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1、第3章 种群及特征,本章通过对种群数量动态过程、种群调节以及生态对策的剖析，使学生在种群层次上更进一步地了解生物与环境的相互关系。种群生态学(population ecology)是研究生物种群与环境之间相互关系的科学。种群不仅是构成物种的基本单位，而且也是构成群落的基本单位。,3.1 种群的基本概念3.2 种群的基本特征3.3 种群的数量动态3.4 种群调节及生态对策,3.1 种群的基本概念,1 种群(population)是同一物种占有一定空间和一定时间的个体集合群。种群这个术语在生物学科中广泛应用，除生态学外，在进化论、遗传学和生物地理学中也经常使用。2 种群虽是由许多个体集合而成，但并
2、不是个体的简单组合。,3 种群是物种(species)具体的存在单位、繁殖单位和进化单位。4 种群的空间界限和时间界限并不是十分明确的，常由研究者根据调查目的予以划定。,5 种群可以由单体生物(Unitary organism)或构件生物(modular organism)组成。,单体生物：个体由一个受精卵直接发育而来，其形态和发育可以预测，如哺乳类、鸟类、两栖类和昆虫等；构件生物：一个合子发育成一套构件组成个体。如高等植物。,单体生物“鱼”和构件生物“海葵”,6 群体特性 种群除了与组成种群的个体具有类似的生物学特性外，如生长、分化(性别等)、进化、死亡等，还具有个体所不具备的群体特性，例如
3、出生率、死亡率、平均寿命、年龄结构和性比等。,3.2 种群的基本特征,自然种群应具有以下三个主要特征：空间特征，即种群有一定的分布区域和分布方式；数量特征，即种群具有一定的密度、出生率、死亡率、年龄结构和性比；遗传特征，即种群具有一定基因组成，即系一个基因库，以区别其他物种。,3.2.1 种群密度3.2.2 种群的空间结构3.2.3 种群的年龄结构和性比3.2.4 种群的出生率和死亡率3.2.5 生命表3.2.6 种群增长率r和内禀增长率rm,3.2.1 种群密度,种群密度(density)是指单位面积或体积内种群的个体数量，也可以是生物量或能量。由于生物的多样性，具体数量统计方法随生物种类或
4、栖息地条件而异。种群密度的统计首先就是划分研究种群的边界，森林呈大面积连续分布，种群边界不明显，所以在实际工作中往往需要研究者根据需要自己确定种群边界,生态密度：单位栖息空间（种群实际所占有的有效空间）内的个体数；粗密度：单位空间内的个体数。如一片面积为10hm2的马尾松林，林木总株数为30 000株，但其中有2hm2的面积为裸露的岩石，2 hm2的水域面积，因此，实际分布有马尾松林的面积只有6 hm2。则该马尾松林的粗密度为3 000株/hm2、生态密度为5 000株/hm2。相对密度：是指一个种群的株数占样地内所有种群总株数的百分比。,1种群密度过大时，每一种生物都会以特有的方式作出反应，
5、如森林自然稀疏（如下图所示）；,2 种群密度也有一个最低限度，种群密度过低时，使种群的异性个体不能正常相遇和繁殖，会引起种群灭亡，表现出产量过低。,影响种群大小或密度的因素主要有：,种群的繁殖特性 种群的结构 种内和种间的关系 物理环境因子,3.2.2 种群的空间结构,种群内个体在生存空间的分布方式或配置特点，称为种群的空间分布格局(spatial pattern)或内分布型(internal distribution pat-tern)。它是由种群的生物学特性，种内、种间关系和环境因素的综合影响所决定的。3.2.2.1 种群的分布格局类型 3.2.2.2 种群分布格局的检验,3.2.2.1
6、种群的分布格局类型,种群个体的空间分布格局大致可分为3种类型：随机型(random)、均匀型(uniform)和集群(成群)型(clumped)(图3-1)。,(1)随机分布,每一个个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。随机分布在自然界不很常见，只有当环境均一，种群个体间没有彼此吸引或排斥的情况下，才能出现随机分布。用种子繁殖的植物，在初入侵到一个新的地点时，常呈随机分布。,(2)均匀分布,种群内个体在空间上是等距离分布形式。均匀分布是由于种群内个体间的竞争所引起的。例如森林中植物为竞争阳光(林冠)和土壤中营养物(根际)，沙漠中植物为竞争水分。干燥
7、地区所特有的自毒(autotoxin)现象，以阻止同种植物籽苗的生长是导致均匀分布的另一个原因。人工林属于均匀分布，但它是由于人为均匀栽植而形成的。,(3)集群分布,种群内个体在空间的分布极不均匀，常成群、成簇、成块或呈斑点状密集分布，这种分布格局即为集群分布，也叫成群分布和聚群分布。集群分布是自然界最常见的内分布型。集群分布形成的原因：种群的繁殖特点。资源分布不均匀造成环境条件的差异。种内种间的相互作用。动物对植物种子的收集和贮藏能导致植物的集群生长。,种群个体的集群分布是对自然的长期选择和适应的结果，它有许多有利的方面：具有保护作用；利于繁殖；增加个体间的基因交流，丰富遗传多样性；有益的种
8、内竞争。,种群个体的集群分布也有不利的方面：加剧种内竞争；导致环境恶化；疾病的传播；个体间的相互干预。,同一种群的分布格局并不一定局限于某一种固定的形式，有些种群在不同的发育阶段可能有不同的分布格局。如当某一种群初时侵入，依靠种子自然撒播而呈随机分布；随后则因无性繁殖形成集群分布，最后可能因为竞争或其他原因又变为随机分布或均匀分布。因此，应对种群的自然属性与环境之间的关系进行全面地综合分析，才能对种群的分布格局和动态有较全面系统的认识。,3.2.2.2 种群分布格局的检验,(1)相邻个体最小距离法 种群空间格局的检验方法很多，如果种群的密度和个体间的最小距离能够精确测量，则可采用相邻个体最小距
9、离(nearestneighbor distance)法检验内分布型。式中D个体间最小距离的理论值；N 种群密度。,式中d个体间最小距离的观测值；di第i个随机选择的个体与相邻个体的最小距离；n观测次数。,J=dD式中 J种群分布型的判别指标；当J=1时，为随机分布；当J1时，为均匀分布。,(2)空间分布指数法,种群分布格局的检验还可以用空间分布指数(index of dispersion)法检验分布型。空间分布指数由方差平均数比率即I=S2/m。若I=S2/m0，属均匀分布；若I=S2/m=1，属随机分布；若I=S2/m1，属集群分布。,式中x样方中某种个体数；f一含x个体样方的出现频率；n
10、样本总数。,3.2.3 种群的年龄结构和性比,3.2.3.1 种群的年龄结构 3.2.3.2 性比,3.2.3.1 种群的年龄结构,种群的年龄结构(agestructure)是指种群内个体的年龄分布状况，即各年龄或年龄组的个体数占整个种群个体总数的百分比结构。（1）种群年龄结构的基本类型（2）种群年龄结构的基本生活时期,(1)种群年龄结构的基本类型,一般用年龄金字塔(age pyramid)的形式来表示种群的年龄结构。年龄金字塔是以不同宽度的横柱从上到下配置而成的图(图3-2)，横柱高低位置表示从幼年到老年的不同年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或在种群中所占的百分比。按锥体形状，可划分为3个基
11、本类型。,增长型种群(increasing population)：锥体呈典型金字塔型，基部宽，顶部狭，表示种群中有大量幼体，而老年个体较少，种群的出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。,稳定型种群(stable population)：锥体形状呈钟型，老中幼比例介于增长型和衰退型种群之间，种群的出生率和死亡率大致相平衡，即幼、中个体数大致相同，老年个体数较少，代表稳定型种群。,衰退型种群(declining population)：锥体呈壶型，基部比较狭，而顶部比较宽，种群中幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率，种群的数量趋于减少。,(2)种群年龄结构的基本生活时期,根据植物种群
12、中个体的生长发育阶段，可以划分为以下几个基本生活时期：休眠期：植物以具有生活力的种子、果实或其他繁殖体(块根、地下茎)处于休眠状态之中。,营养生长期：从繁殖发芽开始到生殖器官形成以前。这个时期还可细分为幼苗、幼年(幼树)、成年3个时期。,幼苗,幼树期,成年,生殖期：这一时期的特点是植物的营养体已基本定型，性器官成熟，开始开花结实，多年生多次结实的木本植物进入生殖期后，每年还要继续增加高度、粗度和新的枝叶，在每年的一定季节形成花、果和种子，但体形增长速度渐趋平缓。,老年期：种群的个体到达老年期时，即使在生长良好的条件下，营养生长也很滞缓，繁殖能力逐渐消退，抗逆性减弱，植株逐渐趋向死亡。,这4个时
13、期所占时间的长短，因植物种类不同而异，同一种类因所处生境条件的不同亦有差异。在许多植物种类中，个体大小群如生物量、覆盖面积或者树木胸高直径在生态学研究中可能比年龄更有效。构件生物种群的年龄结构有个体年龄和组成个体的构件年龄两个层次。,划分龄级林木种群的个体寿命长，而且树种寿命差异较大，划分龄级组时间尺度不同，针叶树和硬阔叶树20年为一个龄级，软阔叶树10年为一个龄级，萌生起源和速生树种5年为一个龄级甚至更短。,林木种群年龄结构（同龄林或异龄林）将林木种群年龄结构分为同龄林或异龄林结构，人工林多数为同龄林，而天然林以异龄林较多。同龄林-是组成树木的年龄基本相同，如果有差异，其差异范围在一个龄级之
14、内。异龄林-是组成种群的林木年龄差异较大，有几个龄级的林木生存，由具有耐荫、喜湿的耐荫及中性树种所形成，林冠下可以正常更新，如云杉林、红松林。,3.2.3.2 性比,性比(sex ratio)-指一个种群的所有个体或某年龄组的个体中雌性与雄性的个体数目的比例。性比是种群结构的重要特征之一，它对种群的发展有较大的影响，如果两性个体的数目相差过于悬殊，不利于种群的生殖。种群的性比同样关系到种群的出生率、死亡率和繁殖特点。大多数生物种群的性比接近1：1。,3.2.4 种群的出生率和死亡率,3.2.4.1 出生率3.2.4.2 死亡率,3.2.3.1 出生率,出生率(natality)-是指种群在单位
15、时间内产生新个体数占总个体数的比率。出生率有绝对出生率和相对出生率两种表示方法 特定年龄出生率 出生率分为生理出生率和生态出生率。,生理出生率（又叫最大出生率）：是指种群在理想条件下，无任何生态因子的限制，繁殖只受生理因素决定的最大出生率。生态出生率（又叫实际出生率）：是指在一定时期内，种群在特定环境条件下实际繁殖的个体数。,3.2.4.2 死亡率,死亡率(mortality)代表一个种群的个体死亡情况。死亡率同出生率一样，也可以用特定年龄死亡率(age-specific mortality)表示，即按不同的年龄组计算。生理死亡率又叫最小死亡率(minimum mortality)，是指在最适
16、条件下个体因衰老而死亡，即每个个体都能活到该种群的生理寿命时该群体的死亡率。生态死亡率是指在一定条件下的实际死亡率。,由于受环境条件、种群本身大小、年龄组成的影响以及种间的捕食、竞争等，实际死亡率远远大于理想死亡率。死亡率受环境条件、种群密度等因素的影响，环境条件恶劣，种群死亡率高，反之死亡率低。种群密度大，死亡率高，反之死亡率低。用存活率(survival rate)表示常比死亡率更有实用价值，即存活个体数比死亡个体数更重要，假如用d表示死亡率，则存活率等于1d。存活率通常以生命期望(life expectancy)来表示，生命期望就是种群中某一特定年龄个体在未来所能存活的平均年数。,3.2
17、.5 生命表,把观测到的种群中不同年龄个体的存活数和死亡数编制成表，称为-生命表(1ife table)。它反映了种群发展过程中从出生到死亡的动态变化，最早应用于人口统计(human demography)，主要在人寿保险事业中，用来估计不同年龄组人口的期望寿命。动态生命表 静态生命表 综合生命表 图解生命表,3.2.5.1 动态生命表,动态生命表(dynamic life table)是根据对同年出生的所有个体存活数目进行动态监测的资料而编制的，这类生命表也称为同生群生命表(cohort life table)。这种生命表对植物比较合适，因为植物固定不动。,Conell(1970)对某岛固着
18、在岩石上的所有藤壶(Balanus glandula)进行逐年的存活观察，并编制了藤壶生命表(见表3-1)。,表3一1 藤壶的生命表,从这个生命表可获得三方面信息：存活曲线(survivorship curve)；死亡率曲线；生命期望。存活曲线(survivorship curve)：型：曲线凸型，表示在接近生理寿命前只有少数个体死亡，即几乎所有个体都能达到生理寿命。型：曲线呈对角型，各年龄死亡数相等。型：曲线凹型，幼年期死亡率较高。,3.2.5.2 静态生命表,静态生命表(static life table)是根据某一种特定时间对种群作一年龄分布(结构)的调查，它适用于世代重叠的生物，并掌握
19、各年龄组的死亡率(数)再用统计学处理而编制的生命表。静态生命表能够反映出种群出生率和死亡率随年龄而变化的规律，但却无法分析死亡的原因，也不能对种群密度制约过程的种群调节作定量分析。同生群生命表中个体经历了同样的环境条件，静态生命表中个体出生于不同年(或其他时间单位)，经历了不同的环境条件。,3.2.5.3 综合生命表,综合生命表与简单生命表不同之处在于除lx栏外，增加了mx栏。mx栏，描述了各年龄的出生率。表3-2为猕猴的综合生命表。综合生命表同时包括了存活率和出生率两方面数据，将两者相乘，并累加起来(Ro=lxmx值)，即得净生殖率(net reproductive rate)。Ro还代表该
20、种群(在生命表所包括特定时间中的)世代净增值率。,表3-2 南湾猕猴雌猴的综合生命表,3254图解生命表,图解生命表(diagrammatic life table)是描述种群生死过程的另一种方式，尤其是对生活史比较复杂的种类。图解生命表最初用于高等植物(Begon&Mortimer 1981)，具有清晰、直观的特点。,图3-5高等植物典型的图解生命表,3.2.6 种群增长率r和内禀增长率rm,种群的实际增长率称为自然增长率(natural rate of increase)，用r表示，不考虑种群的迁入和迁出，自然增长率可由出生率和死亡率相减计算出。世代的净增率Ro虽是很有用的参数，但由于各种
21、生物的平均世代时间并不相等，进行种间比较时Ro的可比性并不强，两种群增长率(r)则显得更有应用价值。,r可按下式计算：r=lnRoT 式中T为世代时间(generation time)，是指种群中世代从母体出生到子代再产生的平均时间。人们经常在实验室不受限制的条件下观察种群的内禀增长率(innate rate of increase)，用rm表示，该值并非固定不变的。,从r=lnRoT来看，r随Ro增大而变大，随T值增大而变小。例如，计划生育的目的是要使r变小，据此式有两条途径：降低Ro值，即，使世代增长率降低，这就要求限制每对夫妇的子女数；增大T值，可以通过推迟首次生殖时间或晚婚来达到。,3
22、.3 种群的数量动态,3.3.1 种群的增长模型3.3.2 自然种群的数量动态,3.3.1 种群的增长模型,运用数学模型进行增长预则，一是为了简化，二是寻找规律。3.3.1.1 种群在无限环境中的指数增长模型3.3.1.2 种群在有限环境中的逻辑斯蒂增长模型3.3.1.3 植物种群动态模型,3.3.1.1 种群在无限环境中的指数增长模型,种群在“无限”的环境中，即假定环境中空间、食物等资源是无限的，因而其增长率不随种群本身的密度而变化，这类增长通常呈指数式增长，可称为与密度无关的增长(density-independent growth，或译为非密度制约性增长)假设:1.种群孤立地生活(单一种
23、群)，2.在稳定的无限制环境中（不受资源和空间的限制），3.种群净迁移为零，4.瞬时增长率既不随时间而变化也不受种群密度影响。,与密度无关的增长又可分为两类，如果种群的各个世代彼此不相重叠，如一年生植物和许多一年生殖一次的昆虫，其种群增长是不连续的、分步的，称为离散增长，一般用差分方程描述；如果种群的各个世代彼此重叠(例如，人和多数兽类)，其种群增长是连续增长，可用微分方程描述。,种群离散增长模型,最简单的单种种群增长的数学模型，通常是把世代t+1的种群Nt+1与世代t的种群Nt联系起来的差分方程：或,种群大小,时间,种群大小,是种群离散增长模型中有用的量，如果 1 种群上升，=1 种群稳定，
24、01 种群下降，=0 雌体没有繁殖，种群在下一代中灭亡。,(2)重叠世代生物种群的指数增长,在世代重叠的情况下，种群经连续的方式变化。这种系统的动态研究，涉及到微分方程。把种群变化率dNdt与任何时间的种群大小Nt 联系起来，最简单的情况是有一恒定的每员增长率(per capita growth rate)r，它与密度无关，即,其积分式为：式中：e-自然对数的底。,r 是一种瞬时增长率，很像复利的增长过程，如果，r0 种群上升；r=0 种群稳定；r 0 种群下降。,种群在有限环境中的逻辑斯谛增长模型,与密度有关的种群增长同样分有离散的和连续的两类，下面介绍连续增长模型。具密度效应的种群连续增长
25、模型，比无密度效应的模型增加了两点假设：有一个环境容纳量(通常以K表示)，当Nt=K时，种群为零增长，即dNdt=0；增长率随密度上升而降低的变化，是按比例的。,最简单的是每增加一个个体，就产生1K的抑制影响。例如K=100，每增加一个个体，产生0.01影响，或者说，每一个体利用了1K的“空间”，N个体利用了NK“空间”，而可供种群继续增长的“剩余空间”只有(1一NK)。,此即生态学发展史中著名的逻辑斯谛方程(Logistic equation，或译阻滞方程)。按此两点假设，种群增长将不再是“J”字型，而是“S”型。“S”型曲线有两个特点：曲线渐近于K值，即平衡密度；曲线上升是平滑的。,S型增
26、长与J型增长曲线之间的面积随N而增大，即随种群数量的增加，不可能增长的部分逐渐扩大（环境阻力）。,逻辑斯谛曲线常划分为5个时期：开始期，也可称潜伏期，由于种群个体数很少，密度增长缓慢；加速期，随个体数增加，密度增长逐渐加快；转折期，当个体数达到饱和密度一半(即K2时)，密度增长最快；减速期，个体数超过K2以后，密度增长逐渐变慢；饱和期，种群个体数达到K值而饱和。,模型中的（1NK）项所代表的生物学意义是未被个体占领的剩余空间。若种群数量（N）趋于零，则（1 NK）逼近于 1，即全部K空间几乎未被占据和利用，这时种群接近指数增长；若种群数量（N）趋向于K则（1一NK）逼近于零，全部空间几乎被占满
27、，种群增长极缓慢直到停止增长；种群数量由零逐渐增加，直到K值，种群增长的剩余空间逐渐变小，抑制增长的作用逐渐增大，这种抑制性影响称为环境阻力。,逻辑斯谛方程的两个参数r和K，均具有重要的生物学意义:r表示物种的潜在增殖能力，K表示环境容纳量，即物种在特定环境中的平衡密度。虽然模型中的K值是一最大值，但作为生物学含义，它应该并可以随环境(资源量)改变而改变。,逻辑斯谛方程的重要意义：,它是许多两个相互作用种群增长模型的基础；它也是渔捞、林业、农业等实践领域中，确定最大持续产量(maximum SUStained yield)的主要模型；模型中两个参数r、K，已成为生物进化对策理论中的重要概念。,
28、3.3.1.3 植物种群动态模型,植物种群有下列4个特点，它直接影响了植物种群动态模型的建立，使其与动物种群动态模型有明显的不同。第一、自养性;第二、定居性和空间上相互关系;第三、生长的可塑性;第四、营养繁殖。,植物种群动态的模型研究，尚处于发展的早期。下面仅介绍2个模型：(1)Tilman模型(2)Skellam模型,3.3.2 自然种群的数量动态,3.3.2.1 种群增长3.3.2.2 季节消长3.3.2.3 种群的波动3.3.2.4 种群爆发3.3.2.5 种群平衡3.3.2.6 种群的衰落和死亡3.3.2.7 生态入侵,3.3.2.1 种群增长,自然种群数量变动中，J型S型增长均可以见
29、到，但曲线不像数学模型中所预测的光滑、典型，常常表现为两类增长型之间的中间过渡型。例如，澳大利亚昆虫学家对生活在玫瑰上的蓟马种群进行研究(图3-9)。发现在环境条件较好的年份其数量增加迅速，直到繁殖结束时增加突然停止，表现出J型增长，但在环境条件不好的年份则是S型增长。对比各年增长曲线，可以见到许多中间过渡型。J型增长可以视为是一种不完全的S型增长，即环境限制作用是突然发生的，在此之前，种群增长不受限制。,图3-9 蓟马种群数量变化(柱高示观测值，虚线示通过计算的预测值)(Begon等，1986),高等植物一个单株的构件数，如鹿角漆树(Rhus typhina)不同年龄的顶生枝数量，其增长也是
30、S型(图3-10)。,3.3.2.2 季节消长,对自然种群的数量变动，首先要区别年内(季节消长)和年间变动。一年生草本植物北点地梅种群个体数有明显的季节消长(图3-7)。8年间，籽苗数为5001 000株m2，每年死亡3070，但至少有50株以上存活到开花结实，产出次年的种子。因此，各年间的成株数变动也相当少。,季节性消长，主要是环境季节性变化引起的,如海洋强光带的硅藻种群的季节变化(图3-12)，往往每年有春秋两次密度高峰称为“开花”(bloom)。其原因是冬季的低温和光照减少，降低了水体的光合强度，营养物质随之逐渐积累；到春季水温升高、光照适宜，加之有充分营养物，使具巨大繁殖能力的硅藻迅速
31、增长，形成春季数量高峰。但是不久以后营养物质耗尽，水温也可能过高，硅藻数量下降；以后营养物质又有积累，形成秋季较高的数量高峰。这种典型的季节消长，也会受到气候异常和人为的污染而有所改变。掌握其消长规律，是水体富营养化预测和防治所必须的。,3.3.2.3 种群的波动,大多数真实的种群不在或完全不在平衡密度保持很长时间，而是动态的和不断变化的。因为以下几个原因，种群可能在环境容纳量附近波动：自然界环境的随机变化；时滞或称为延缓的密度制约；过渡补偿性密度制约，即当种群数量和密度上升到一定数量时，存活个体数目将下降。,（1）不规则波动（2)周期性波动,(1)不规则波动,环境的随机变化很容易造成种群不可
32、预测的波动，如冻害、干旱引起的数量波动。藻类种群波动主要是由于温度变化以及由其带来的营养物获得性的变化而造成的。如图3-14所示；马世骏(1985)探讨过大约1 000年有关东亚飞蝗危害和气象资料的关系，明确了东亚飞蝗在我国的大发生没有周期性现象(过去曾认为该种是有周期性的)，同时还指出干旱是大发生的原因。,图3-14 Wisconsin绿湾中藻类数量随环境的变化,1913-1961年东亚飞蝗洪泽湖蝗区的种群动态曲线,(2)周期性波动,经典的例子为旅鼠、北极狐的34 a周期和美洲兔、加拿大猞猁的910 a周期。几乎每一本动物生态学都有关于这两类周期性波动的描述，生态学家对周期性数量波动的讨论也
33、特别热烈。,根据近30a资料，我国黑龙江伊春林区的小型鼠类种群，也具有明显34a周期，主要优势种为棕背（鼠平）(Clethrionomys vufocarills)，每遇高峰年的冬季就造成林木危害，尤其是幼林，对森林更新危害很大；并且，其周期与红松结实的周期性丰收相一致。根据以鼠为主要食物的黄鼬(Nustela sibirica)的每年毛皮收购记录证明，黄鼬也有3a周期性，但高峰比鼠晚一年。,3.3.2.4 种群暴发,具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的暴发。蝗灾 赤潮,蝗灾,所谓赤潮是指水中一些浮游生物(如腰鞭毛虫、裸甲藻、梭角藻、夜光藻等)暴发性增殖引起水色异常的现象，主要发生在近海
34、，又称红潮。它是由于有机污染，即水中氮、磷等营养物过多形成富营养化所致。,其危害主要有：藻类死体的分解，大量消耗水中溶解氧，使鱼贝等窒息而死；有些赤潮生物产生毒素，杀害鱼贝，甚至距离海岸64 km的人，也会受到由风带来毒素的危害，造成呼吸和皮肤的不适。,3.3.2.5 种群平衡,种群较长期地维持在几乎同一水平上，称为种群平衡。耐荫的顶极树种如云杉、冷杉，大型动物如有蹄类、食肉动物等，寿命长，种群数量稳定。但是在昆虫中，如一些蜻蜓成虫和具良好种内调节机制的营社会性昆虫(如红蚁、黄墩蚁)，其数量也是十分稳定的。,种群的变化或变动性与种群的平衡和稳定性,强调变动性的学者认为，种群中始终有出生和死亡总
35、是处在永恒不断的变化之中，即使具有周期性的种群也不能具有绝对严格的周期。强调稳定性的学者则认为，各个种群一般均有一平均密度和平衡水平，当种群数量偏离此水平时，种群就有重新返回原有水平的倾向，即使具有剧烈数量波动特点的种类，如旅鼠和北极狐等，其种群的周期性(即几乎定期的升降)也可看作是一种稳定性。,3.3.2.6 种群的衰落和死亡,当种群长久处于不利条件下(人类过度捕猎或栖息地被破坏)，其数量会出现持久性下降，即种群衰落，甚至灭亡。个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物，最易出现这种情况。例如，二次世界大战捕鲸船吨位上升，鲸捕获量节节上升，其结果导致蓝鲲鲸(Balaenoptera mUSCUl
36、US)种群衰落，并濒临灭绝；继而长须鲸(Bphysalus)日渐减少；目前就连小型的具有相当“智力”的白鲸(Delphinapterus)、海豚(Delphinus)和鼠海豚(Phocaena)等也难逃厄运。,种群衰落和灭亡的速度在近代大大加快了，究其原因，不仅是人类的过度捕杀，更严重的是野生生物的栖息地被破坏，剥夺了物种生存的条件。种群的持续生存，不仅需要有保护良好的栖息环境，而且要有足够的数量达到最低种群密度。过低的数量因近亲繁殖而使种群的生育力和生活力衰退。,3.3.2.7 生态入侵,由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展，这种过
37、程称生态入侵(ecological invasion)。例如：欧洲的穴兔于1859年由英国引入澳大利亚西南部，由于环境适宜和没有天敌，以112.6 kma速度向北扩展，经过16年后澳大利亚东岸发现有穴兔，即16年中其向东推进了1 770 km。由于穴兔种群数量很大，与牛羊竞争牧场，成为一大危害。人们采用许多方法，耗资巨大，都未能有效控制。最后引入了粘液瘤病毒，才将危害制止。,紫茎泽兰(Eupatorium adenophorum),原产墨西哥，解放前由缅甸、越南进入我国云南，现已蔓延到2533N地区，并向东扩展到广西、贵州境内。它常连接成片，发展成单种优势群落，侵入农田，危害牲畜，影响林木生长
38、，成为当地“害草”。,仙人掌原产美洲，有数百种，其中26种被引入澳大利亚作为园艺植物，于l839年引进做篱笆的仙人掌(Opuntia strieta)因扩展迅速，1880年后成为一大危害，由于防治费用高昂，故多被废弃为荒田，直到1925年从原产地引进天敌穿掌螟(Caetoblastie cactorum)才使危害得以控制。,仙人掌,3.4 种群调节及生态对策,3.4.1 种群调节3.4.2 生态对策,3.4.1 种群调节,3.4.1.1 种群调节作用3.4.1.2 种群调节理论3.4.1.3 林分密度调节,3.4.1.1 种群调节作用,当种群数量偏离平衡水平上升或下降时，有一种使种群返回平衡水
39、平的作用，称为种群调节。（1）密度制约作用（2）非密度制约作用,(1)密度制约作用,密度制约因素是指与种群密度相关的因素，如死亡率、出生率等。随着种群密度的上升，死亡率升高，或生殖力、出生率下降或迁出率升高。密度制约作用包括生物间的各种生物相互作用，如捕食、竞争、寄生等。这种调节作用不改变环境容纳量，通常随密度逐渐接近上限而加强。,(2)非密度制约作用,非密度制约因素是指与种群本身密度大小无关的因素。对于陆域环境来说，这些因素包括光照、温度、风、降雨等非生物的气候因素。这种非密度制约作用是通过环境的变动而影响环境容纳量，从而达到调节作用。在实际研究中，这两类因素往往相互联系，难以分开。例如气候
40、影响食物供给，食物影响出生率，从而影响种群密度，种群密度决定于生物与环境关系的各个方面，并由此影响生物的密度(图3一l6)。,3.4.1.2 种群调节理论,种群的这种调节是通过种群本身内在的增长势和环境对种群增长的限制这两个反向力之间的平衡而达到的。（1）气候学论（2）生物学论（3）协调派的折衷观点（4）自动调节学说,(1)气候学论,气候学论强调非密度制约因素，提出气候是调节昆虫种群密度的因素。如以色列的FSBodenheimer(1928)认为，天气条件通过影响昆虫的发育和存活决定种群密度。证明昆虫早期死亡率的8590是由于气候条件不良而引起的。气候学论多以昆虫为研究对象，认为生物种群主要是
41、受对种群增长不利的短暂气候所限制。因此，从来就没有足够的时间增殖到环境容纳量所允许的数量水平，不会产生食物竞争。,(2)生物学论,生物学论主张捕食、竞争、寄生等生物过程对种群调节起决定作用。如澳大利亚生物学家AJNicholson虽然承认非密度制约因子对种群动态有作用，但认为这些因子仅仅是破坏性的，而不是调节性的。认为只有密度制约因子才能调节种群的密度。强调食物因素对种群的调节也可以归人生物学论。例如，英国的鸟类学家DLack(1954)认为，种群调节原因可能有3个：食物的短缺、捕食和疾病，其中食物是决定性的。,(3)协调派的折衷观点,基于20世纪50年代气候学派和生物学派发生激烈论战，有的学
42、者提出折衷的观点。如AMilne既承认密度制约因子对种群调节的决定作用，也承认非密度制约因子具有决定作用。这派学者认为，气候学派和生物学派的争论反映了他们工作地区环境条件的不同。,(4)自动调节学说,将研究焦点放在动物种群内部，即内源性因子，其特点包括强调种内成员的异质性，异质性可能表现在行为上、生理上和遗传性质上；认为种群密度的变化影响了种内成员，使出生率、死亡率等种群参数变化；主张把种群调节看成是物种的适应性反应，它经自然选择，带来进化上的利益。,3.4.1.3 林分密度调节,同龄纯林中，郁闭的林分随着年龄的增长，单位面积林木株数不断减少的现象，称为森林的自然稀疏。林木株数减少的过程中，单
43、位面积林木蓄积量及总生物量不断增加，直到成熟为止。同一树种生长在基本相似的立地条件上，幼年阶段其种群密度相差甚大，但当林分自然成熟后，其密度基本相近。,林分种群调节属密度制约调节，植物是定居的自养性生物，生长可塑性大，当一个树种独占某一生境时，随着个体的生长，占据的空间和资源的需求增加。这时林分种群面临两种选择：一是降低每株林木获得水分、养分及光照的能力，以每株林木的缓慢生长，换取现有种群数量(密度)不变。林木缓慢生长的结果是抵抗自然灾害的能力下降，在生态环境大幅度波动下(如干旱)，种群可能崩溃。二是任何生态系统自然进化的方向是增加稳定性，因此选择不断减少林木株数来保证林分稳定性，把有限的资源
44、集中到优良个体上。,林分密度调节的核心是自然稀疏，即不断减少林木株数调节生长和繁殖。树种生长在较好的生境上才出现密度调节，这时林分充分郁闭，发生空间和资源的竞争，密度调节才发挥作用。密度有较大的变幅，单位面积上种子产量仍保持相对稳定.林分密度在指导生产是非常重要的,3.4.2 生态对策,生物在生存斗争中而朝不同方向进化获得的生存对策称生态对策或生活史对策。3.4.2.1 r-对策和K-对策 3.4.2.2 R-、C-和S-对策的生活史式样,3.4.2.1 r-对策和K-对策,r-对策：有利于增大内禀增长率的选择；K-对策：有利于竞争能力增加的选择。r-选择的物种称为r-策略者(r-strate
45、gistis)，K-选择的物种称为K-策略者(K-strategistis)。美国生态学家ERPianka(1970)将r-对策和K-对策理论推广到一切有机体，并将两种选择的特征总结于表3-4。,r-对策种类是在不稳定环境中进化的，因而使种群增长率r最大。K-对策种类是在接近环境容纳量K的稳定环境中进化的，因而适应竞争。r-选择特征：快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代周期。K-选择特征：慢速发育，大型成体，数量少但体型大的后代，低繁殖能量分配和长的世代周期。,表3-4 r-选择和K-选择的某些相关特征,在植物中，一年生植物如农田杂草，原生和次生芜原的先锋草种属
46、于r-选择，大多数森林树种属于K-选择。应该说，r-K选择只是有机体自然选择的两个基本类型。实际上，在同一地区，同一生态条件下都能找到许多不同的类型(Crawley，1986)，大多数物种则是以一个、几个或大部分特征居于这两个类型之间。两个类型看作是连续变化的两个极端。,生物界的种类存在着“r-K策略连续统”r-K连续统是生物多维进化的产物，地球历史环境的变迁在整个生物界，在各大小类群内、物种内也可以找到r-K连续统。,r-对策和K-对策在进化中各有其优缺点：K-对策种群竞争性强，数量较稳定，一般稳定在K附近，大量死亡或导致生境退化的可能性较小，但一旦受危害造成种群数量剧烈下降，在动物保护中应
47、特别注意。r-策略者死亡率甚高，但高r值使种群能迅速恢复，而高的扩散能力还可使其迅速离开恶化环境，在其他地方建立新的种群。r-策略者的高死亡率、高运动性和连续地面临新环境，更有利于形成新物种。,3.4.2.2 R-、C-和S-对策的生活史式样,英国生态学家JPGrime等在r-和K-选择的基础上对生活史式样的分类作了有益的扩充。选择式样分类包括三类在资源丰富的临时生境中的选择，称干扰型(R)；在资源丰富的可预测生境中的选择，称竞争型(C)；在资源胁迫生境中的选择，称胁迫忍耐型(S)。,3种生活史式样与3种可能的资源分配方式相一致R-选择资源主要分配给生殖，C-选择资源主要分配给生长，S-选择资
48、源主要分配给维持。R来源于杂草(ruderal)一词，说明是临时性的和经常受干扰的生境，其选择适应等同于上节r-选择的物种。C来源于竞争(competition)一词，大部分可利用的资源分配给生长的种是最佳的竞争者，它们存在于资源仅便于竞争种利用的生境。S来源于胁迫(stress)一词，在资源有限或由于生理胁迫限制了资源利用的生境中，植物将主要的资源用于维持存活，这就是胁迫忍耐种。,低严峻度，低干扰：生境支持成体间竞争能力最大的生活史对策(C-对策)；低严峻度，高干扰：生境支持高繁殖率，杂草特有生态对策（R-对策）；高严峻度，低干扰：如沙漠，生境支持胁迫忍受对策(S-对策)。,复习思考题,一、名词解释种群 种群密度 生态密度 年龄结构 性比 生态出生率 生态死亡率种群增长 生态入侵二、思考题1种群有哪些重要的群体特征?2试述logistic增长过程及其应用。3种群调节理论有哪些学派?各学派所强调的种群调节机制是什么?4林业生产中如何应用林分密度调节理论经营管理森林?5试比较r一选择和K一选择的主要特征。6种群空间分布格局有哪些类型?,
