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1、第六章脂肪与动物营养,第一节 脂肪的组成 第二节 脂肪生理功能及其与动物生产 性能关系 第三节 脂肪的消化、吸收与代谢 第四节 多不饱和脂肪酸营养,根据结构不同，脂肪分为真脂肪和类脂肪两大类，两者统称为粗脂肪。一、真脂肪的组成 真脂肪，是由1分子甘油与3分子脂肪酸构成的酯类化合物，故又称甘油三酯或三(酸)甘油酯。其中三分子脂肪酸有的是相同的，有的是不相同的。前者称为同酸甘油酯或单纯甘油酯，后者称为异酸甘油酯或混合甘油酯。各种饲料和动物体内所含脂肪大都是混合甘油酯。,构成脂肪的脂肪酸种类很多，已发现有100多种，包括饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸。,第一节 脂肪的组成,脂肪从形态上分固体和液体两种，脂
2、肪的硬度直接与所含不饱和脂肪酸的数量有关。植物油脂中不饱和脂肪酸含量高于动物油脂，故常温下，植物油脂呈液态。,饲料的脂肪中常见脂肪酸的性质,二、类脂肪的组成,类脂肪，是指脂肪结构中含磷酸或糖或其他含氮物的脂肪，其性质与真脂肪相接近。主要包括磷脂、糖脂、固醇及蜡。,磷脂 复合脂肪，结构上除含有甘油和脂肪酸外，还含有磷酸根及含氮的有机碱。是动、植物细胞的重要组成成分。磷脂中以卵磷脂、脑磷脂和神经磷脂最为重要。糖脂 含糖的脂肪。结构上含有脂肪酸、半乳糖及神经氨基醇各一分子。主要存在于动物外周和中枢神经中，也是禾本科青草和三叶青草中脂肪的主要组成成分。固醇 化学结构上属环戊烷多氢菲的衍生物，最重要的有
3、胆固醇和麦角固醇。固醇类化合物在动植物界中分布很广。蜡 由高级脂肪酸与高级一元醇所生成的酯。一般为固体，不易水解，故无营养价值。动物的毛、羽中因蜡的存在而具有一定的防水特性。,第二节 脂肪生理功能及与动物生产性能关系,一、脂肪的生理功能,(一)是动物热能来源的重要原料 脂肪的主要功能是供给动物机体热能 1g脂肪氧化分解可产生的热能相当于2.25g碳水化合物产生的热能。动物体中具有特别的脂肪贮备处，即皮下、肠膜、肾脏周围及肌肉间隙等。,(二)是构成动物体组织的重要成分 动物体各种器官和组织细胞，如皮肤、骨骼、肌肉、神经、血液及内脏器官中均含有脂肪，主要为磷脂和固醇等。,(三)是脂溶性维生素的溶剂
4、 饲料中的脂溶性维生素A、D、E、K及胡罗卜素等，在动物体内须溶于脂肪后，才能被消化、吸收和利用。饲料中含有一定数量脂肪可促进脂溶性维生素吸收。日粮中脂肪不足，可导致脂溶性维生素的缺乏。,(四)可为幼小动物提供必需脂肪酸 构成脂肪的18碳二烯酸(亚油酸)、18碳三烯酸(亚麻酸)及20碳四烯酸（花生油酸）对幼小动物具有重要作用，缺乏时生长停止，甚至死亡。在供给上，亚油酸必须由日粮供给，亚麻酸和花生油酸可通过亚油酸在体内转化合成。营养需要只考虑供给足够亚油酸。,(五)是畜产品的组成成分 动物产品奶、肉、蛋及皮毛、羽绒等均含有一定数量的脂肪，脂肪的缺乏，也会影响动物产品的形成和品质。,二、日粮脂肪与
5、动物生产性能关系,近年研究表明，动物日粮中添加一定量脂肪，除满足动物正常生理功能外，还会显著提高生产性能，降低饲养成本。其中对生长发育快、生长周期短的畜禽尤为明显。,肉鸡：日粮中添加适量油脂，能显著提高日增重和饲料转化率，并可缩短饲养周期，经济效益显著。,蛋鸡：日粮中亚油酸含量如果不足以满足脂蛋白的最大合成速度，就不能得到最大蛋重，日粮亚油酸水平对蛋黄没有影响，但蛋重却随着日粮亚油酸水平的增加而增加，,此外，在进行预混料加工时，为避免产品吸湿结块，减少粉尘，常在原料中加一定量油脂。,第三节 脂肪的消化、吸收与代谢,一、脂肪的消化与吸收,(一)单胃动物对脂肪的消化与吸收,脂肪须先经乳化才便于水解
6、，口腔、胃粘膜虽能分泌少量脂肪酶，但其环境不利于脂肪乳化，脂肪消化主要在小肠中进行的。在小肠中，磷脂和固醇也在胆盐存在下，与磷脂酸和固醇脂酶配合而发生水解。,脂肪的吸收过程可概括为：脂肪水解 水解产物形成可溶微粒 小肠粘膜摄取这些微粒 在小肠粘膜细胞中重新合成甘油三酯 甘油三酯进入血液循环。脂肪和脂肪酸的吸收率主要与下列因素有关：,1.与脂肪酸链的长度有关。通常短链脂肪酸要比长链脂肪酸吸收率高。2.与脂肪酸中双键的数目有关。一般说来，脂肪酸中不饱和程度高的要比双键数目少的(不饱和程度低)脂肪酸的吸收率高。3.一般来说，游离脂肪酸要比三酸甘油酯的吸收率高。,(二)反刍动物对脂肪的消化吸收 一般认
7、为，幼龄反刍动物(断奶前)对乳脂的消化吸收与单胃动物相似，然而随着断奶后食物的改变和瘤胃中微生物的逐渐成熟，反刍动物对脂肪的消化和利用就不同于单胃动物了。,饲料在进入瘤胃后，在微生物作用下而发生水解。甘油三酯和半乳糖酯经水解而生成游离脂肪酸、甘油和半乳糖。它们可进一步经微生物发酵而生成挥发性脂肪酸。由于瘤胃内环境为高度还原性，不饱和脂肪酸在微生物作用下氢化为饱和脂肪酸，其中主要是硬脂酸。此外，瘤胃细菌和纤毛虫还能够将丙酸合成奇数碳链脂肪酸，并能利用缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸的碳链合成一些枝链脂肪酸。,由于饲料脂肪在瘤胃经微生物的作用而发生一系列变化，因而瘤胃中脂肪，其脂肪酸组成与进食的饲料脂肪有
8、明显差异。,反刍动物胰脂酶对脂肪的消化主要是在空肠后部进行的。这是因为由胃进入十二指肠的游离脂肪酸不像单胃动物进入十二指肠的大部分脂肪是以一种初步乳化的甘油三酯的形式存在的，而主要以一薄层游离脂肪酸的形式存在于饲料微粒的表面。另外，十二指肠和空肠前端内容物比单胃动物更偏于酸性，这样就不利于脂肪的乳化，因而使得胰脂酶难以充分发挥对脂肪的水解作用。通常脂肪消化产物在空肠前部仅被吸收1526，其余大部分是在空肠的后34部位被吸收的。,反刍动物对各种脂肪酸的吸收不同于单胃动物。单胃动物对饱和脂肪酸和长链脂肪酸的吸收率较差，而反刍动物对饱和脂肪酸和长链脂肪酸，尤其是对硬脂酸却能较好地吸收。如上所述，由于
9、反刍动物瘤胃微生物作用，可将饲料中不饱和脂肪酸氢化为饱和脂肪酸，且在空肠后部又能较好地吸收长链脂肪酸和饱和脂肪酸，因此反刍动物的体脂肪组成中饱和脂肪酸比例明显大于不饱和脂肪酸。饲料脂肪只有越过瘤胃，氢化作用才能不起作用。故很难改变反刍动物沉积脂肪的组成。,二、脂肪的代谢,(一)体脂的合成 动物体组织沉积的脂肪，来自于饲料中的有机养分，有机养分除供给动物维持生命活动及生产的需要外，其多余部分即转变为体脂肪贮存起来。体脂既可来自于血液脂肪，亦可在体组织中利用脂肪酸与甘油进行合成。形成体脂的养分包括碳水化合物、蛋白质和饲料脂肪三大类。,饲料碳水化合物在消化道中经消化酶及瘤胃和盲肠的细菌作用，最后均转
10、变为葡萄糖或挥发性脂肪酸，为肠道所吸收。之后在代谢过程中，它们又变为甘油和脂肪酸，再结合而成脂肪。氨基酸在代谢过程中可分解为含氮部分及不含氮部分。其中不含氮部分，可转变为糖，而糖又可变为脂肪，贮积体内。,单胃动物体组织沉积脂肪的不饱和脂肪酸多于饱和脂肪酸，这是由于单胃动物消化差异。器官构造和功能决定的。一般而言，植物性饲料中脂肪的不饱和脂肪酸含量较高，被猪鸡采食吸收后，不经氢化即直接转变为体脂肪，故猪、鸡脂肪内不饱和脂肪酸高于饱和脂肪酸。,马的体脂肪中也是不饱和脂肪酸多于饱和脂肪酸。猪日粮中添加脂肪的饱和程度对猪沉积脂肪的性质有显著影响。,(二)乳脂的合成,乳脂亦为甘油和脂肪酸所构成，其中所含
11、的挥发性脂肪酸具有特别重要的意义，它们能反映乳脂的特点，并按其含量确定黄油特性。饲料中的碳水化合物也是形成乳脂的主要来源。试验证明，约6070%的乳脂以碳水化合物为原料。,乳脂理化性质，特别是乳脂的硬度及熔点与饲料种类密切有关。大多数植物脂肪均含软脂较多，其所形成的乳脂质地也较软。,(三)脂肪的分解,当机体需要热能时，储存于脂肪组织中(或其他组织)的脂肪(三甘油酯)可通过水解而被动用。脂肪水解产生的游离脂肪酸和甘油，可分别参与代谢，最后氧化释放能量供机体利用，其中脂肪酸是二者中的主要供能物质。游离脂肪酸在血浆中超过机体需要量时，即重新进入肝脏，转变成三甘油酯，并以极低密度脂蛋白形式进入血液，回
12、到脂肪组织中储存备用。储备脂肪的动用受各种激素的调节，主要受肾上腺皮质激素和甲状腺素等的调节。日粮组成和组织内营养状况亦会影响脂肪在体内的代谢过程。,第四节 多不饱和脂肪酸营养,一、基本概念,饲料中的脂肪除了供能外，其生理功能主要体现在多不饱和脂肪酸的营养生理,通常将具有二个或二个以上双键的脂肪酸称为高度不饱和或多不饱和脂肪酸(poly unsaturatedfatty acid，PUFA),将机体正常生理功能所需要自身又不能合成必须由饲料供给的脂肪酸称为必需脂肪酸。,必需脂肪酸必须是不饱和脂肪酸，但并非所有不饱和脂肪酸都是必需脂肪酸。必需脂肪酸是一些具有特定分子结构的不饱和脂肪酸，,必须指出
13、，上述必需脂肪酸的概念仅适用于单胃动物和幼龄反刍动物，而不适用于成年反刍动物，成年反刍动物如牛、羊的瘤胃微生物能合成上述必需脂肪酸，无须由饲料供给。,必需脂肪酸与其它脂肪酸的关系,二、多不饱和脂肪酸的代谢、互作和来源,据认为-3与-6多不饱和脂肪酸之间存在互作，而雏鸡的营养性脑软化，是研究亚油酸与亚麻酸相互作用的一个模型。产生雏鸡营养性脑软化的原因是由花生四烯酸生成的类二十烷过多，二十二碳五烯酸和花生四烯酸也可能过多，而a-亚麻酸及其衍生物能抑制花生四烯酸的合成和类二十烷的生成，进而防止雏鸡的营养性脑软化(Budowski等，1987),亚油酸的主要来源为植物油，亚麻酸的主要来源为绿叶蔬菜和亚
14、麻籽。虽然大多数家禽日粮能满足亚油酸的需要，但亚麻酸的需要也不容忽视，加之饲用油脂中的亚油酸和a-亚麻酸变化很大，使用前应注意分析其中的脂肪酸组成和含量,三、必需脂肪酸的营养生理和缺乏症(一)必需脂肪酸的生理功能,1必需脂肪酸是细胞膜、线粒体膜等生物膜结构脂质的主要成分 2必需脂肪酸能维持皮肤和其他组织对水分的不通透性。3必需脂肪酸与类脂代谢有密切关系，并对胆固醇的代谢很重要。4必需脂肪酸可作为体内合成前列腺素的原料。5必需脂肪酸还与动物的精子形成有关。,（二）必需脂肪酸过多失衡及缺乏症状,当必需脂肪酸或多不饱和脂肪酸超过需要时并无直接有害影响，然而，双键的易氧化和酸败可能有害。日粮中多不饱和脂肪酸水平高时，维生素E和锌的需要量提高。,油酸缺乏对雏鸡影响最大，表现为生长迟缓，饮水量增加，对疾病的抵抗力降低，出现脂肪肝，公鸡睾丸变小，第二性征以育推迟。成年鸡则较晚出现缺乏症，产蛋鸡缺乏必需脂肪酸时，会使蛋变小，对种鸡可使产蛋率降低，受精率和孵化率下降，胚胎死亡率上升。,
