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1、第七节 群落（Community）,群落是在相同时间聚集在同一地段上的物种种群的集合，是生态系统中的生物部分，明显不同于它的物理环境,群落的定义,生物群落可定义为特定空间或特定生境中生物各个物种种群有机的组合，生物种群之间、以及生物种群与环境之间彼此影响，相互作用，形成具有一定的外貌及结构，包括形态结构与营养结构，并具有特定功能的生物集合体,群落特征,种群间相互作用的有意义和复杂的特性。发生在个体间的竞争、捕食、寄生和互利共生显示出在群落组织中隐藏的许多格局群落也能够从更广阔的角度如物种多度、分布、食物链和食物网来理解它的结构和功能特别地，也能从利用相同资源的相似物种之间的相互作用来观察它的特
2、性,2 群落结构（community structure）的基本特征 物种组成（species composition）和各种群相对数量空间构成,生物群落的结构,群落结构的内容：物种种群的组成物种种群的数量或相对数量不同物种种群之间的相互作用，这是群落结构中最重要、最富活力的部分群落结构受环境影响,群落的空间构成 每种群落具有自己独特的外貌，可以直接观察得到，它常常由作为优势种的动植物物种种群决定。,群落的垂直构成,陆地群落的分层例林林冠层吸收了大部分光辐射。随着光照强度渐减，依次发展为林冠层、下木层、灌木层、草本层和地被层等层次。一般讲，温带群落的夏绿阔叶林的地上成层现象最为明显，寒温带针叶
3、林的层次简单，而热带森林的层次最为复杂水生群落的分层 由光在水中的穿透性、温度和氧气的垂直分布决定例夏天一个层次多样的湖泊自上而下可分为表水层、斜温层、湖下静水层和底泥层,动物与群落的层次,动物群落的分层现象也很普遍。每一个层次上活动的动物种类在一天之内或一个季节之内响应温度、湿度、光照强度、水体含氧量等的日变化和季节变化而变化一般来说群落的层次越明显，分层越多，群落中的动物种类也就越丰富。如果缺乏某一个层次，就会同时缺乏生活在那个层次中的动物,群落的水平构成,群落中不同物种种群水平分布格局，也称之为群落的二维结构。镶嵌性层片在二维空间中的不均匀分布，使群落在外形上表现为镶嵌在一起的斑块，每一
4、个斑块就是一个小群落，它们彼此组合，形成了整个群落群落内部环境因子的不均匀性，如小地形和微地形的变化、土壤温度和湿度、盐渍化程度的差异，以及人与动物的影响，是形成群落中斑块镶嵌的主要原因,生物群落的时间和空间动态,生物群落的结构随时间而变化，形成了群落的季节变化、年间变化、演替与演化生物群落的结构随空间不同而变化，形成了群落的分布特征，不同群落的生境和分布范围不同,群落的物种组成 群落的物种组合成是决定群落性质最重要的因素，也是鉴别不同群落类型的基本特征植物群落生态学研究中常用的群落成员类型：优势种建群种亚优势种伴生种偶见种或罕见种动物群落中，也区分优势种、常见种和稀有种注：是同一个植物物种在
5、不同的群落中可以不同的群落成员类型出现。,动物同资源物种组合（guild）属于群落中同资源物种组合的物种种群，利用相同的资源，有着相似的生存方式同资源物种组合内的物种有时亲缘关系很近，但有时在分类学上没有关系例：热带雨林中的食果实鸟荒漠中的食种子动物（啮齿动物、鸟、蚂蚁）溪流中的滤食性无脊椎动物,植物生活型（ecotype),与同资源物种组合概念类似，相同生活型的植物有类似的结构和生长动态，以类似的方式利用环境资源植物可以分成几个大型生活型，比如乔木、藤本植物、一年生植物、硬叶植被、禾本科草、非禾本科草等,群落的多度多度群落完整的生物物种名录各个物种种群的相对多度植物群落和动物群落的多度量度和
6、调查不同,植物群落的多度种的个体数量指标密度：相对密度盖度：群落中某一物种种群的分盖度占所有分盖度和的百分比叫相对盖度频度：频度该物种出现样方数样方总数植物的高度以及重量综合指标,植物群落综合数量指标,优势度：表示一个物种种群在群落中的地位和作用，可以用盖度、所占空间的大小或重量、密度表示重要值：重要值=相对密度+相对频度+相对盖度,动物群落的多度 动物群落的多度，可以直接利用各个物种种群的密度调查，从而获得各个种群的绝对密度或者相对密度，进而估计群落的多度,3 群落的物种多样性含义：群落中有多少个物种，即物种的丰富度各个物种的相对丰富度,例,两个森林群落各自都有100株树，物种数也都是5个第
7、一个群落中优势树种有96株，其余4个物种各一株第二个群落的5个物种各有20株树哪个群落的多样性高？,物种多样性指数Shannon-Wiener指数，它的定义是：H是群落物种多样性的Shannon-Wiener指数pi是第i个物种种群的个体数在群落总个体数中所占比例s是物种数对数的底，也有采用2或10的。H的最大值是loge s，这时群落中有2个以上物种种群且各个种群的个体数相等，且Hmax=loge s均匀性指数E=H/Hmax,例：物种多样性Shannon-Wiener指数,第一个群落H1=-(4 0.01 loge 0.01+0.96 loge 0.96)=0.223均匀性指数E1=H1/
8、loge5=0.223/1.609=0.139第二个群落H2=-(5 0.2 loge 0.2)=1.609均匀性指数E 2=1第二个群落的物种多样性指数和均匀性都比第一个群落高,多样性梯度纬度海拔水体深度,4 影响群落结构的因素,“什么生态学过程在影响、以及如何影响群落物种多样性”-这是关于群落最基本的问题之一,有哪些因素呢？,环境复杂程度生物因素干扰,环境复杂程度,物种多样性随环境的复杂程度或异质性增加而增加因为复杂的环境有更多的小生境，更多的生态位,环境复杂性例：森林鸟类的多样性随林木从下到上而增加，因为从下到上树叶密度增加。如麦克阿瑟测量了从草地到落叶林的树叶高度多样性，它从0.043
9、增加到1.093，其中鸟的多样性从0.80增加到2.80,生物因素竞争捕食,竞争导致生态位分离,生态位的分离使相同空间范围内能够容纳更多的物种,捕食,顶级捕食者常常维持着群落结构,冠石种（keystone species),佩因在海洋潮间带群落中去除海星的试验：潮间带群落中，海星以藤壶、贻贝、帽贝、石鳖为食。佩因连续数年在实验样地中去除所有海星，几个月后，样方中藤壶成了优势种，以后藤壶又被贻贝所排挤，贻贝成为优势种，变成了单种群落，原有的群落结构几乎完全被打破。这个实验说明海星对维持原来群落的结构和多样性起决定作用，它是该潮间带群落中的冠石种,上图：温带的潮间带食物网，较少的捕食者维持着较低的物种多样性,下图：亚热带的潮间带食物网，较多的捕食者维持着较高的物种多样性,干扰与群落结构干扰：森林中树的倒下、草食动物的啃食、潮汐、火、气候异常、人类活动等,中度干扰假说,频度和强度适中的干扰有利于维持群落的多样性。中度干扰假说预测群落受中度干扰作用时，群落的物种多样性最高，结构最复杂中等程度的干扰能维持高多样性的理由在一次干扰后少数先锋种入侵空的生态位。如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，因而多样性较低如果干扰间隔期过长，使演替发展到顶级阶段，因而多样性也较低；只有中等干扰程度使多样性维持在最高水平，它允许更多的物种入侵和定居,
