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1、,动物的觅食行为,主要内容,最优化觅食觅食行为经济学对离散分布食物最适利用最适搜寻路线和觅食的能量投入觅食行为的可变性,第一节 最优化觅食,一个动物在取食前必须首先决定到哪儿去取食，取食什么类型的食物，什么时候转移取食地点。食物的最适选择食物质量对最优食物选择的影响,1、食物的最适选择,最有利的食物：衡量食物有利性的尺度：食物净值（即食物总值减去搜寻消化食物所消耗的能量）与处理时间（指从捕获猎物到吃下猎物所花费的时间）之间的比值。,海滨蟹的食物-贻贝,鹡鸰的食物选择,以上2例表明，捕食者总是倾向于选择有利性更大的食物。,海刺鱼的食物选择,不同大小的海刺鱼分别选择不同大小的猎物（新糠虾）作为最喜
2、食的食物（仿Kislaliogu等,1976),2、最适食谱,在捕食者的食谱中应该包括有利性大的食物也应该在一定程度上包含有有利性小的食物，这中间存在着一种最适权衡。,最适食谱模型,3）如果有利性食物的可获得性增加，那么最适食谱中的食物种类数就会减少；,2）只要根据食物有利性和搜寻食物时间去县计算出单位时间的食物摄取率，就可以知道最适食谱中的食物种类数；,1）搜寻时间和食物平均有利性将随着食谱范围的扩大而减小；,最适食谱模型,1）捕食者总是偏爱较为有利的食物；,2）当有利食物很多时，捕食者就会表现出更大的选择；,3）捕食者拒绝吃有利性小的食物。,最适食谱的室内及田间试验,实验一：蓝腮太阳鱼,由
3、此可知，随着食物密度的增加，小的食物越来越不被捕食,实验二：大山雀,实验三：红脚鹬的野外观察,红脚鹬对食物的选择性随着大沙蚕密度的增加而增加，直到完全拒绝吃小沙蚕。,3、食物质量对最优食物选择的影响,动物选择食物不光涉及到食物大小的选择，事实上，动物有时是根据食物的营养质量来选择食物。对植食性动物来说，食物的营养质量问题更为重要，这是因为植物常常缺少一些重要的营养成分，植食动物只有靠严格的选择所食植物的种类才能达到各种营养物摄入量的平衡。,红脚鹬对食物质量的选择,植食性动物-驼鹿,植食性动物-黄鼠,扭角羚 Budorcas taxicolor,第二节 觅食行为经济学,椋鸟的食物运量问题海滨蟹的
4、食物选择与经济模型从取样中获得信息是减少觅食投资的一种行为适应将饥饿风险降至最小动物觅食的另一经济原则取食与危险之间的经济权衡社会性昆虫觅食行为经济对策,1、椋鸟的食物运量问题,椋鸟主要靠捕大蚊幼虫和其他无脊椎动物来喂养雏鸟，在生殖季节最繁忙时，每只亲鸟每天要在鸟巢和取食地之间往返飞行多达400多次，一次次地把食物带回巢中喂给雏鸟。,亲鸟每次多带幼虫回巢就会减少往返次数，但椋鸟是用喙以特定方式搜寻食物的，起初，它的搜寻效率很高，但当它的口里已含有幼虫时，搜寻效率就会明显下降。因此，每次收集的猎物太多，其总效益不一定最好。亲鸟一次带回几只大蚊幼虫最为合算？,往返时间一定的情况下,往返时间不定的情
5、况下,椋鸟食物运量的试验,2、海滨蟹的食物选择与经济模型,海滨蟹在选择贻贝时，贻贝太大破碎贝壳会花费很长时间，因而会使单位处时间的能量收入下降；贻贝太小，虽然破碎贝壳所花的时间较短，但小贻贝的含肉量又太少,经济上也不合算。海滨蟹对贻贝大小的选择往往是落在一定范围之内（以3cm大小的贻贝为中心）。如果海滨蟹需要花很长时间才能找到一个最适大小的食物，那么吃一些更大或更小的食物反而能提高它的能量总摄取率。,当动物到达一个陌生的环境觅食时，必定会借助于性为适应减少觅食投资和提高觅食效率。现在已经证实着红星为适应就是从取样中获得食物分布的信息，并依据这种信息作出有力的觅食决策。,3、从取样中获得信息是减
6、少觅食投资的一种行为适应,1984年Lima研究了绒斑啄木鸟的取样行为。在每根树干上都有24个洞，啄木鸟喜欢吃的种子就藏在洞内。啄木鸟事先并不知道哪些树干上的洞是空的，所以它们在开始觅食时就必须收集每一根树干的信息，并利用这些信息决定是否应该在一根树干上继续搜寻下去。,绒斑啄木鸟取样行为的试验,最简单的试验安排让一部分树干上的洞全是空的,而另一部分树干上的洞全都藏有种子（即作出0或24的安排）。观察结果，绒斑啄木鸟在作出正确的取食决策之前平均需要检查1.7个洞。,另一个安排让一些树干含有0粒种子，而让另一些树干含有6粒种子（即作出0或6的安排），或是让一些树干含有0粒种子而让另一些含有12粒种
7、子（即0或12的安排）。经过理论计算，最经济的觅食决策是在连续检查6个（0或6安排时）和3个（0或12安排时）洞是空的时，就不要在这个树干上继续搜寻下去。观测值的平均数分别是6.3和3.5,这与理论值很接近说明绒斑啄木鸟能够利用所搜集的信息及时作出符合经济原则的觅食决策，使食物的净摄入率达到最大。,大山雀取样行为的实验,1974年Smith和Sweatman做了个实验：在室内一个大鸟舍中安置6个藏有蠕虫的生态小区，蠕虫密度各不相同，然后训练大山雀去搜寻蠕虫。结果：大山雀很快学会了把他们的努力主要集中在食物密度最大的生态小区内，但在其他有利性较差的小区内，他们花费了比最优时间更多的时间。当生态小
8、区的质量突然下降时，大山雀会转到第二个较有利的生态小区觅食。这表明，大山雀似乎对每个生态小区事先都取过样，并能把取样所获得的各生态小区相对有利性信息储存起来，必要时加以利用。,4、动物觅食的另一经济原则将饥饿风险降至最小,俗话说“饥不择食”，一个饥饿的动物对食物的选择性往往会大大下降，此时它会吃一些平时不去吃或不喜欢的食物。因为对处于饥饿状态的动物来说，饥饿风险较大，在这种情况下，任何有利于增加它能量储备的食物都会减少它的死亡风险；相反，在饥饿风险较小的情况下，动物对食物往往就会进行选择和挑剔，以便最大限度地提高能量摄取率。,确定性选择和风险选择,1980年，Caraco等人作了一个实验，在一
9、个鸟舍中为黄眼灯心草雀提供良种餐法供其选择：一种是风险选择（一半机会得到4粒种子），一种是确定性选择（每次都能得到2粒种子）。用两只饥饿的灯心草雀进行检验：一只是饥饿1小时后（2粒种子刚好满足需要），另一只是饥饿4小时，它必须作出风险选择才有机会获得维持生存的食物。实验结果表明，随着饥饿时间的增加，鸟的取食决策发生变化，即从确定性选择转变为风险选择。,捕食风险对社会行为和繁殖的影响,艾鼬气味对根田鼠一般动作、探究、自我修饰及婚配行为的频次具有显著的抑制作用，而对各种行为累积时间的作用则产生明显的性别差异。艾鼬气味可提高雄体及雌体一般动作及雌体亲密行为的累积时间；对雄体自我修饰行为，以及雌体攻击
10、、探究及自我修饰行为的累积时间有显著的降低作用。艾鼬气味能显著制约根田鼠对食物的摄入，并使其体重显著降低。在艾鼬气味条件下，82%的配对根田鼠产生显著的繁殖迟滞，其雄体附睾精子计数、雌体卵巢指数及胚胎重量极显著地减低，相应地，雌体血清孕酮显著地提高。上述结果验证了本文提出的捕食风险使田鼠类动物产生繁殖迟滞的假设。,5、取食与危险之间的经济权衡,松鼠每次在地面捡到食物后总是要回到树上去吃,就这样一次次往返于树上和地面之间。蚂蚁、豹、黄鼬等也有类似的行为。松鼠的上述行为模式是在食物和安全之间求得的一种平衡。在就地吃食（牺牲了安全）和呆在树上不下到地面（忍受饥饿）之间权衡。理论上讲,当往返移动对能量
11、摄取率的影响比较小时，松鼠应把食物带回树上去吃，以便求得绝对安全。在人为投食实验中，如果食物很大且离树又近，松鼠总是把食物带到树上去吃；对小食物则常常就地吃掉。,三叉鱼实验,Milinski和Heller（1978）用三叉鱼做取食与风险之间经济权衡的实验：,饥饿的三刺鱼在正常情况下喜欢在水蚤高密度区猎食，不饥饿时总是喜欢取食低密度水蚤。,但是，当翠鸟模型从水族箱上方飞过后，即俄的三叉鱼便明显地转移到水蚤低密度去觅食。,蓝腮太阳鱼实验,Gillian 1982研究了捕食风险对蓝腮太阳鱼选取食物地的影响。,通常情况下，蓝腮太阳鱼75%的时间在水底取食，因为取食底栖无脊椎动物比取食水面或池边浮游生物
12、能获得更多的能量。,但是，当把鲈鱼放到池塘中后，小太阳鱼大都转移到芦苇丛中捕食浮游生物，而较大的太阳鱼继续在水底取食底栖动物。,Gillian研究表明，最有利于太阳鱼生存的行为对策是呆在比较安全的芦苇丛中，以浮游生物为食，直到发育到一定大小后再回到池底觅食底栖动物。,6、社会性昆虫觅食行为经济对策,从经济学角度衡量一个昆虫社会是否获得了成功，一个重要的方面是看资源的利用率和这些资源被转化为社会新成员（新的职虫和雌雄虫）的效率。蜜蜂科昆虫采食的经济学分析蚁科昆虫对食物资源的有效利用等翅目（白蚁）昆虫的经济对策,（1）蜜蜂科昆虫采食的经济学分析,熊蜂(Bombus spp.)的采食活动采食对策主要
13、是依靠个体的特化采食技巧，通常专性利用几种植物资源；,熊蜂采访什么颜色的花同他们的遗传倾向性有一定的关系。Heinrich（1977）：让熊蜂只采访蓝色的花（1l的蔗糖液），重复50次，90%的熊蜂；用白花做实验，则要重复250次，才有90%的熊蜂。,对食物资源的竞争主要表现对资源的开拓和有效利用上，而不表现在对食物的直接争夺上，竞争的成败关键是改进采食技巧,而采食技巧的改进又是与采食工具舌密切相关。长舌蜂和短舌蜂,对资源数量的变化还能以特殊的行为机制作出适应性反应。三叶草实验含蜜量停留时间飞行距离,蜜蜂借助于通讯提高采食效益,虽然蜜蜂个体常常趋于特化，但作为一个整体的蜂群却能够对资源的变化作
14、出迅速的反应，它可以调动它的大部分成员(工蜂）到一种报偿最高的植物花上去采蜜。蜂群对资源变化的敏感性和对报偿较高的植物的特化主要是依靠它们的侦察活动和通讯能力。蜜蜂的通讯方式，以园圈舞、字舞和摇摆舞等来表示蜜粉源的方向、远近等。,如蜜蜂採完花蜜后，回到蜂巢內告诉同伴蜜源的方向和远近，距离近的跳圆形舞，距离远跳八字舞(摆尾舞),（2）蚁科昆虫对食物资源的有效利用,蚂蚁在觅食活动中常常需要个体间的合作，其化学通讯的进化有助于它们对食物数量和分布的变化作出极其灵活而有效的反应。,军蚁的集体猎食,出猎方式：大群出猎和小群出猎大群出猎可以形成宽1520m，纵深12m的蚁群；集体猎食可以制服较大的猎物，并
15、有可能劫掠黄蜂和其他社会昆虫的窝巢，比较有利于猎食小而活动性较强的猎物（甲虫）。小群出猎可以最有效的利用哪些成集团分布的食物资源（其他昆虫的群体）。招募能力：能在30s内召集50100只军蚁。,收割蚁寻觅种子的对策,1）红农蚁和黑农蚁以踪迹信息素标记活动的主干道在此范围内进行觅食，显然可以扩大觅食范围并能改进他们利用各类植物种子（集群的或分散的）的能力；2）褐农蚁依靠景观定向和发达的时间补偿天文定向能力对分散的食物进行广泛的寻觅。,加州农蚁的觅食方式：个体。Veromessor pergandei同时采取个体和集体两种觅食方式：纵队旋转。好处：可以减少个体搜寻的重复率。,（3）等翅目（白蚁）昆
16、虫的经济对策,白蚁常常直接居住在食物资源的内部，故它们周围的食物资源几乎是无限的，虽然这些食物的可供利用的能值很低，但它们利用的效率却很高；直接生活在食物资源的内部不仅不需要在觅食上消耗能量而且也不需在筑巢上消耗能量，取食的过程就是筑巢的过程，两种功能合二为一；此外，还为其提供了一个坚硬的保护壳，并使蚁群的增长不受季节性不利因素的影响。,如何从经济学角度衡量一个昆虫社会是否成功？,衡量标准：资源的利用率和这些资源被转化为社会新成员蜜蜂社会：一蜂一房，幼时内勤，大时外勤；熊蜂社会：公共蜂房，小的内勤，大的外勤；蚂蚁社会：个体、年龄、熟练程度,社会行为的起源,昆虫社会性行为的起源筑巢行为独居性蜜蜂
17、和社会性蜜蜂蚂蚁和军蚁,第三节 对离散分布食物的最适利用,选择在最有利的环境斑块内觅食资源可被捕食者耗尽的环境斑块行为机制,1、选择在最有利的环境斑块内觅食,环境斑块类型：1）质量不随时间变化的环境斑块，除非捕食者的寿命短，否则这种环境斑块不太可能存在；2）质量随着捕食者的活动而不断下降的环境斑块，多数斑块属于这一类型；3）环境斑块质量可在短期内因食物资源的自然周期波动而发生变化。正如选择最有利食物那样，捕食者也会寻找最有利的环境斑块觅食。,2、资源可被捕食者耗尽的环境斑块,1）每一环境斑块内，事物都应当被耗尽到同一边界值；2）这个边界值应当等于整个圣经的平均事物摄取率，即E/T值。,理论检验
18、（一）,理论检验（二）,3、行为机制（一）-放弃时间和限制搜寻区,放弃时间就是指捕食者从一次捕食到下一次捕食所能等待的最长时间。捕食者在环境斑块内的去留是由此决定的。为了使觅食行为真正达到最优状态，捕食者还必须能够使自己的放弃时间随着生境平均值的变化而变化。（黑顶山雀、斑鹟）限制搜寻区就是把搜寻区域限制在一定的范围之内，在这个范围内不仅有食物而且食物密度较大。因此，限制搜寻区可能是一个最简单的行为机制，可使捕食者停留在食物丰富的环境斑块内。,行为机制（二）-小茧蜂的最适搜寻机制,第四节 觅食行为的可变性,动物的觅食行为不是一成不变的，而是随着环境条件的变化,个体发育阶段的不同和随着新情况的出现
19、而不断发生适应性变化，这是动物行为对环境适应的一个重要方面。动物的贮食的行为觅食行为的个体发育觅食新技能的起源动物的觅食技巧,1、动物的贮食的行为,在食物数量波动较大的地方，特别是在气候严酷的地区，动物的贮食行为是很常见的。贮食行为意味着在动物的生存环境总存在着周期性的食物短缺。啮齿类动物，有些鸟类（松鸦和啄木鸟）等动物中有这种行为。渡鸦、山雀和兽类,2、觅食行为的个体发育,每个动物在第一次独立觅食时都面临着掌握取食技能的问题，要是搜寻捕获和处理事物的技能达到娴熟的程度并不是很容易的，要花费相当长的时间。一般说来，亲代养育期的长短是同觅食技巧的难度呈正相关的。子代受亲代养育的时间较长其猎食对象
20、就一般具有较强的防御和逃避能力。一般说来，觅食效率是随着年龄的增长而增加的。,3、觅食新技能的起源,动物的觅食的全部技能要靠大量的遗传行为和后天获得的行为来维持，后天获得行为的产生成了行为演变的基础，也有助于资源利用效率的提高。一种新的觅食技巧有可能是独自起源的，但更可能是在原有行为的基础上加以改进的。事实证明，动物借助于行为的可变性和适应性是可以学会利用一种新的食物资源的。山雀在过去几十年里已经学会了自己撕开奶瓶盖取食奶瓶中的奶油。在没有啄木鸟的小岛上，几种鸟类已经学会如何取食树皮下的虫子。灵长类觅食技巧（伊莫）,4、动物的觅食技巧,动物的觅食行为包括对食物的搜寻,捕食和处理三个方面。觅食技
21、能的相对重要性依食物的特性而有所不同。动物的搜寻技能动物的捕食技巧食物处理技术对陌生食物的回避和试探,动物的搜寻技能,隐蔽的食物要求捕食动物具有更敏锐的感觉能力和搜寻能力。对某种特定的食物来说，捕食者通过觅食活动所获得的能量将随着这种食物密度的增加而增加；特殊例子：大山雀和小嘴乌鸦食物有利性：对某种特定食物来说，捕食者通过觅食活动所获得的能量将随着这种食物密度的增加而增加；但达到一定的密度后，猎食这种动物的有利性不再随着食物密度的增长而增长了。,动物的捕食技巧,不同生活习性的动物捕食方法不同，客观上存在着两种完全不同的捕食策略：坐等或偷偷逼近猎物，靠出其不意取胜：多为独居性动物采用，栖息地为隐
22、蔽性强的，如：安康鱼等。穷追不舍，靠速度和耐力取胜：栖息地视野开阔，隐蔽物少，捕食者经常集群进行猎食，如狼和狮子。,食物处理技术,食物处理是指动物得到食物之后和开始进餐之前对食物所进行的必要的加工过程。其难易程度是动物选择食物的一个重要因素，尤其是当处理过程需要花费很多时间的情况下。当搜寻和捕捉并不需要消耗很多能量的时候，食物处理就可能成为一个主导因素。,对陌生食物的回避和试探,自然界的很多食物味道不好或有毒和有危险的，因此捕食动物在遇到不熟悉的食物时常很谨慎，决不轻易去吃它。动物对食物的选择可能是受社群行为的影响，例如褐家鼠对待不熟悉的食物是极其谨慎的，如果有一只鼠因吃了这种食物而病倒的话，
23、这一信息很快就会传给其他的鼠，而幼鼠的食物嗜好大都是从父母那里继承下来的。另一些动物对不熟悉的食物表现试探行为，尤其开始独立觅食的年幼动物表现最明显，随着动物觅食经验的不断积累，这种试探行为逐渐消失。,Nature 野生动物的捕食模式,在一个食物来源不集中、不可预测的生境中找到食物的最好方式是什么？理论表明，觅食的生物应采取一种“Lvy-flight”搜索策略，它是“随机行走”的一个变异形式，在这种形式的行走中，短距离的探索性蹦蹦跳跳与偶尔较长距离的行走相间。但当捕食者发现它们自己周围有丰足的食物时，简单的不规则运动或“布朗”运动就应当足够了。,事实证明，野生动物中有关真正的“Lvy-flight”式觅食的明显证据难以获得，但是现在，对包括鲨鱼、大马林鱼（枪鱼）和金枪鱼在内的14个海洋捕食者物种构成的一个大型数据集所做的一项分析证明了这一点。电子标记显示，当在生产力较低、猎物稀少的水域游动时，鱼类采取Lvy行为；而在生产力较高的生活环境中时，它们则采用“布朗”运动方式。（生物谷http:/,
