《第十章数量性状的遗传分析.ppt》由会员分享，可在线阅读，更多相关《第十章数量性状的遗传分析.ppt（67页珍藏版）》请在三一办公上搜索。
1、1,Genitics of Quantitative Character,数量性状的遗传分析,2,4 数量性状的遗传分析,1 数量性状及其特性2 分析数量性状的统计学方法3 遗传力（heritability）,3,前几章中所讲的性状差异，大多是明显的不连续差异。例如豌豆种子的圆与皱，子叶的黄与绿水稻的粳与糯鸡羽的芦花斑纹和非芦花斑纹这类性状在表面上都显示质的差别，即表现不连续变异的性状叫做质量性状。质量性状的遗传可以比较容易地由分离定律和连锁定律来分析。,数量性状的概念及其基本特征,4,除质量性状外，还广泛地存在着另一类性状差异，例如植物籽粒重量（千粒重）农作物的产量鸡的产卵量奶牛的泌乳量蛋白
2、质含量、脂肪含量等这些性状的变异呈连续状态，界限不清楚，不易分类，这类性状叫做数量性状（quantitative character）。,5,把表现不连续变异的性状称为质量性状。把表现连续变异的性状称为数量性状。,数量性状和质量性状（quantitative and qualitative character）,6,数量性状的特征,数量性状可以度量；数量性状的变异表现为连续的；数量性状易受环境条件的影响；控制数量性状的遗传基础是多基因系统。,7,小问题,.数量性状一般呈现两大特征,其一是_;其二是_。,8,数量性状和质量性状的区别表述,质量性状可以用文字描述，而数量性状的差异要用数字表示，如水
3、稻种子的千粒重，不能明显地划分为“重”和“轻”两类。如果它们的千粒重在25克到35克之间，可以有26克，27.5克，27.6克，很难分类。,9,数量性状和质量性状的区别遗传规律（quantitative and qualitative character）,数量性状的遗传，似乎不能直接用孟德尔定律来分析，但在1909年，Nilsson-Ehle已经指出，这类性状的遗传，在本质上与孟德尔式的遗传完全一样，可以用多基因理论来解释。,10,11,阈值状,抗逆性抗病性,12,由于动植物的经济性状多为数量性状。品种改良的中心是对数量性状的改良。故对数量性状的研究更具有理论和实践意义。,13,微效多基因假
4、说数量性状基因座,2 数量性状的多基因假说,14,瑞典遗传学家NilssonEhle上世纪初在Mendel规律的基础上对小麦粒色的遗传进行了研究，提出了多基因假说。,10.1.2.1 微效多基因假说,15,依据多基因假说(multiple factor hypothesis)，每一个数量性状是由许多基因共同作用的结果，其中每一个基因的单独作用较小，与环境影响所造成的表型差异差不多大小，因此，各种基因型所表现的表型差异就成为连续的数量了。,16,假定玉米穗长由两对基因Aa和Bb共同控制，A对a和B对b为不完全显性，且A和B的作用相等并相加，A和B不连锁，独立分离，则子二代的表型决定于基因型中大写
5、字母的数目，可分5类。A对a来讲，使玉米穗长度增加，而且是不完全显性。AA植株的玉米穗最长，aa最短，Aa恰好是两者的平均。B对b的作用也一样，而且A和B的作用在程度上也一样。,假想的玉米穗长遗传模型,17,假定两个玉米亲本：AABB长穗 aabb短穗F1 AaBb 穗长度在两个亲本之间F2,多基因假说,18,表型,AB,aB,Ab,ab,AB,aB,Ab,ab,基因型,F2,图10-1两对基因独立分离、无显性现象的理论模型,19,因为A和B的作用相等而且相加，所以子二代的表型决定于基因型中大写字母的数目，可分5类。,20,一个大写字母也没有（aabb），占1/16，其表型应该与玉米穗短的亲代
6、植株一样；一个大写字母（Aabb和 aaBb），占4/16；两个大写字母（AAbb，aaBB和AaBb），占 6/16，其表型应与子一代植株一样，即两个亲本的平均；三个大写字母（AABb和AaBB），占4/16；四个大写字母（AABB），占1/16，其表型应与玉米穗较长的亲本一样。所以子二代植株5类表型的比数应为14641。,21,数量性状的遗传试验结果大都如此。这表明许多数量性状是由很多基因控制的，每个基因间的相互作用在数量方面的表现，可以是相加的，可以是相乘的，也可能有更复杂的相互作用形式。,22,影响数量性状的多基因也在染色体上,“多基因”（polygenes）既然很多，分布于所有染色体
7、，一个染色体上就有很多，必然有一部分“多基因”与某一普通基因的显隐性现象成为连锁。事实的确如此。例如,23,菜豆的种皮色与种子重量的控制基因是连锁的。,有一种菜豆（Phaseolus vulgaris），种皮紫色的种子较大，种皮白色的种子较小。杂交后，在子二代中，紫色比白色为31。所以知道紫色和白色是由一对基因控制的，孟德尔的分析方法适用。PP（紫色）比 Pp（紫色杂合体）比 pp（白色）为121。,24,多基因假说,但种子大小呈连续变异，其遗传情况符合多基因理论。如把子二代植株先按 PP、Pp和pp分成3类，则这3类中，每一类的种子平均大小是不同的，如下表。,25,表10-2 菜豆种子重量的
8、遗传与种皮颜色基因型的关系,26,多基因假说,可见控制种子重量的多基因中，有一部分与P和p基因连锁。这一类试验证明，多基因也和其它基因一样，是在染色体上的，它们的传递法则（如分离、连锁等）也与一般基因大致一样的。,27,多基因假说的要点：,数量性状受一系列微效多基因的支配，其遗传符合Mendel规律。每一对基因的作用是微小的。多基因之间通常不存在显隐性关系，各基因的效应相等，且彼此间的作用可以累加。多基因对外界环境比较敏感。多基因往往是多效的。有些数量性状受一对或几对主基因支配，还受到一些微效基因的修饰，使性状表现的程度受到修饰。,28,练习,多基因假说认为,数量性状是 由_基因控制的,这些基
9、因作用_,效应_,各等位基因间一般不存在_关系,但它们的遗传仍然符合_遗传。假设玉米果穗长度受两对等位基因控制,其中每个显性基因决定6.5cm,每个隐性基因决定2cm.那么A1A1A2A2*a1a1a2a2杂交F1的果穗长度应为_cm,F2代群体果穗的平均长度为_cm,变化范围是_。假设有一种小麦,其粒色是一个数量性状,且受控于6对基因,6对基因是独立遗传的,由AABBCCDDEEFF*aabbccddeeff的F1自交得到的F2代群体中有_种表现型,其中,两种亲本类型各占比例为_。,29,Nilsson-Ehle多基因假说的缺陷,每个基因对同一性状的作用不可能是等效的。基因作用除有加性作用外
10、，等位基因间存在显性效应，非等位基因间存在上位效应。环境条件的影响难以被考虑进去。,30,平均数（mean）方差(variance)和标准差(standard deviation)相关(correlation)和协方差（covariance）,分析数量性状的统计学方法,31,1 平均数（mean）,在生物统计学中，平均数所表示的是样本的集中趋势。这里平均数是某一性状的几个观察数的平均。根据统计方法的不同，平均数又有算术平均数、几何平均数等：算术平均数：=几何平均数：G=（X1X2Xn）,32,例如：番茄遗传工作者曾从两亲本果重预测F1果重，并和实际F1果重进行比较。已知=10.36g,=0.4
11、5g=5.41g G=2.16g实际 F1=2.33g说明果重性状是以相乘式基因作用的。,33,10.2.2 方差(variance)和标准差(standard deviation),方差也叫变量、均方和、离中数，是各个观察值（变数）与平均数之差的平方和除以观察个体数减1。V=,34,方差所表示的是各个观察数（变数）跟平均数的偏差程度。偏差大即方差大，表示变异范围大；偏差小即方差小，表示变异范围小。所以可用方差来测量变异的程度。,35,将方差开方就得标准差：S=S的意义和V相同，仍表示的是平均数在什么范围内发生变化，所以可用S推知一个性状围绕一个平均数的变化情况。,36,（1）根据F2中某一极
12、端表型的频率：F2中极端类型出现的频率是1/4，则意味着这种数量性状涉及一对基因的遗传。如果是1/16，则表示是两对基因的遗传，余类推，由此可得出（）的通式，n是基因对数。,10.2.4 基因数目的估算,37,6、用最深红粒的小麦和白粒小麦杂交，F1为中间类型的红粒，F2中大约有1/64为白粒，其余为由深至浅的红色籽粒。由此可以判断控制该性状的基因有（）A.4对 B.3对 C.2对 D.1对,38,（1）累积作用（cumulative effect）玉米果穗长度的遗传，假设由两对基因控制 P AABB aabb（长穗=16.8cm）(短穗=6.6cm)F1 AaBb(=11.7cm),10.2
13、.5 多基因作用的方式,39,F2 表10-6,40,尽余值：无效基因的基本值，为6.6cm。每个显性基因（有效基因）的作用量=2.55 cm(用F1计算，F1有2个有效基因)累积作用：每个有效基因的作用按一定的数值与尽余值相加（或相减）。,41,番茄株高的遗传，假设由两对基因控制。P AABB aabb(=74cm)（=2cm）F1 AaBb(=10.2cm),（2）乘积作用(倍加作用,Product Effect),42,F2 表10-7,43,F1()=10.2(几何平均数)尽余值=2cm每个有效基因的作用量=2.47(用F1计算，F1有2个有效基因)乘积作用的理论基础是细胞分裂按几何级
14、数增加，尤指果实、种子的重量、株高等。,44,3 遗传力（heritability）,广义遗传力的估算方法狭义遗传力的估算方法,45,遗传变异来自分离中的基因以及它们跟其他基因的相互作用。遗传变异是总的表型变异的一部分，表型变异的其余部分是环境变异。环境变异是由环境对基因型的作用造成的。即：表型变异=遗传变异+环境变异即：P=G+E,遗传力的概念,46,极端类型有两种：P=G，即不受环境影响，如血型，分枝方式，果形等。P=E，即只受环境的影响，如水毛茛叶形，黑白花奶牛黑斑位置等。绝大多数性状的遗传介于这两种极端类型之间，所以就有遗传力的问题。,47,遗传力（H或h2）：是指亲代传递其遗传特性的
15、能力，通常以遗传变异占总变异的百分数来表示。遗传力分广义遗传力和狭义遗传力两种。,48,1 广义遗传力（heritability in the broad sense）的估算方法,因为方差可用来测量变异的程度，所以各种变异都可用方差来表示，这样，P=G+E 就可表示为：VP=VG+VE(VP：表型方差；VG：遗传方差；VE：环境方差),49,我们把遗传方差占总方差的比值称为广义遗传力（heritability in the broad sense）。HB2=100%=100%,50,假设P1、P2、F1、F2生活在同样的环境条件下，即有相同的VE VP(1，2)=VG+VE，因为P1和P2都是
16、纯合体，VG=0，所以 VP(1，2)=VE VF1=VG+VE，因为VG=0（F1只有一种基因型，变异是环境引起的），所以 VF1=VE 所以 VP1=VP2=VF1=VE 则 VE=（VP1+VP2+VF1）=(VP1+VP2),广义遗传力有关公式的推导：,51,又 VF2=VG+VE，VG=VF2-VE 因为VE=VF1，所以VG=VF2-VF1 HB2=，将VG=VF2-VF1代入：HB2=,52,因为VE=VF1，代入：HB2=（即从VF1、VF2可计算广义遗传力）又：VE=VF1=（VP1+VP2）,代入：HB2=（由双亲和F2计算广义遗传力）,53,如：在爆玉米和甜玉米的杂交中，
17、其果穗长度的变异是：VF1=2.307,VF2=5.072,代入公式：HB2=100%=100%=54%说明F2穗长的变异54%是由遗传差异引起的，46%是由环境差异引起的。,54,在估算广义遗传率时,首先要估算环境方差VE，VE的估算可以有三种方法,可用公式表示如下:(1)VE=_;(2)VE=_;(3)VE=_.。,55,2 狭义遗传力（heritability in the narrow sense）的估算方法,广义遗传力指的是遗传方差占总方差的比值，即 HB2=100%。如果从基因作用来分析，遗传方差还可进一步分解为3个组成部分：,56,加性方差(additive variance，V
18、A)：指具有相同效 应的等位基因和非等位基因间的累加作用引 起的变异量。显性方差(dominance variance，VD)：指等位基因在杂合态时由显性效 应所产生的变异量，在纯合态时 消失（因为Aa=AA）。上位方差(epistasis varianve，VI)：指 非等位基因间相互作用引起的变 异量。这种上位效应是以对方存 在与否为前提的所以不是普遍存 在的，不能稳定遗传，目前还无 法计算其变异量。,非加性方 差,遗传方差(VG),57,3 人和几种经济动植物的生产性能的遗传率,58,表10-10 人和动植物一些性状的遗传率,59,表10-11 人类一些性状的数量性状,60,从上表可以知
19、道，随着性状的不同，遗传率的变化很大，有的性状的遗传率很高，如水稻的株高，高达86%，而有的性状的遗传率很低，如奶牛的怀孕率，仅为3%。遗传率怎样算高，怎样算低，没有统一标准，不过一般认为：高遗传率50%中遗传率=20%50%低遗传率 20%,61,10.3.4 对遗传率的几点说明,1、遗传率是一个统计学概念，是针对群体，而不是用于个体。例如人类身高的遗传率是0.5（或50%），并不是说某一个体的身高一半由遗传控制，一半由环境决定。这只是说，在身高的总变异中，总共1/2与遗传差异有关，其余1/2与环境因子的差异有关；或者说，群体中身高变异的50%是由其成员中遗传差异造成的。,62,2、遗传率是
20、随着群体和环境的改变而改变的。,因此估算同一群体在两个不同环境中的遗传率，或者测定两个群体在同一环境中的遗传率，很可能得到不同的结果。,63,3、一般地说，遗传率高的性状，选择较易；遗传率低的性状，选择难些，所以进行育种时，能够知道遗传率的大小是有帮助的。在育种时，如能运用杂交等方法，增加遗传变异，同时力求饲养方式和栽培条件等一致，使环境变异降低，这样遗传率增大，育种进度可以加速。,64,习题,1、数量性状中每对微效基因的遗传仍符合孟德尔遗传规律。()2、方差和标准差都是表示一组数据偏离平均数的变异程度。()3、性状的遗传率越大，在后代出现的机会就越大，人工选择效果也就越好。（）4、如果某地块
21、中水稻株高的广义遗传率为58%，表示该地块中水稻株高的差异大约有58%是由于遗传差异造成的，42%是环境影响造成的。(),65,5、经测定，某作物株高性状VA=4，VD=2，VI=1，VE=3，则该作物株高的广义遗传率为（）A.0.5 B.0.6 C.0.7 D.0.86.假定有两对基因，每对各有两个等位基因：AaBb以相加效应的方式决定植株的高度。纯合子AABB高50cm，纯合子aabb高30cm，问：（1）这两纯合子之间杂交，F1的高度是多少？（2）在F1F1的杂交后，F2中什么样的基因型表现40cm高度？（3）这些40cm高的植株在F2中占多少比例？,66,3、测得纯种矮脚鸡和芦花鸡以及它们杂种的体重，得到如下表所示的平均体重和表型方差，计算它们的体重性状的广义遗传力和狭义遗传力。项目 矮脚鸡 芦花鸡 F1 F2 B1 B2平均体重（斤）1.4 6.6 3.4 3.6 2.5 4.8方 差 0.1 0.5 0.3 1.2 0.8 1.0,67,课后作业,2、什么叫数量性状和质量性状？他们的区别在哪里？6；8,
