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1、第 七 章 早期胚胎发育,第一节 卵裂第二节 囊胚第三节 原肠胚第四节 胚轴的特化与体轴的建立,第一节 卵 裂,一、卵裂类型(复习)(一)全裂(完全卵裂)卵裂沟通过整个卵子的卵裂方式。一般发生在少黄卵(均黄卵)或中量黄卵 中，如海胆、文昌鱼、蛙和哺乳动物。包括辐射型卵裂、螺旋型卵裂、两侧对称 性卵裂和旋转(转动)式卵裂。,(二)偏裂(不完全卵裂)在多黄卵中，由于卵黄的阻碍，卵裂沟不 能通过整个受精卵而出现局部卵裂的现象。1.盘状卵裂：端黄卵的卵裂局限在动物极，富含 卵黄的植物极保持未分裂的状态。如鱼类、鸟类、爬行类的卵裂。,2.表面卵裂：中黄卵的卵裂方式，大多数的昆虫 卵属于中黄卵。,二、卵裂
2、机制(一)早期卵裂细胞的特殊性 与体细胞相比，卵裂细胞周期短、胚胎细胞 的分裂速度快，一是只有分裂中期和DNA合成期；二是由于卵母细胞的特殊性，果蝇、蛙类和鱼类 等体积较大卵子胚胎发育和增殖所需的蛋白质、mRNA和其他营养物质已在卵子发生过程中储存；三是卵裂细胞不增加细胞质的体积，只将已储存 的大量卵质分配到子细胞中，当细胞质与核的比 例缩小到一定限度时一些合子基因开始激活。,(二)卵裂细胞周期的调控机制,第二节 囊胚,蛙卵的卵裂,一、囊胚的类型(一)腔囊胚,(二)盘状囊胚,(三)表面囊胚,无囊胚腔出现,二、囊胚形成机制,(一)多肽生长因子在囊胚腔形成中起重要作用,1.胰岛素样生长因子(IGF
3、)和表皮生长因子(EGF)家族的生长因子，能增加RNA和蛋白质的合成，利于胚胎从透明带中孵化出来。,2.小鼠胚胎细胞自分泌的转化生长因子(TGF-)和子宫上皮细胞分泌(旁分泌)的EGF，作用于胚胎 表面的EGF受体，刺激囊胚腔扩展膨大。,刺激EGF受体,(二)生长因子的作用可能是通过细胞内信号通路传递,三、中囊胚过渡,母型调节,中囊胚过渡包括：非同步化有丝分裂启动、大批合子型基因转录活化、细胞获得运动能力。,由母型调控向合子型调控过渡的4个机制：细胞核与细胞质之间的比例发生改变 通过母型转录本的专一降解实现 mRNA 的 稳定性降低 最早合子型基因表达参与调控母型转录本的 降解 外源的天然信号
4、的作用及染色质结构的改变,第三节 原肠胚三胚层的建立,2.原肠胚是指原肠作用期的胚胎。,1.原肠作用是指囊胚细胞有规则地移动，细胞重新排列，使未来的内胚层和中胚 层细胞迁入胚胎内部，而未来的外胚层 细胞铺展在胚胎的表面。（重点，补充）,(一)外包 表层细胞沿胚胎表面铺展、变薄、面积扩 大，包住胚胎内层的细胞。,一、原肠形成的方式(原肠形成过程中的细胞运动 类型，重点）,(二)内卷 胚体表面的细胞向胚胎内部连续的卷入。,内卷,内陷,(三)内陷 胚胎细胞成片地向胚胎内部陷入。,(四)内移 细胞从胚胎表层单个的向胚胎内部迁移。,内移,(五)分层 一层细胞被分隔成两层或多层平行的细胞。,分层,(六)汇
5、聚伸展 细胞间相互插入，使所在组织变窄、变 薄，并推动组织朝一定方向移动。(补充),汇聚伸展,二、胚层的分化(重点)胚层：在原肠作用时所形成的胚胎的细胞层，它是将来形成各种组织和器官的基础。,表皮及其衍生物(毛发、指甲、鳞片及皮肤腺等)、神经系统、感觉器官、消化管的两端等。,真皮、肌肉组织、结缔组织、血管和淋巴管的内皮、体腔内表面的间皮、泌尿生殖器官的上皮等。骨骼等,消化道和消化腺(胰、肝)的上皮、呼吸道的上皮及其某些内分泌腺(肺)的上皮等,三、海胆的原肠作用(了解),1.植物极变平加厚,5.由间质细胞分化产生间质纤维和骨针，原肠末端与体外通连形成口。,四、果蝇的原肠作用(了解),1.腹面表层
6、细胞的内陷和分离形成中胚层,果蝇的原肠发育和神经组织的发生是同时的，与体节的分化、各体节附属器官成虫盘的初期发育密切相连，与脊椎动物不同。,五、鱼类的原肠作用(了解),（一）动物极细胞的外包和内卷运动,动物极的表层细胞以外包的方式向四周延展，跨过赤道线覆盖全部的植物极，动物极表层细胞在灰新月区内卷进入胚胎内部，形成背唇，伴随内卷向植物极方向的延伸，背唇向下延伸合拢，形成胚孔，背唇对面是腹唇，胚孔环中隆起的是卵黄栓。,包被层(EVL)与卵黄合胞体层(YSL)紧密结合并受其牵引向下扩展，E型钙粘素对此有重要作用，用辐射或药物阻碍YSL的扩展部分的细胞微管聚合可延缓外包。,六、两栖类的原肠作用(了解
7、),以无尾两栖类爪蟾为例,（一）动物极细胞的外包和内卷运动,动物极的表层细胞以外包的方式向四周延展，跨过赤道线覆盖全部的植物极，动物极表层细胞在灰新月区内卷进入胚胎内部，形成背唇，伴随内卷向植物极方向的延伸，背唇向下延伸合拢，形成胚孔，背唇对面是腹唇，胚孔环中隆起的是卵黄栓。,图：爪蟾胚孔早期背唇表面观，动物极和植物极分裂球的大小差异明显。,图：两栖动物的原肠作用,（二）胚孔的决定,精子进入点的一侧将发育为胚胎的腹侧，而其对侧(原肠运动起始点)则发育为胚胎的背侧。胚孔发生在背部的“灰新月区”。,爪蟾胚胎背侧植物极的 3个卵裂球含有启动原肠运动的细胞质因子，具有诱导胚孔背唇和完整背轴的能力。,背
8、唇和胚孔的出现是两栖动物原肠发育的标志。（重点）,图:植物极细胞负责形成胚胎背唇和启动原肠的发生,移植试验A,移植试验B,图:植物极细胞负责形成胚胎背唇和启动原肠的发生,（三）原肠的形成,1.背唇表层细胞团的外侧面紧缩，朝向 胚胎内部的一面向深部延伸，细胞呈“瓶状”。即原肠形成中的内侵现象。,2.瓶细胞引发内卷，并形成顶端迁移带，位于瓶细胞前方的深层迁移带细胞(IMZ)向前推进带动瓶细胞深入，原肠形成。,3.原肠形成同时胚胎三胚层建立：即胚胎 外侧的细胞层为外胚层，环绕原肠腔的 细胞层为内胚层，两者之间为中胚层。,4.原肠形成同时体轴确定：原肠的前部发 育为头部，靠胚孔处是尾部，原肠近植 物极的方向发育为腹部，对面是背部。,A.原肠发生前，IMZ由预定后端中胚层和预 定前端中胚层组成。,图：爪蟾早期原肠发生中的细胞运动,B.瓶状细胞的缢缩作用使IMZ向胚胎内迁移。,C.前端中胚层细胞引导中胚层向囊胚腔运动,D.IMZ 径向穿插，中胚层向动物极运动以 褶入方式拉动表面细胞和瓶状细胞内卷。,E.深层边缘细胞变平，原来的表层细胞形成 原肠腔壁。,发育的命运图：动物极的表层细胞发育为外胚层，植物极的半球的表层细胞分化为内胚层，赤道附近及内层的细胞分化为中胚层的现象。（重点，补充）,与海胆相比，两栖动物有卵黄栓，并将原肠挤到一侧；两栖动物是真体腔。,
