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1、第三章枝角类 枝角类是指节肢动物门，甲壳纲，鳃足亚纲，双甲目，枝角亚目的动物。通称水蚤。俗称红虫或鱼虫。它与其它甲壳动物不同的特征是，躯体包被于两壳瓣中，体不分节（薄皮溞例外），头部具一个大复眼。第二触角强大为双肢型，后腹部结构、功能复杂，胸肢对兼具滤食、呼吸功能。枝角类大多生活于淡水仅少数产于海洋。一般营浮游生活。是水体浮游动物的主要组分。枝角类个体不大（体长0.210mm。一般13mm）、运动速度缓慢。营养丰富是水产经济动物苗期的重要天然饵料。,一、头部 包被于整块甲壳内，其背面有的种类具颈沟与躯干部分开。头部有以下结构:（一）头顶与头盔:头部顶端为头顶，弧形或突出呈斧状，称头盔。头盔形状
2、常随季节成周期性变化。（二）眼：复眼一个（胚胎时为一对），相当发达由若干小眼（透明晶体）组成。其上有肌肉牵引，能转动；单眼一个，通常较小，位第一触角附近。复眼和单眼均为视觉器官，能感受光线的强弱。复眼还能视别光源的方向和颜色。（三）触角：两对。第一触角位头部腹侧，短小，单肢型，1-2节。差别极大。短，不动。长，能动。末端具长刚毛在交配时起执握器的作用。第二触角位头部两侧，长大。双肢型，由原肢（1-2节）生出外肢（背肢）和内肢（腹肢），内、外肢2-4节。其上的羽状刚毛数目常以一定序式（刚毛式）表示。如0-0-1-3/1-1-3。表示外肢4节，第一二节上无刚毛。第三四节上分别有1根和3根刚毛；内肢
3、3节。分别具1、1、3根刚毛。刚毛式是分类的重要依据。第二触角是主要游泳器官。（四）壳弧：头部两侧，各具一条由头甲增厚形成的隆线，称壳弧。可伸展至第二触角基部，形状随种类而异。如隆线溞壳弧后端弯曲呈锐角状。其它种类则不呈锐角状。壳弧支持了头部且为触角肌着生处。,躯干部 包括胸部与腹部.（一）壳瓣(介壳)：左右2片,背缘愈合。腹缘和后缘游离,薄而透明,一般种类躯干部包被于壳瓣之内。有的种类壳瓣后背角延长成壳刺（如溞属）而有的种类则是壳瓣后腹角延长成较短的壳刺（如船卵溞和象鼻溞属）。壳瓣面光滑，或有点状、线状、网状等花纹，或有小刺等附属物。壳瓣分内、外两层，血液在两层间流动循环。内层薄与外界水接触
4、进行氧气交换，具有呼吸作用；外层较厚具有保护作用。（二）胸部、胸肢和摄食：躯干部有附肢（胸肢）的部分称胸部。胸肢对。枝角类的胸肢已丧失运动机能，主要为摄食器官，其形成与摄食方式（食性）有密切关系。（三）腹部：胸部以后无附肢的部分称腹部，腹部背侧有14个突起，称腹突，它构成孵育囊（brood chamer）的后壁，具防止卵子逸出的作用。腹突之后有一小节状突起，其上着生2根羽状刚毛，称尾刚毛，它具有感觉机能。有的种类（大眼溞科等）小节突很发达，称为尾突。自小节突或尾突以后到尾爪这部分结构称为后腹部，肛门开口于后腹部后方。后腹部的形态及其结构，如肛门开口的位置，肛刺与侧刺的数目和排列形式，尾爪与其凹
5、面的基刺、栉刺的有无和数目等特点常作为分类的重要依据。尾爪、肛刺和侧刺等这些结构在后腹部前后弯曲时，除了剔除不能食进的物质外，还能拭除粘附在胸肢刚毛上的污物。,滤食性种类（如溞属等绝大部分种类）的胸肢扁平，叶状，不分节,上有许多羽状刚毛构成滤器。由于胸肢的不断运动,在两壳瓣内产生恒定的水流,从水流中滤得食物颗粒,并把它们集中到胸肢基部的腹沟中，形成食物流向前推进入口。滤食性种类的主要食物是藻类、原生动物、细菌和有机碎屑。一般认为各种有机颗粒只要大小适当（1-80m之间，以1-20m为主）都可被摄食。不合乎需要或过大的缠结块经第一对胸肢基部刚毛的反复活动并由后腹部把它们扫出壳外。捕食性种类(如薄
6、皮溞等少数种类)的胸肢呈圆柱形,外肢退化(大眼溞总科)或完全消失(薄皮溞科)只留内肢,有真正的关节,上生粗壮的刺状或爪状刚毛。捕食原生动物、轮虫和小型甲壳动物时。用大颚将猎物杀死与撕裂，然后送入口中。滤食性种类的胸肢除摄食外，还有交换气体、进行呼吸的机能。同时，除大眼溞总科外，其余种类的雄体的第一对胸肢内肢有壮钩，许多种类的外肢还有长鞭，交配时雄体就利用这对胸肢和第一触角攀抓雌体。,枝角类有两种生殖方式。孤雌生殖（单性生殖）与两性生殖。外界条件比较适宜时进行孤雌生殖，环境条件恶化时进行两性生殖,有的种类冬卵保护在卵鞍内。无卵鞍的受精冬卵脱出母体后散落水中，具卵鞍的受精冬卵则在母体脱壳时，与壳瓣
7、一起脱出。多数漂浮水面，受风浪影响群集于水域的沿岸区；少数种类（象鼻溞等）的卵鞍却沉在水底。,透明薄皮溞（Leptodora dindti）：体长圆筒形，颇透明，分节。壳瓣小，不包被躯干部和胸肢。复眼很大，呈球形，除由冬卵孵出的第一代外，其余各代个体都无单眼。第一触角能活动，短小不分节。第二触角粗大，刚毛式：0-10(12)6(7)10(11)/6(7)11(13)5(6)8。游泳肢6对，圆柱型，分节，只留内肢，外肢退化，其上有许多粗壮的刚毛，各对游泳肢皆为执握肢，缺鳃囊。后腹部有一对大的尾爪。肠管直。无盲囊。雌体长3-7.5mm。雄体较小，2-6.85mm，第一触角较大，呈长鞭状，前侧列生嗅
8、毛；壳瓣完全退化，该部位突出呈背盾。为典型的浮游种类。大多分布于大中型湖泊，小型湖泊或积水较深的池塘也经常发现。为北方种，除华南外，长江流域、东北、云南和内蒙古都有发现，有时数量极多。,秀体溞属Diaphanosoma：头部大、复眼大。无单眼和壳弧，有颈沟，第一触角较短、能动，前端有一根长鞭毛和一簇嗅 毛。第二触角强大，刚毛式；4-8/0-1-4。肠管直，无盲囊。后腹部小，锥形，无肛刺，爪刺3个。雄体第一触角较长，有一对交媾器，位于第6对胸肢之后肠管的两侧。主要分布于湖泊、水库等较大型的淡水水体中。,尖头溞属Penilia：体透明，头部小，额角尖细。后腹部狭长，尾爪细长，具2个基刺。第二触角刚
9、毛式为2-6/1-4。分布于海洋。,隆线溞 Daphnia carinata:mm。壳刺长可达体长的1/3。壳面网纹多呈菱形。吻尖长。壳弧发达，后端弯曲呈锐角状。单眼小。第一触角短，第二触角刚毛式为0-0-1-3/1-1-3。后腹部有肛刺10个左右。尾爪基部有两列栉刺。卵鞍内贮冬卵2个，其长轴与卵鞍背侧大致平行。该种是淡水池塘湖泊中最常见的枝角类，特别是鱼苗池清塘后，继轮虫、裸腹溞繁殖高峰期后，常出现大量隆线溞，是鱼苗后期的适口饵料，但因个体较大而不能被较小的鱼苗取食。,大型溞 D.magna:雌体长2-6mm，壳刺短，甚至消失。壳面有菱形花纹。壳弧发达但其延伸长度不如隆线溞。后腹部在肛门之后
10、的背侧显著凹陷，形成“肛凹陷”，肛刺以此分为前后两组，前9-12个（有时5-6），后6-10个。卵鞍内冬卵2个，斜卧，长轴与卵鞍长轴成一定角度。和隆线溞一样，是池塘、湖泊中的常见种，但出现率稍低。在低盐度（5）水体中也有分布。,长刺溞 D.longispina:雌体长mm。壳刺长1/2体长。壳纹菱形或呈不规则的网状。壳弧较发达，后端弯曲成钝角。后腹部无肛凹陷、肛刺9-15个，愈近尾爪者愈长大。冬卵2个贮存于近似三角形的卵鞍中，卵长轴与卵鞍背缘垂直。比较广泛地分布于水库、湖泊和江河中，但池塘中的出现率不如前述两种，偶尔出现于半咸水水体中。,低额溞属 Simocephalus:无壳刺。头小而低垂。
11、有颈沟。单眼较大，纺锤形或点状。第一触角不甚发达，长短相近。主要栖息于水坑、池沼等小型淡水水体，喜生活于水草茂密的岸边。,网纹溞属 Cariodaphnia:壳瓣具多角形网纹。颈沟深，头小无吻。复眼大，充满头顶。单眼小，点状。第一触角不甚发达。较发达，均可微动。瓣壳后背角稍突出成一短角刺。卵鞍贮冬卵一个。分布较广，以稻田、水沟、坑塘中更为常见。,船卵溞属Scapholeberis:体近长方形，长1mm左右。壳瓣腹缘平直，后腹角具有向后延伸的壳刺。颈沟明显。复眼大。卵鞍内储冬卵一个。本属枝角类常利用壳瓣腹缘的刚毛。使腹面向上侧悬而飘浮水面。常见种为平突船卵溞S.mucronata。广泛分布于湖泊
12、、池塘、沟渠等淡水水体。以多草的沿岸带数量较多。,多刺裸腹溞 M.macrocopa。mm。腹缘刚毛55-65根，列生于整个腹缘，前长而后短。第一触角长大，呈棒状。更加强大。后腹部具羽状肛刺7-11个和末端叉状肛刺一个。尾爪基部无栉状刺列而仅有一些微小的梳状毛。卵鞍内储冬卵2个。喜居于小型水域，特别是一些有机质丰富的间歇性水体中。春夏季数量特别大。在清塘不久的鱼苗池中，其密度可达每升水数百个。是鱼苗的重要活饵料。,微型裸腹溞(模糊裸腹溞）M.micrura:mm。为体型最小的裸腹水蚤。腹缘较长刚毛只有11-25根。后腹部羽状肛刺3-6个。叉状肛刺一个。尾爪大，基部有10-12个栉状刺。卵鞍内储
13、冬卵1个。习居于有机质丰富的湖泊和池塘中，偶见于半咸水水体。,蒙古裸腹溞 M.mongolica:mm。腹缘长刚毛22-29根。壳瓣上具多角形网纹。后背角不形成壳刺。颈沟发达。复眼较小，无单眼。本种与同属的其它种的主要区别是雌体第一胸肢倒数第二节上不具前刺。该种是旧大陆唯一得到承认的盐水裸腹水溞，是中国枝角类的新记录，其分布报导迄今仅限于晋南、内蒙古、新疆和银川地区。在这些地区的暂时性和永久性水体中都很常见。盐度10-23之间出现率最高。曾在一个盐度为165.2的超盐水体中发现少量个体。在室内经短期驯养，移到淡水和海水中都能生长繁殖。,象鼻溞属 Bosmina：体形虽有变化，但自头部背侧至壳瓣
14、后背角几乎呈圆弧形，无颈沟，壳瓣后缘平截，壳瓣后腹角向后延伸成壳刺。第一触角基部不愈合为一。第二触角外肢4节，内肢3节。全国各地大、中、小水体都有分布，但主要生活在湖泊中，尤以富营养水域数量多。在大型深水湖泊或水库的敝水区多于沿岸区。,基合溞属 Bosminopsis：有颈沟。头部与躯干部分界明显，后腹角不延伸成壳刺。雌体第一触角基端左右愈合，末端弯曲，嗅毛生于触角的末端。第二触角内、外肢皆3 节.雄体第一触角稍微弯曲,左右完全分离，且不与吻愈合，能活动。第一胸肢有钩和长鞭毛.本属仅一种颈沟基合溞B.deitersi,我国各省都有分布。草丛化的湖泊中分布尤为普遍，大多生活在沿岸区。,尖额溞属
15、Alona:体侧扁。近乎矩形。无隆脊。壳瓣后缘高度大于体高的一半，后腹角一般浑圆，少数种类具齿或成刺。后腹部短而宽，极侧扁。爪刺一个。雄体吻较短，第一胸肢有壮钩。有些种类的雄体无爪刺。本属种类多，分布广。多生活于湖泊近岸草丛、池塘或沟渠中。,盘肠溞属 Chydorus：体稍微侧扁，近乎圆形。壳瓣短，长度与高度略等。腹缘浑圆，其后半部大多内褶。壳瓣后缘高度通常不到壳瓣高度的一半，头部低，吻长而尖，第一二触角都较短小，后腹部短而宽，爪刺 2个。雄体小，吻较短，第一触角稍粗壮，第一胸肢有钩，后腹部较细，肛刺微弱。本属种类多，广温性世界种占多数。多分布于浅小的水坑或湖泊、水库的沿岸区草丛中。,大眼溞属
16、Polyphemus。颈沟深而明显，第二触角刚毛式为0-1-2-4/0-1-1-5。后腹突棒状，约与2尾毛等长。习见种为虱形大眼溞P.pediculus为嗜寒性冷水种。分布于我国东北和西北地区的湖泊、池塘中以腐植质贫营养型水体中最常见。杂食性。捕食小型甲壳动物也吞食较大型藻类和有机碎屑。,圆囊溞属(短尾溞属)Podon mm具颈沟，壳瓣圆，呈囊形，育室半圆形。第二触角刚毛式0-1-2-4/1-1-4。本种多广泛分布于近海岸，但盐幅极广,可进入半咸水域生活。,三角溞属（僧帽溞属）Evadne。mm。体呈三角形。吻短而钝，无颈沟。育室锥形。第二触角刚毛式1-1-4/0-1-1-4。我国沿海均有分布
17、。适盐性颇广。可进入半咸水域生活。,生态分布和意义 枝角类的绝大多数种类栖息于淡水水域。随环境的不同其种、量差异极大。在江河中，枝角类的种类和数量都相当贫乏，习见者不外长额象鼻溞和长刺溞等几个种类，平均每升水中常不足1个。而在废旧的河道和闭塞的支流处其种量要多许多，甚至可与湖泊相比；湖泊是枝角类的主要分布水域，尤其是蔓生水草的沿岸区，种量特别丰富。敞水区种类较少。常见种有长额象鼻溞、长刺溞等，但数量却可能相当大，每升水可达100个以上。池塘生境与湖泊沿岸区近似。枝角类组成也大至相同。但某些在湖泊中数量不多的种类，如大型溞和蚤状溞等，在池塘中往往大量繁殖。当然，池塘中数量最多的要首推多刺裸腹溞和
18、隆线溞。该两种枝角类在施肥池塘中，经常形成极大种群。其数量有时可达每升水数百个。且持续时间相当长。枝角类在各不同水域中的分布显然受其外界因子的影响：pH与枝角类的代谢，生殖与发育有密切关系。如圆形盘肠溞发育的最适pH为5.0和9.0，分布较广；大型溞在碱性水体（pH8.7-9.9）中更为适应；而透明薄皮水蚤和短尾秀体溞、长刺溞等则喜生于各类酸性水体中。水体盐度是影响枝角类分布的又一重要因子。枝角类广布于淡水水体，也分布于内陆盐水水体。真正的海洋枝角类不过10来种。许多淡水种类如大型溞、多刺裸腹溞、短尾秀休溞、长刺溞、透明薄皮溞等也出现于低盐水体中，另外一些种类可出现于盐度相当高的内陆盐水中，如
19、蒙古裸腹溞、圆形盘肠溞、内蒙古秀体溞（D.mongolianum）等，可出现在40以上的超盐水水域中；同时，上述的一些种类也很容易在微盐水甚至淡水中找到。可见枝角类对盐度的适应范围是十分广泛的。当然，此种适应必须是逐渐的和长期的。假如把长期生活于淡水中的大型溞突然置海水中将会很快死亡，而将之慢慢驯化，则可适应相当高的盐度。我国银川地区的蒙古裸腹溞可生活于165.2 的超盐水体中，应归因于该地区降水量逐年减少，水体盐度逐渐增加所致。,枝角类在水域中数量多，运动缓慢，营养丰富（表 3-1）是许多鱼类和甲壳动物的优质饵料。特别是一些水产经济动物的幼体，在取食轮虫和人工（颗粒）饲料的过度阶段，枝角类更
20、是其难以代替的适口饵料。,枝角类摄食大量的细菌和腐质，对水体自净起重要作用；枝角类对毒物十分敏感，是污水毒性试验的合适动物，同时可做污染水体的监测生物。此外，在药物微量测定、繁殖、育种与变异等科学研究以及生物学教学上枝角类也被广为利用。如上所述，枝角类是营养价值很高的鱼、虾、蟹类的饵料。并且分布广，数量大，生活周期短，繁殖快，便于培养。目前国内外培养枝角类的方法：不外室内和室外两种。都取得一定效果。具体情况详见第五篇关章节。,复习思考题1.绘枝角类外形和内部构造的模式图，注明各部位的名称。2.图示两种枝角类第二触角刚毛式、。3.解释：后腹部；刚毛式；壳腺；壳刺。4.比较枝角类和轮虫生活史的异同点。5.简述裸腹溞、隆线溞、秀体溞、象鼻溞、盘肠溞、薄皮溞的特征。,
