杨先泉 制作,32,2.测交试验结果,Mendel用杂种F1与白花亲本测交，结果表明：在166株测交后代中：85株开红花，81株开白花；其比例接近1:1。结论：分离规律对杂种F1基因型(Cc)及其分离行为的推测是正确的。,杨先泉 制作,33,(二)、自交法,纯合体(如CC)只产生一种类型的配子，其自交后代也都是纯合体，不会发生性状分离现象；杂合体(如Cc)产生两种配子其自交后代会产生3:1的显性:隐性性状分离现象。,F2基因型及其自交后代表现推测(1/4)表现隐性性状F2个体基因型为隐性纯合，如白花F2为cc；(3/4)表现显性性状F2个体中：1/3是纯合体(CC)、

15、2/3是杂合体(Cc)；推测：在显性(红花)F2中：1/3自交后代不发生性状分离，其F3均开红花；2/3自交后代将发生性状分离。,杨先泉 制作,34,F2基因型及其自交后代表现推测,杨先泉 制作,35,F2自交试验结果,孟德尔将F2代显性(红花)植株按单株收获、分装。由一个植株自交产生的所有后代群体称为一个株系。将各株系分别种植，考察其性状分离情况。所有7对性状试验结果均列于表4-2中。发生性状分离现象的株系数与没有发生性状分离现象的株系数之比总体上是趋向于2:1。表现出性状分离现象的株系来自杂合(Cc)F2个体；未表现性状分离现象的株系来自纯合(CC)F2个体。结论：F2自交结果证明根据分离

16、规律对F2代基因型的推测是正确的。,杨先泉 制作,36,豌豆7对相对性状显性F2自交后代表现,杨先泉 制作,37,(三)、F1花粉鉴定法,测交法是根据测交后代表现型类型和比例来测定F1产生配子类型和比例，并进而推测F1基因型，即：Ft表现型类型和比例F1配子类型和比例F1基因型性状是在生物生长发育特定阶段表现，大多数性状不会在配子(体)上表现，因此无法通过配子(体)鉴定配子类型，如花色、籽粒形状等。也有一些基因在二倍孢子体水平和配子体水平都会表现。例如玉米、水稻、高粱、谷子等禾谷类Wx(非糯性)对wx(糯性)为显性，它不仅控制籽粒淀粉粒性状，而且控制花粉粒淀粉粒性状。,杨先泉 制作,38,2.

17、淀粉粒性状的花粉鉴定法,含Wx基因的花粉粒具有直链淀粉，而含wx基因的花粉粒具有支链淀粉，用稀碘液对花粉粒进行染色，就可以判断花粉粒的基因型，推测：1/2 Wx直链淀粉(稀碘液)蓝黑色1/2 wx支链淀粉(稀碘液)红棕色用稀碘液处理玉米(糯性非糯性)F1(Wxwx)植株花粉，在显微镜下观察，结果表明：花粉粒呈两种不同颜色的反应；蓝黑色:红棕色1:1。结论：分离规律对F1基因型及基因分离行为的推测是正确的。,杨先泉 制作,39,1、研究的生物体必须是二倍体(体内染色体成对存在)，并且所研究的相对性状差异明显。2、在减数分裂过程中，形成的各种配子数目相等，或接近相等；不同类型的配子具有同等的生活力

18、；受精时各种雌雄配子均能以均等的机会相互自由结合。3、受精后不同基因型的合子及由合子发育的个体具有同样或大致同样的存活率。4、研究的相对性状差异明显，显性表现是完全的。5、杂种后代都处于相对一致的条件下，而且试验分析的群体比较大。,（五）、分离比例实现的条件,杨先泉 制作,40,(二)孟德尔规律的补充和发展,1.显隐性性关系的相对性2.显性转换3.基因作用和显性实质4.分离比例实现的条件,杨先泉 制作,41,1、相对性状的显隐性关系,显隐性关系的类型.孟德尔对豌豆七对相对性状的研究表明：杂合体(F1)总是表现为亲本之一的性状(显性性状)；也就是说杂合体表现型由等位基因之一(显性基因)决定；且杂

19、种F2表现3:1显隐性分离比例。,显隐性关系的四种类型：（1）.完全显性（2）.不完全显性（3）.共显性（4）.镶嵌显性,杨先泉 制作,42,2.不完全显性,杂种F1表现：为两个亲本的中间类型或不同于两个亲本的新类型；F2则表现：父本类型、中间类型(新类型)和母本三种类型，呈1:2:1的比例。表现型和基因型的种类和比例相对应，从表现型可推断其基因型。,杨先泉 制作,43,例1 紫茉莉(Mirabilis jalapa)的花色遗传,用紫茉莉红花亲本与白花亲本杂交：杂种F1表现为双亲的中间类型，开粉红色花；F2出现红花、粉红花和白花三种类型，呈1:2:1的比例。如果用R表示红花基因，r表示白花基因

20、，则红花亲本的基因型为RR，白花亲本的基因型为rr，上述杂交过程可表示如图。,杨先泉 制作,44,紫茉莉的花色遗传,杨先泉 制作,45,例2 安德鲁西鸡羽毛颜色遗传,黑羽鸡(BB)与白羽鸡(bb)杂交:杂种F1(Bb)表现为蓝羽，F1自群交配得到的F2有三种类型，黑羽(BB)、蓝羽(Bb)和白羽(bb)分别占1/4、2/4、1/4。可以认为等位基因B和b相互作用产生了新的表现型类型，见下图。,杨先泉 制作,46,安德鲁西鸡羽毛颜色遗传,杨先泉 制作,47,3.共显性/并显性(codominance),两个纯合亲本杂交：F1代同时出现两个亲本性状；其F2代也表现为三种表现型，其比例为1:2:1。

21、表现型和基因型的种类和比例也是对应的。,例：人镰刀形贫血病遗传正常人红细胞呈碟形，镰(刀)形贫血症患者的红细胞呈镰刀形；镰形贫血症患者和正常人结婚所生的子女(F1)红细胞既有碟形，又有镰刀形。所以从红细胞的形状来看，其遗传是属于共显性。,杨先泉 制作,48,人类红细胞形状的遗传,杨先泉 制作,49,4.镶嵌显性(mosaic dominance),双亲的性状在后代同一个体不同部位表现出来，形成镶嵌图式。例：异色瓢虫色斑遗传。与共显性并没有实质差异。,例：大豆种皮颜色遗传.大豆有黄色种皮(俗称黄豆)和黑色种皮(俗称黑豆).若用黄豆与黑豆杂交：F1的种皮颜色为黑黄镶嵌(俗称花脸豆)；F2表现型为1

22、/4黄色种皮、2/4黑黄镶嵌、1/4黑色种皮。,杨先泉 制作,50,二、显隐性关系的相对性,显性作用类型之间往往没有严格的界限，只是根据对性状表现的观察和分析进行的一种划分，因而显隐性关系是相对的。不同的观察和分析的水平或者不同的分析角度看，相对性状间可能表现不同显隐性关系。,杨先泉 制作,51,例1 豌豆种子形状与淀粉粒,孟德尔根据豌豆种子的外形，发现圆粒对皱粒是完全显性。但是用显微镜检查豌豆种子淀粉粒的形状和结构发现：纯合圆粒种子淀粉粒持水力强，发育完善，结构饱满；纯合皱粒种子淀粉粒持水力较弱，发育不完善，表现皱缩；杂种F1种子淀粉粒发育和结构是前两者的中间型，而外形为圆粒。从种子外表观察

23、，圆粒对皱粒是完全显性；但是深入研究淀粉粒的形态结构，则可发现它是不完全显性。,杨先泉 制作,52,豌豆种子淀粉粒的显微观察,杨先泉 制作,53,例2 镰刀形贫血病的遗传,如前所述：从红细胞形状上看，镰刀形贫血病属于共显性遗传。从病症表现上来看，又可认为镰刀形贫血病是不完全显性(表现为两种纯合体的中间类型)。基因型纯合的贫血病人经常性表现为贫血；杂合体在一般情况下表现正常，而在缺氧的条件下会表现为贫血。,杨先泉 制作,54,2.显性转换,显隐性关系随着生物体内外条件的不同而发生变化。牛的角的有无，与体内的激素有关人的秃顶，也与体内激素有关环境条件影响,杨先泉 制作,55,3.基因作用和显性实质

24、,为什么一对相对基因处于杂合状态时，为什么显性基因起作用，而隐性基因不起作用呢？实质是基因控制不同的酶的合成，显性基因控制合成正常的酶，从而使生化代谢过程正常进行；而隐性基因不能合成正常的酶，所以正常的生化代谢过程无法完成。,杨先泉 制作,56,4.分离比例实现的条件,1、研究的生物体必须是二倍体(体内染色体成对存在)，并且所研究的相对性状差异明显。2、在减数分裂过程中，形成的各种配子数目相等，或接近相等；不同类型的配子具有同等的生活力；受精时各种雌雄配子均能以均等的机会相互自由结合。3、受精后不同基因型的合子及由合子发育的个体具有同样或大致同样的存活率。4、研究的相对性状差异明显，显性表现是

25、完全的。5、杂种后代都处于相对一致的条件下，而且试验分析的群体比较大。,杨先泉 制作,57,三、分离规律的意义与应用,(一)、分离规律的理论意义(二)、在遗传育种工作中的应用,杨先泉 制作,58,(一)、分离规律的理论意义,基因分离规律及后面将要介绍自由组合规律都是建立在遗传因子假说的基础之上。遗传因子假说及基因分离规律对以后遗传和生物进化研究具有非常重要的理论意义。1.形成了颗粒遗传的正确遗传观念；2.指出了区分基因型与表现型的重要性；3.解释了生物变异产生的部分原因；4.建立了遗传研究的基本方法。,杨先泉 制作,59,1.形成了颗粒遗传的正确遗传观念,分离规律表明：体细胞中成对的遗传因子并

26、不相互融合，而是保持相对稳定，并且相对独立地传递给后代；父本性状和母本性状在后代中还会分离出来。它否定了融合(混合)遗传观念，确立了颗粒遗传的观念。在遗传学史上是一个非常重要的理论进步，促进了人们对遗传物质的本质的研究。,杨先泉 制作,60,2.指出了区分基因型与表现型的重要性,早期的遗传研究与育种工作在考察生物个体之间的差异时，所考虑的就是可以直接观察到的性状表现(表现型)的差异。遗传因子假说指出，生物性状只是其遗传因子组成(基因型)的外在表现。在遗传研究和育种工作中，仅仅考虑生物的表现型是不适当的；必须对生物的基因型和表现型加以区分，重视表现型与基因型间的联系与区别。,杨先泉 制作,61,

27、3.解释了生物变异产生的部分原因,遗传变异是生物种类间和个体间性状差异的根本原因，是生物进化过程中进行自然选择的基础，也是遗传研究与育种工作的物质基础.因此解释遗传变异产生的原因是遗传学的重要任务之一。,分离规律表明：生物的变异可能产生于等位基因分离。由于杂合基因的分离，可能会在亲子代之间产生明显的差异。这就是变异产生的一个方面的原因。,杨先泉 制作,62,4.建立了遗传研究的基本方法,孟德尔所采用的一系列遗传研究和杂交后代观察、资料分析方法，对1900年重新发现孟德尔遗传规律的三人有重要启示，并在很长时期内成为遗传研究工作最基本的准则。即使今天遗传研究方法得到了极大丰富，从各种方法之中仍然可

28、以找到这些基本准则的影子。,1900年以后，人们采用这些方法，进行了大量类似的遗传研究，并最终证明了孟德尔遗传规律的普遍适用性。同时也发现了许多用孟德尔遗传规律不能够解释的遗传现象。但例外现象，正是遗传学新的生长点。一种独特的例外现象的发现往往导致新研究领域的产生。,杨先泉 制作,63,(二)、在遗传育种工作中的应用,遗传因子假说及其分离规律不仅具有重要的理论意义，而且对生物遗传改良工作有重要的指导意义。在杂交育种工作中的应用在良种繁育及遗传材料繁殖保存工作中的应用在杂种优势利用工作中的应用为单倍体育种提供理论可能性,杨先泉 制作,64,1.在杂交育种工作中的应用,亲本选择：纯合与否后代选择：

29、后代连续自交繁殖、纯合才能得到遗传稳定的个体。显性纯合体的选择：要鉴定显性个体是否纯合，可以进行自交，如果后代发生性状分离表明它是杂合体；如果不分离则是纯合体。隐性纯合体的选择：不能根据杂种F1表现取舍，而要将F1继续进行自交，在F2进行选择。,杂交育种就是用不同亲本材料杂交，从后代中选择更为优良的个体加以繁殖作为生产品种。在杂交育种中，常常要多代选择和自交，以得到所需基因型纯合类型。,杨先泉 制作,65,2.在良种繁育工作中的应用,良种繁育工作就是大田栽培品种种子的繁殖，而遗传材料的繁殖保存是通过栽培繁殖遗传研究材料。两者有一个共同要求就是：繁殖得到的后代要与亲代遗传组成一致(保纯)，保持其

30、优良的生产性能或独特性状的稳定。,采用纯合的材料进行繁殖；在繁殖的过程中注意防杂、去杂工作；必要时要采取相应的隔离措施。,杨先泉 制作,66,3.在杂种优势利用工作中的应用,杂种优势利用是将杂种F1作为大田生产品种。大田生产要求群体整齐一致才能获得最佳群体生产性能，从遗传上看就是要求各植株基因型相同(同质)。在杂交制种过程中应该严格进行亲本去杂工作，保证亲本纯合；进行严格的隔离，防止非父本的花粉参与授粉。由于杂种F1是高度杂合的，因此种子(F2)会发生性状分离，个体间差异很大；因此杂交种在生产上不能留种，每年都应该重新配制新的杂交种。,杨先泉 制作,67,4.为单倍体育种提供理论可能性,分离规

31、律表明，在配子中基因是成单存在、纯粹的。单倍体育种就是在这个基础上建立起来的：它利用植物配子(体)进行离体培养获得单倍体植株；单倍体植株直接加倍可以很快获得纯合稳定的个体。而传统杂交育种工作中，纯合是通过自交实现，往往需要5-6代(年)自交才能达到足够的纯合度。单倍体育种技术可以大大地缩短育种工作年限，提高育种工作效率。,杨先泉 制作,68,(二)在医学上的应用,推断由一对基因控制的隐形遗传病的遗传图谱，推测后代中患有某种遗传病的几率。见课本PP25,又称“自由组合规律”：两对及两以上相对性状(等位基因)在世代传递过程中表现出来的相互关系,第二节 自由组合规律或独立分配规律,一、两对相对性状的

32、遗传现象二、自由组合现象的解释和实质三、自由组合规律的验证四、多对相对性状的遗传五、基因的互作,杨先泉 制作,70,第二节 自由组合规律,一、两队相对性状的遗传现象二、自由组合规律的实质和解释三、自由组合规律的验证四、多对相对性状的遗传五、基因互作,杨先泉 制作,71,一、两对相对性状的遗传,(一)、两对相对性状杂交试验(自由组合现象).豌豆的两对相对性状：子叶颜色：黄色子叶(Y)对绿色子叶(y)为显性；种子形状：圆粒(R)对皱粒(r)为显性。,杨先泉 制作,72,(二)、试验结果与分析,1.杂种后代的表现：F1两性状均只表现显性状状，F2出现四种表现型类型(两种亲本类型、两种重新组合类型)，

33、比例接近9:3:3:1。2.对每对相对性状分析发现：它们仍然符合3:1的性状分离比例；这表明：子叶颜色和籽粒形状彼此独立地传递给子代，两对相对性状在从F1传递给F2时，是随机组合的。黄色:绿色=(315+101):(108+32)=416:140 3:1.圆粒:皱粒=(315+108):(101+32)=423:133 3:1.,杨先泉 制作,73,3.两对相对性状的自由组合,如果两相对性状独立遗传，而两独立事件同时发生的概率等于各个事件单独发生概率的乘积(概率定律)；因此在F2代中，黄圆、黄皱、绿圆、绿皱四种类型的概率(理论比例)应该如下图所示；实际试验结果与理论比例的比较。,杨先泉 制作,

34、74,二、独立分配现象的解释,1.独立分配规律的基本要点：控制不同相对性状的等位基因在配子形成过程中的分离与组合是互不干扰的，各自独立分配到配子中去。2.棋盘方格图示两对等位基因的分离与组合：亲本的基因型及配子基因型；杂种F1配子的形成(种类、比例)；F2可能的组合方式；F2的基因型和表现型(种类、比例)。,杨先泉 制作,75,棋盘方格图示：Y/y与R/r两对基因独立分配,杨先泉 制作,76,双杂合体F1(YyRr)四种类型配子形成示意图,杨先泉 制作,77,F2的基因型、表现型类型与比例,杨先泉 制作,78,独立分配规律的细胞学基础,两对相对性状的自由组合现象是由于两对等位基因的独立分配的结

35、果；而等位基因是位于同源染色体的对应位置上；因此，独立分配规律的实质(细胞学基础)在于：控制两对相对性状的两对等位基因，分别位于不同的同源染色体上。在减数分裂形成配子时，同源染色体上相互分离，而非同源染色体(非等位基因)自由组合到配子中。,杨先泉 制作,79,注：Y,y位于豌豆第1染色 体上；R,r位于豌豆第7染色体上。,三、独立分配规律的验证,(一)、测交法(二)、自交法*(三)、测交法与自交法的选择,杨先泉 制作,81,(一)、测交法,1.F1配子类型、比例及与双隐性亲本测交结果预期2.实际测交试验结果3.结论,杨先泉 制作,82,(二)、自交法,1.F2各类表现型、基因型及其自交结果推测

36、.4种表现型：只有1种的基因型唯一，所有后代无不发生性状分离；9种基因型：4种不会发生性状分离，两对基因均纯合；4种会发生3:1的性状分离，一对基因杂合；1种会发生9:3:3:1的性状分离，双杂合基因型。2.实际自交试验结果.3.结论.,四、多对相对性状的遗传,(一)、多对相对性状独立分配的条件(二)、用分枝法分析多对相对性状遗传(三)、用二项式法分析多对相对性状遗传(四)、n对相对性状的遗传,杨先泉 制作,84,(一)、多对相对性状独立分配的条件,根据独立分配规律的细胞学基础可知：非等位基因的自由组合实质是非同源染色体在减数分裂AI的自由组合；因此只要决定各对性状的各对基因分别位于非同源染色

37、体上，性状间就必然符合独立分配规律。不位于同一条染色体上的非等位基因间。,杨先泉 制作,85,(二)、用分枝法分析多对相对性状遗传,1.分枝法：由于各对基因的分离是独立的，所以可以依次分析各对基因/相对性状的分离类型与比例(概率)。2.两对相对性状遗传分析：F2表现型类型与比例的推导；（如图）F2基因型类型与比例的推导。（如图）3.三对相对性状遗传分析(pp75-76:表4-4)：F2表现型类型与比例的推导；F2基因型类型与比例的推导。,杨先泉 制作,86,2.两对相对性状遗传分析：表现型,杨先泉 制作,87,2.两对相对性状遗传分析：基因型,杨先泉 制作,88,(三)、用二项式法分析多对相对

38、性状遗传,1.一对基因F2的分离(完全显性情况下)：表现型：种类：21=2，比例：显性:隐性=(3:1)1;基因型：种类：31=3，比例：显纯:杂合:隐纯=(1:2:1)1；2.两对基因F2的分离(完全显性情况下)：表现型：种类：22=4，比例：(3:1)2=9:3:3:1；基因型：种类：32=9，比例：(1:2:1)2=1:2:1:2:4:2:1:2:1。3.三对/n对相对性状的遗传(完全显性情况下)(pp76:表4-5),杨先泉 制作,89,三对(n对)基因独立遗传,豌豆：黄色圆粒红花(YYRRCC)绿色皱粒白(yyrrcc);杂种F1：黄色圆粒红花(YyRrCc);F1产生的配子类型：8

39、种(2n)；F2可能组合数：64种(22n)；F2基因型种类：27种(3n)；F2表现型种类：8种(2n,完全显性情况下)；不完全显性和共显性情况下：？。,杨先泉 制作,90,五、非等位基因间的互作,基因互作：细胞内各基因在决定生物性状表现时，所 表现出来的相互作用。基因互作的层次：基因内互作：等位基因间互作。一对等位基因在决定一个性状时表现出来的相互关系：完全显性、不完全显性、共显性等。基因间互作：非等位基因间互作。在多因一效情况下，决定一个单位性状的多对非等位基因间表现出来的相互关系。,两对非等位基因间互作的类型(共同决定一个单位性状时),互补作用积加作用重叠作用显性上位性作用隐性上位性作

40、用 抑制作用,杨先泉 制作,92,互补作用(complementary effect),1.互补作用的含义：两对独立遗传基因分别处于显性纯合或杂合状态时，共同决定一种性状表现；当只有一对基因是显性，或两基因都是隐性纯合时，则表现另一种性状。发生互补作用的基因称为互补基因(complementary gene)。2.例：香豌豆(Lathyrus odoratus)花色遗传。,杨先泉 制作,93,香豌豆(Lathyrus odoratus)花色遗传,香豌豆花色由两对基因(C/c，P/p)控制：P 白花(CCpp)白花(ccPP)F1 紫花(CcPp)F2 9 紫花(C_P_):7 白花(3C_pp

41、+3ccP_+1ccpp)分析：两对基因在世代间传递时仍然遵循独立分配规律。F2产生两种表现型及其9:7的比例是由于两对基因间的互补作用。返祖遗传(atavism).,杨先泉 制作,94,积加作用(additive effect),1.积加作用的含义：当两种显性基因同时存在时产生一种性状；单独存在时，表现另一种相似的性状；而两对基因均为隐性纯合时表现第三种性状。2.例：南瓜(Cucurbita pepo)果形遗传。,杨先泉 制作,95,南瓜(Cucurbita pepo)果形遗传,南瓜果形受A/a、B/b两对基因共同控制：P 圆球形(AAbb)圆球形(aaBB)F1 扁盘形(AaBb)F2 9

42、 扁盘形(A_B_):6圆球形(3A_bb+3aaB_):1 长圆形(aabb),杨先泉 制作,96,重叠作用(duplicate effect),1.重叠作用的含义：不同对基因对性状产生相同影响，只要两对等位基因中存在一个显性基因，表现为一种性状；只有双隐性个体表现另一种性状；F2产生15:1的比例。这类作用相同的非等位基因叫做重叠基因(duplicate gene)。2.例：荠菜(Bursa pursa-pastoria)蒴果形状遗传,杨先泉 制作,97,荠菜蒴(Bursa pursa-pastoria)果形状遗传,受T1/t1、T2/t2两对基因控制：P 三角形(T1T1T2T2)卵形(

43、t1t1t2t2)F1 三角形(T1t1T2t2)F2 15 三角形(9T1_T2 _+3T1_t2t2+3t1t1T2 _):1 卵形(t1t1t2t2)分析：三对基因重叠作用情况下，F2的分离比例63:1。,杨先泉 制作,98,显性上位性作用(dominant epistasis),1.显性上位性作用的含义：两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，而且其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用。上位性(epistasis)与下位性(hypostasis)如果起遮盖作用的基因是显性基因，称为上位显性基因；其作用称为显性上位性作用。2.例：狗毛色遗传,杨先泉 制作,99,狗毛色遗传,P 褐色狗(

44、bbii)白色狗(BBII)F1 白色狗(BbIi)F2 12 白(9B_I _+3bbI_):3 黑(B_ii):1 褐(bbii)其中：I 对B/b基因有显性上位性作用。,杨先泉 制作,100,隐性上位性作用(recessive epistasis),1.隐性上位性作用的含义：在两对互作基因中，其中一对的隐性基因对另一对基因起上位性作用。隐性上位性基因。2.例：玉米(Zea mays)胚乳蛋白质层颜色遗传,杨先泉 制作,101,玉米胚乳蛋白质层颜色遗传,有色(C)/无色(c)；紫色(Pr)/红色(pr)。P 红色(CCprpr)白色(ccPrPr)F1 紫色(C_Pr_)F2 9 紫色(C

45、_Pr_):3 红色(C_prpr):4 白色(3ccPr_+1ccprpr)其中c对Pr/pr基因有隐性上位性作用。,杨先泉 制作,102,抑制作用(inhibiting effect),1.抑制作用的含义：在两对独立基因中，一对基因本身不能控制性状表现，但其显性基因对另一对基因的表现却具有抑制作用。对其它基因表现起抑制作用的基因称为抑制基因(inhibiting gene,suppressor)。2.例：鸡的羽毛颜色遗传。,杨先泉 制作,103,鸡的羽毛颜色遗传,P 白羽莱杭(CCII)白羽温德(ccii)F1 白羽(CcIi)F2 13 白羽(9C_I _+3ccI_+1ccii):3

46、有色羽(C_ii)I/i基因本身不决定性状表现，但当显性基因I存在时对C/c基因的表现起抑制作用。,杨先泉 制作,104,非等位基因互作关系小结：,1.两对非等位基因互作模式与独立分配规律(如图)。非等位基因仍然按照分离与自由组合规律进行分离与组合；并且只有互作的非等位基因位于非同源染色体上时，才会得到前述的各种类型与比例。,2.显隐性关系不同也会导致非等位基因互作的表现型类型与比例不同；3.注意区分上位性作用，尤其是显性上位性作用与抑制作用的区别。上位性基因本身会决定一种性状表现，而抑制基因不会。,杨先泉 制作,105,两对等位基因互作模式图,多因一效与一因多效,一、多因一效(multige

47、nic effect)二、一因多效(pleiotropism),杨先泉 制作,107,六、独立分配规律的意义与应用,一、独立分配规律的理论意义：1.揭示了位于非同源染色体上基因间的遗传关系；2.解释了生物性状变异产生的另一个重要原因非等位基因间的自由组合。完全显性时，n对染色体的生物可能产生2n种组合。,二、在遗传育种中的应用1.可以通过有目的地选择、选配杂交亲本，通过杂交育种将多个亲本的目标性状集合到一个品种中；或者对受多对基因控制的性状进行育种选择；2.可以预测杂交后代分离群体的基因型、表现型结构，确定适当的杂种后代群体种植规模，提高育种效率。,杨先泉 制作,108,第三节 连锁遗传规律,

48、一、连锁遗传的表现二、连锁遗传的解释三、连锁交换的机理,杨先泉 制作,109,连锁遗传理论的由来,根据遗传的染色体学说与独立分配规律：位于非同源染色体上的非等位基因遗传时独立分配；如果有一些基因位于同一染色体上，必然会出现非独立分配的现象，否则各种性状的数目(基因对数)就不能超过细胞内染色体对数。W.Bateson(贝特森,1906)在香豌豆两对相对性状杂交试验中发现连锁遗传(linkage)现象。T.H.Morgan et al.(1910)提出连锁遗传规律以及连锁与交换的遗传机理，并创立基因论(theory of the gene)。,杨先泉 制作,110,摩尔根(T.H.Morgan,1

49、866-1945),杨先泉 制作,111,一、连锁遗传的表现,(一)、香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试验.花色：紫花(P)对 红花(p)为显性；花粉粒形状：长花粉粒(L)对 圆花粉粒(l)为显性。1.紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒.2.紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒.,杨先泉 制作,112,组合一：紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒,结果：F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。,杨先泉 制作,113,组

50、合二：紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒,结果：F1两对相对性状均表现为显性，F2出现四种表现型；F2四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。,杨先泉 制作,114,一、连锁遗传现象,(二)、连锁遗传现象.杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁(linkage)遗传现象。相引相(coupling phase)与相斥相(repulsion phase).,二、连锁遗传的解释,为什么F2不表现9:3:3:1的表现型