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1、第三节 植物的抗冻性,一、植物对冻害的生理适应,植物在长期进化过程中,对冬季的低温,在生长习性方面有各种特殊适应方式。,一年生植物主要以干燥种子形式越冬;大多数多年生草本植物越冬时地上部死亡,而以埋藏于土壤中的延存器官(如鳞茎、块茎等)度过冬天;大多数木本植物形成或加强保护组织(如芽鳞片、木栓层等)和落叶。,植物在冬季来临之前,随着气温的逐渐降低,体内发生了一系列的适应低温的生理生化变化,抗寒力逐渐加强。这种提高抗寒能力的过程,称为抗寒锻炼。,(一)植株含水量下降 随着温度下降,植株吸水较少,含水量逐渐下降。随着抗寒锻炼过程的推进,细胞内亲水性胶体加强,使束缚水含量相对提高,而自由水含量则相对
2、减少。由于束缚水不易结冰和蒸腾,所以,总含水量减少和束缚水量相对增多,有利于植物抗寒性的加强。,(二)呼吸减弱 植株的呼吸随着温度的下降逐渐减弱,其中抗寒弱的植株或品种减弱得很快,而抗寒性强的则减弱得较慢,比较平稳。细胞呼吸微弱,消耗糖分少,有利于糖分积累;细胞呼吸微弱,代谢活动低,有利于对不良环境条件的抵抗。,(三)脱落酸含量增多 多年生树木(如桦树等)的叶子,随着秋季日照变短、气温降低,逐渐形成较多的脱落酸,并运到生长点,抑制茎的伸长,并开始形成休眠芽,叶子脱落,植株进入休眠阶段,提高抗寒力。,(四)生长停止,进入休眠 冬季来临前,树木呼吸减弱,脱落酸含量增多,顶端分生组织的有丝分裂活动减
3、少,生长速度变慢,节间缩短。核膜口关闭,核与细胞质间物质交换减少或中断,停止细胞分裂生长使细胞代谢转为抗寒锻炼途径。抗寒基因启动表达,增强抗寒力。,(五)保护物质的增多 在温度下降的时候,淀粉水解成糖比较旺盛,所以越冬植物体内淀粉含量减少,可溶性糖(主要是葡萄糖和蔗糖)含量增多,含糖量与温度呈负相关。可溶性糖的增多对抗寒有良好效果脂肪也是保护物质之一。,二、冻害的机制(一)膜结构损伤冻害首先损伤细胞的膜结构,从而引起酶活性改变,生理生化过程就被破坏。,(二)结冰伤害细胞在零下低温的结冰有两种:细胞间结冰:细胞间隙中细胞壁附近的水分结成冰 细胞内结冰:先在细胞质结冰,然后在液泡内结冰,细胞内结冰
4、伤害的原因主要是机械的损害。冰晶体会破坏生物膜、细胞器和胞质溶胶的结构,使细胞亚显微结构的隔离被破坏,酶活动无秩序,影响代谢。,植物抗冻原因:,1.细胞间结冰。细胞间隙处溶液浓度低,冰点高,易结冰。吸引细胞内的水外流结冰。实验证明,低温时液泡内的水流入胞间隙。质膜内陷弯曲,扩大细胞排水面积。脂质从膜上释放,增加膜的透水性。质膜内陷,与液泡链接,为液泡内水的外排提供通道。2.过冷却:细胞液在其冰点下保持非冰冻状态。,三、抗冻基因和抗冻蛋白(一)抗冻基因(antifreeze gene)低温锻炼可以诱发100种以上抗冻基因的表达,例如拟南芥的cor15 cor6.6,油菜的BN28、BN15等基因
5、。这些基因表达会迅速产生新多肽,在低温锻炼过程中一直维持高水平。这些新合成的蛋白质组入膜内或附着于膜表面,对膜起保护和稳定作用,从而防止冰冻损伤,提高植物的抗冻性。,所有cor基因启动子都带有冷调节元件(CRT/DRE调节元件),由保守序列9bpTACCGACAT组成,核心序列5bpCCGAC.这个调节元件如与转录活化因子结合,就能刺激cor基因的表达。与此调节元件结合的激活蛋白叫做CBF1。CBF1是小基因家族成员,这个基因家族包括CBF1-4,其中CBF1-3基因除具有抗寒作用外,还具有抗旱作用,所以又被称为DREB1b,DREB 1c,DREB 1a.,(二)抗冻蛋白(antifreez
6、e protein,AFP)抗冻蛋白是从耐冻的鱼,昆虫等过冬生物组织中提炼出来的一类具有特殊功能的蛋白,它能抑制冰晶生长速度,降低冰点,保护细胞核免受冷冻损伤。植物本身可能也具有与动物中类似的抗冻蛋白,所以抗冻蛋白是目前研究植物冻融伤害的主要对象。目前已经发现约有30多种植物中含有AFP从拟南芥中鉴定出的冷诱发基因与鱼编码抗冻蛋白的DNA同源。从沙漠生长的抗冻植物沙冬青种分离出3种抗冻蛋白。,四、内外条件对植物抗冻性的影响,(一)内部因素,各种植物的产地不同,生长期长短不同对温度条件的要求不同,抗寒能力也不同。同一作物不同品种之间的抗寒性差别也是很明显的。同一植物不同生长时期的抗寒性也不同。,(二)外界条件,温度逐渐降低是植物进入休眠的主要条件之一。光照长短可影响植物进入休眠,同样影响抗寒能力的形成。光照强度与抗寒力有关。土壤含水量过多,细胞吸水太多,植物锻炼不够,抗寒力差。土壤营养元素充足,植株生长健壮,有利安全越冬。,