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1、第五章有性杂交育种,第一节 有性杂交育种的类别和重要性,一、杂交育种（sexual cross breeding）概念 用不同基因型进行杂交，再经分离、重组，创造异质的后代群体，从中选择优良个体，并进一步育成新品种的方法。,二、有性杂交分类,近缘杂交 远缘杂交 近缘杂交:是指同一物种内品种间或类型间的杂交。它用于提高后代生活力及选育新品种。即常规杂交育种 远缘杂交(distant hybrid)：植物分类单位上不同种或不同属及其以上类型间的有性杂交。它主要用于创造更丰富的变异类型。广义的杂交育种还包括杂交优势育种（F1 hybrid breeding）,（1）是创造新品种新类型的重要手段如现代
2、月季、菊属、石竹属、唐菖蒲属、杜鹃属、大丽花属、郁金香属育种途径中主要的技术；品种改良创始性途径,三、杂交育种的意义,（2）杂交是生物进化的重要方式基因重组分离产生植物的多样性，通过选择向适应自然方向进化人工有意识杂交则向人类需要的方向进化。,（3）杂交是研究遗传理论的重要方法之一如三大遗传规律的发现在紫茉莉中发现了细胞质遗传杂交亲和性为分类提供了遗传依据,（4）杂交选育新品种具有重大经济效益方法简单，投资少，容易掌握、实施,植物授粉方式：自花授粉异花授粉常异花授粉植物,（5）有性杂交可广泛应用于各种授粉方式和繁殖方式的园林植物。,1)自花授粉：花粉从花粉囊散发出后，落到同一花的柱头上的授粉现
3、象。如凤仙花、矢车菊、香豌豆、牵牛花、扫帚草、桂竹香、羽扇豆、紫罗兰以及多数禾本科植物等。在实际应用上，自花授粉的概念，还指在花卉栽培上同品种间的授粉和在农业上同株异花间的授粉。,扫帚草,自花授粉植物,香豌豆,自花授粉植物,自花授粉的花的特点：（1）两性花，花的雄蕊常围绕雌蕊而生，而且挨得很近，所以花粉易于落到本花的柱头上；（2）雄蕊的花粉囊和雌蕊的胚囊必须是同时成熟的；（3）雌蕊的柱头对于本花的花粉萌发和花粉管中雄配子的发育没有任何生理阻碍。（4）花瓣一般没有鲜艳的色彩（5）自然异交率不到5%,闭花授粉：是一种典型的自花授粉，这类植物的花不待花苞张开，就已经完成受精作用。花粉直接在花粉囊里萌
4、发，花粉管穿过花粉囊的壁，向柱头生长，完成受精。因此，严格地讲不存在授粉这一环节，例如豌豆、花生等。闭花受精在自然界是一种合理的适应现象，植物在环境条件下不适于开花授粉时，闭花受精就弥补了这一不足，完成生殖过程，而且花粉可以不致受雨水的淋湿和昆虫的吞食。同时，还有利于物种保持纯合状态。,花生属于闭花授粉受精后，子房基部的分生组织进行细胞分裂，形成子房柄，把子房往外推出，约在开花后35天即形成肉眼可见的针状物，就是子房柄和先端的子房，合称果针。果针具有向地性伸长生长的特性，把子房送入土中，这过程称花生下针或落针，子房在土中膨大发育成为荚果。故花生是自然界罕见的地上开花地下结果的作物。,2)异花授
5、粉：一朵花的花粉传送到同一植株或不同植株另一朵花的柱头上的授粉方式。在花卉栽培上，不同品种间的授粉和作物栽培上不同植株间的授粉，也称异花授粉。如香雪球、万寿菊、石竹、毛地黄、金鸡菊、波斯菊、雏菊、罂粟、虞美人、旱金莲、勿忘草、矮牵牛、半枝莲、一串红、高雪轮、松虫菊、福禄考、鸡冠花、百日草、花菱草、百合、大丽花雌雄异株：石刁柏、杨树、柳树、银杏雌雄同株异花：落叶松、松树。雌雄同花：菊花、向日葵等,旱金莲,毛地黄,异花授粉植物的特点花单性，或雌雄异株植物；两性花，但雄蕊和雌蕊不同时成熟；雌、雄蕊异长或异位，也不能进行自花授粉；花粉落在本花柱头上不能萌发，或不能完全发育以达到受精的结果。（5）自然异
6、交率在50%以上。另常异花授粉植物，如翠菊,自然异交率在5%-50%之间,杂交育种包括杂交、选择和自交三个过程1、杂交是不同基因型配子的结合（1）基因的重组综合父母双亲的优良性状利用亲本基因间的互作而产生新的类型 互补作用 积加作用 重叠作用 显性上位作用 隐性上位作用 抑制作用http:/202.116.160.98:8000/course/ycx/Course/3-6.htm,四、杂交育种的原理,（2）遗传连锁的打破(交换）可以打破不利基因的连锁，从而获得新的或优良的类型,红色大花,蓝色小花,红色大花,红色大花,蓝色小花,蓝色小花,蓝色大花,红色小花,红色大花,2.选择使杂交群体及其后代的
7、基因频率发生变化，直观地表现为子代相对于亲代表型的变化定向选择可使群体的基因频率向需要的方向变化,3.自交基因纯化使优良的目的基因从群体中分离出来,杂合体比例：(1/2)r纯合体比率：1-(1/2)rn注解：r-自交代数；n-杂合基因位点数,按参与杂交亲本数目的不同，常可分为：单交复交(三交、四交、双交)回交多父本授粉聚合杂交等方式,第二节 杂交方式,一、单交又称成对杂交，即参加杂交的亲本只有两个,一为母本一为父本配成一对杂交。正交(A/B)反交(B/A)正反交的效果:核基因无区别,胞质基因不同若正反交一样，则优先考虑当地品种为母本,A X B,知识点：正反交、胞质遗传,单交的特点亲本少,操作
8、简单;重复性好;综合性状少.尽可能采取单交杂交及后代选择的规模不需很大。,二、复合杂交即在两个以上亲本参与的杂交。一般先配成单交，然后根据单交的缺点再选配另一单交组合或亲本，以使多个亲本的优缺点能互相弥补。,（AXB）X C,(一)三交(A/B/C)或（A/B/C）最后杂种中A、B的遗传成分各占1/4，C占1/2,(二)四交(A/B/C/3/D)(数字表示第几次)A、B、C、D的遗传比例各占？需3代杂交,（AXB）X（CXD）,（三）双交（double cross）(A/B/C/D)遗传比例需2代杂交,复合杂交配合方式综合性状好的亲本最后杂交含主要目标性状的亲本最后杂交特点遗传基础复杂、后代分
9、离广泛可能选出更好的品种需较多的人力、物力育种周期较长,三、回交（一）回交(back cross)与回交育种的概念回交:两亲本杂交后F1所选单株与原两亲本之一进行 杂交，称为回交。回交育种：运用多次回交培育新品种的方法,回交的目的：在某一优良品种尚缺一二个有利性状时，用回交可将另一亲本具有这一二个有利性状的基因转移到该优良品种中去。表示方法：A/2B（表示回交，表示包括第一次杂交在内的回交次数，非轮回亲本，轮回亲本），回交一代表示为：或,轮回亲本:缺少某一二个有利性状的优良品种重复用作亲本，称轮回亲本.又因是有利性状的接受者，也称受体.轮回亲本应是综合性状较好，预计有发展前途的品种。非轮回亲本
10、:具有某一二个受体所缺少的有利性状的品种作亲本，只在开始回交时用1次，称非轮回亲本。因是有利性状的提供者，故称供体。所提供的有利性状最好是显性单基因控制的。,回交育种过程：从回交一代开始，每代都从杂种中选择具有供体的有利性状的个体与轮回亲本杂交。如此继续进行多次，直到最后得到所有性状与受体相似，但增加了从供体转来的有利性状的后代时为止。然后再进行12次自交，选出被转移性状为纯合的个体，进而育成新品种。,P1,F1,回交,轮回亲本,非轮回亲本OR供体亲本,(二)回交的遗传学效应增加轮回亲本的遗传成分;轮回亲本的基因频率逐渐增大1-（1/2）n+1(n为回交次数)非轮回亲本的基因频率逐渐减少基因型
11、纯合度受回交亲本影响;一般经56次回交，其后代的主要性状已接近轮回亲本,回交的次数,（三）回交育种的应用用于改良少数几个性状或输入某些特定性状1.在优良品种中输入抗性基因2.转育雄性不育和自交不亲和系3.改善育种材料的性状当育种材料某一性状表现较差时,可用该性状表现较好的品种为供体亲本进行回交4.克服远缘杂交不稔(不开花或只开花不结籽),(四)回交育种注意事项轮回亲本应综合性状优良，只有少数性状需要改良;要输入的性状必须是质量性状或遗传力高的数量性状，且在非轮回亲本中表现突出；数量性状的改良一般不用回交法；供体亲本输出性状优良，应由少数基因控制；输入性状为不完全显性或为少数基因控制时，回交次数
12、不宜过多，以免使输入性状被削弱。,四、多父本混合授粉（multiple parental pollination）（自由授粉）以一个以上的父本品种花粉混合授给一个母本品种的方式，称为父本混合授粉。去雄后任其自由授粉实质上也是多父本混合授粉。这种授粉方式虽然有时父本不清楚，但比较简单易行，而且后代分离类型比较丰富，有利于选择。,多父本混合授粉的特点：简便易行花粉来源广泛，后代变异丰富后代中有退化现象例子：地被菊品种金不换、美矮黄、乳荷由美矮粉和铺地荷花自然授粉选育出来,第三节 亲本的选择与选配,亲本选择根据育种目标从原始材料中选择优良的品种类型作为父母本亲本选配（在亲本选择的基础之上进行）从入选
13、的亲本如何进行配组杂交。如单交中选择父母本（正交还是反交）复交中的亲本先后顺序回交中的轮回亲本的确定,一、亲本选择的原则1.明确亲本选择的目标性状，分清主次一、二年生花卉，其观赏性由花色、花径、花期、花数、株幅、株形、株高等性状综合决定2.扩大育种原始材料，精选亲本3.亲本具有尽可能多的优良性状,4.亲本优良性状的遗传力要高性状遗传力（率）（heritability）：又称遗传传递力，是指亲代将其遗传特性传递给子代的能力。在育种中，对一个性状进行选择的效果如何，主要取决于该性状的遗传传递能力的大小，即遗传力的大小。亲子间的相似程度高，说明该性状受环境影响小，其遗传力高。,优良性状的遗传力越强，
14、则杂交后代中优良性状越容易保持月季中古老品种（秋水芙蓉等）和野生蔷薇种（极春刺玫等）分别在优良栽培性状（连续开花性，鲜艳花色、重瓣性）和多种抗逆性（抗寒、抗旱、抗病等）上具有较强的遗传力,5.重视选用本地品种亲本中有一方能够适应当地水土。,二、杂交亲本选配的原则,两个亲本的优缺点要互补；可以有共同的优点，避免有共同的缺点有时难以两全其美(花数与花径)双亲来源在地理上较远或生态类型不同；菊花 美矮粉(美国)X毛华菊(中国)，已培育了几十个优良品种尽量选择具有较多优良性状的亲本为母本；紫茉莉的花叶遗传,耧斗菜重瓣性遗传（母性遗传）栽培X野生时，一般用栽培品种作母本；本地X外地时，用本地品种作母本。
15、,4.双亲一般配合力好（P124）一般配合力（general combining ability）：某一亲本品种在一系列杂交组合中杂交后代某一数量性状的平均表现。反应了该品种与其它品种杂交产生优良杂种后代的能力5.注意亲本育性及杂交亲和性;奇数倍体或非整倍体、重瓣品种等，有性生殖能力差菊科、百合属等有自交不亲和现象（杂交时亲缘关系不要太近）。6.注意亲本的遗传规律目标性状是显性还是隐性，是质量性状还是数量性状三色堇的纯色品种（无花斑）为隐性性状，若要保持这一性状，另一亲本也宜选纯色品种。,第四节 有性杂交技术,一、杂交前的准备工作二、亲本植株的培育与选择三、花粉的采集、贮藏及生活力测定四、隔离
16、、去雄与授粉五、杂交后的管理六、室内切枝杂交七、杂交种子的采收与贮藏,（1）花部构造和开花习性,杂交亲本确定后就要了解花部构造，开花习性授粉特点等，以便采取有效措施确保杂交成功。开花习性：花期（整株花花期与每朵花花期），开花顺序，每天开花时间。,1.熟悉育种材料,一、杂交前的准备工作,开花时间及花期长短(开花习性)：,不同的园林植物其开花时间差异较大，如梅花、玉兰、连翘等在早春开花，悬铃木、牡丹、芍药等春季开花，荷花夏天开，菊花秋天开，蜡梅则怒放于冬季，而月季、矮牵牛、四季桂等一年四季均能开花。此外，不同品种的始花期、盛花期、终花期及整个开花过程的长短也不相同。通过观察明确不同植物及品种的花期
17、和开花规律对于人工杂交具有重要的指导意义,花是被子植物的生殖器官，是适应于生殖的变态短枝，花的各部分为变态叶。花的组成（部分）：花柄(pedicel)：连接茎与花的小枝；支持与运输；果实成熟时称果柄 花托(receptacle)：花柄顶端、花各部分着生的部位；有时参与果实的形成。花萼(calyx)：花托上最外层的变态叶（萼片）的总称；常为绿色，结构与叶相似；保护与光合作用。花冠(corolla)：花萼内侧变态叶（花瓣）的总称；常具各种色彩和香气；保护和助授粉。,雄蕊群（androecium）：一般一朵花中有多个雄蕊（stamen）,总称为雄蕊群，是产生雄配子体的场所。雌蕊群(gynoecium
18、)：花中央所有雌蕊(pistil)的总称，雌蕊位于花的中央，由柱头（stigma）、花柱（style）和子房（ovary）3部分组成；是产生雌配子体和孕育种子的场所。,花柄：起支持和输导作用。花托：是花柄的顶端膨大部分。花被：花萼与花冠的总称。雄蕊群：是一朵花中雄蕊的总称。由花丝与花药两部分组成。雌蕊群：是一朵花中雌蕊的总称。由柱头、花柱、子房三部分组成,Stamen,The male reproductive organ is called the stamenThe stamen is made up of the anther on top and the filament as the
19、 rod beneath it.The anther makes monoploid pollen grains,The Pistil,The female reproductive organ in a flower is called the pistil.The pistil is made up of the stigma at the top,the style which is a tube that connects the stigma to the ovary on the bottom.,根据花中雌蕊、雄蕊的具备与否，可把花分为3类：两性花(bisexual flower)
20、：兼有雄蕊和雌蕊的花。单性花(unisexual flower)：仅有雄蕊或雌蕊的花。无性花(neutral flower)：花中既无雄蕊，又无雌蕊的花。,花序的类型 单花：一朵花单独地着生在茎上，称为单花（simple flower），如西瓜、南瓜、玉兰、桃等植物的花。花序：大多数园艺植物的花不是单花，往往是几朵，甚至上百朵花按一定顺序排列在花枝上，这样的花枝叫花序（inflorescence）花序可分为如下两大类。有限花序（definite inflorescence），包括伞形花序、头状花序、聚伞花序等。无限花序（indefinite inflorescence），如总状花序、穗状花序。
21、,几种常见花卉的花结构,三个花萼，三个花瓣，而且它的子房由多个心皮形成多室，种子多数，成熟开裂，果实成熟的时候会裂成三瓣。兰花最迷人的地方在它的三个花萼瓣化，有时两个还合生在一起；它的花瓣又各式各样，其中的唇瓣有时像舌头，有时像个小兜，但不管怎么变化它只是一个花瓣。兰花还有一个特别之处还在于它的雌雄蕊合生在一起，植物学上称为“合蕊柱”。在合蕊柱的顶端有个帽子一样的结构叫“药帽”，因为它的下面是“花粉块”（花粉被蜡质粘合在一起形成一团状）。,兰花花器官,大部分的蝴蝶兰唇瓣会分裂成两条触角般的短须,使其更神似蝴蝶。,侧萼片合生，隐于唇瓣后方，中萼片大，位于唇瓣上方，侧生两枚花瓣常狭而长。,鹤望兰总
22、苞片，绿色，边缘晕红小花6-8朵，顺次开放外花被片3，橙黄色内花被片3，舌状，天蓝色雄蕊5，柱头伸长,百合科,花序多种，花多为两性，辐射对称；花被花瓣状，排列为两轮，通常6片；雄蕊通常6个，与花被片对生，花药纵裂，雌蕊由3心皮组成。,月季（蔷薇科）花结构完全花，辐射对称；花萼五片，花瓣多数（5-90片）呈复瓦状排列。雄蕊、雌蕊多数，雄蕊着生在雌蕊周围，雌蕊簇生在花托中央。,木兰科,花大，两性，萼片和花瓣常相似，排成数轮，分离；雄蕊多数，离生，螺旋状排列于柱状花托的下部；花药长于花丝；心皮多数离生，螺旋状排列于一柱状花托的上部。,石竹科,花辐射对称，两性；萼片45，分离或连合成筒；花瓣45，雄蕊
23、为花瓣数的2倍，柱头2-3，上位子房。,山茶科,花辐射对称，两性，总苞片常对生于萼下，萼片、花瓣各为5片，分离或基部连合，复瓦状排列；雄蕊多数，上位子房。,锦葵科,花两性，辐射对称；萼片5片；花瓣5片，旋转状排列；雄蕊多数，花丝连合成单体雄蕊。,扶桑,木芙蓉,美丽异木棉花丝合生成雄蕊管，包围花柱。,授粉特性：（1）自花授粉（2）异花授粉授粉方式虫媒花Entomophilous flower 风媒花anemophilous flower（3）常异花授粉,characteristics of anemophilous plant:多密集成穗状花序或柔荑花序能产生大量花粉并同时散放花粉一般质轻、干燥
24、、表面光滑，易被风吹送花丝特长，早期伸出花被之外（如禾本科）花柱较长，柱头膨大呈羽毛状，高出花被之外，易于接受花粉先叶开放常雌雄异花或异株花被常为0，不具色香,characteristics of Entomophilous plant:大多数有花植物为虫媒植物花散发出强烈的气味，或香或臭多具有蜜腺，产蜜汁花大而显著，色艳，白天开放者为红、黄、紫等色，晚间开放者多为纯白色（蛾类能识别）结构上与传粉的昆虫形成互为适应的关系花粉粒较风媒花的大，外壁粗糙，多有刺突；花药开裂时花粉粘在花药上，花粉数量较少柱头多有粘液分泌，易于粘附昆虫体表所带的花粉,2.制定杂交计划包括杂交时期的确定杂交组合的数目是否
25、进行正反交杂交的花（序）数等 3.准备杂交工具套袋用的硫酸纸小镊子、毛笔、酒精、标签、记录表,二、亲本植株的培育与选择优良的栽培技术花期调整疏去多余的花蕾,了解亲本的生长发育规律,对温、光的要求。找出影响开花的主导因子，有效地调整花期。要进行栽培调控。,2.花期调整,花期调整的方法,3.疏去多余的花蕾,长日照,日照长短,长日照,三、花粉的采集、贮藏及生活力测定,（1）花粉的收集时间：一般在授粉前一天包装：硫酸纸（透气）最好预先套袋，以免掺杂其它花粉。也可摘取即将开放的花朵到室内，花药开裂后收取花粉。,（2）花粉的贮藏意义：解决花期不遇,异地运输等问题方法:低温、干燥、黑暗例外：郁金香的花粉湿度
26、不能低于40%,（3）花粉生活力的测定直接测定法（杂交法）培养萌发法化学染色法形态鉴定法,直接测定法直接将花粉授于柱头上,一定时间后,染色压片,显微镜观察，统计培养萌发法将花粉撒于培养基表面培养，镜检化学染色法利用花粉的呼吸作用,使用特殊的染色剂(如TTC)变色形态鉴定法将花粉放在显微镜下观察，失去生活力的花粉通常表现为畸形、皱缩等。,花粉萌发过程：首先向柱头周围吸取水分花粉粒呼吸作用迅速增强，聚核糖体增数量增多，蛋白质合成显著增加体积增大，高尔基体加强活动，产生很多大型小泡，带着多种酶类和造壁物质，随循环的胞质向前流动的方向，释放出小泡，参与花粉壁的建成花粉营养细胞液泡化增强，细胞内部物质增
27、加，细胞内压增强迫使花粉粒内壁向着一个或几个萌发孔突出，形成花粉管,精子的形成,一个花粉母细胞经减数分裂最后形成4个花粉粒.花粉粒细胞经有丝分裂形成一个生殖细胞,生殖细胞经一一次有丝分裂形成两个精子,两个精子的遗传物质组成完全相同.,瓯,花粉萌发因素：植物种类不同，柱头分泌物成分和浓度各不相同。酚类物质的变化，对花粉粒萌发可起促进或抑制的选择作用B、Ca离子对花粉管生长有作用B：减少花粉粒破裂，提高萌发率，并促使花粉管生长Ca：诱导花粉管产生一定的取向性柱头上的毛状体释放出各种芳香化合物有诱导花粉萌发的作用,4.花粉粒中贮存的酶和各种代谢物质是萌发的内在因素贮存在花粉壁的多种水解酶，与水接触后
28、，由壁内滤出，对萌发和花粉管长入柱头起重要作用花粉粒和花粉管中的角质酶，可使柱头表面乳头状突起的角质溶解，为花粉管的声中开辟通道花粉内的代谢物质可为花粉管的最初生长提供物质基础,受精亲合因素：,识别反应决定于花粉壁上和壁内的蛋白质和柱头表面蛋白质表膜之间的相互关系成熟花粉粒外壁蛋白：由绒毡层细胞分泌，贮藏于外壁腔隙内成熟花粉粒内壁蛋白：花粉细胞本身产生，存于内壁，尤近萌发孔处柱头表面一层亲水蛋白膜：具粘性，具有“识别”作用,花粉落于柱头，受到潮湿时，外壁蛋白几分钟内释放出来；内壁蛋白通过萌发孔逸出花粉，二者结合，与柱头表面的蛋白质互起作用：亲和者能从柱头吸水而开始萌发（由壁内释放出来的角质酶前
29、体被柱头的蛋白质薄膜所活化，而将蛋白质薄膜下的角质膜溶解，花粉管得以穿入柱头的乳突细胞）不亲和者，在花粉萌发孔或刚伸出的花粉管端形成胼胝质塞，有的在乳突细胞壁层间产生胼胝质物质，阻止花粉管的生长。,月见草亲和与不亲和花粉管在柱头上30分钟后的图解,四、隔离、去雄与授粉1.隔离空间隔离、时间隔离(少用)、器械隔离如万寿菊最低400m，三色堇100m，矮牵牛100m 2.母株和花朵的选择选择生长健壮，发育良好的母株；选择植株的中上部和向阳的花；一般每枝保留的花朵数以朵为宜。,3.去雄在花朵将要开放前1-2天进行 闭花授粉的植物应提前3-5天防止伤及雌蕊；彻底；防止污染进行下一个材料前，消毒工具,4
30、.套袋,保护雌蕊；防止非计划授粉；防治昆虫及其它伤害；标记植株。,5.授粉,即将父本的花粉授到母本的柱头上 授粉时机：柱头充分成熟，分泌出发亮的黏液时；多数开花后天 授粉次数：连续授粉2-3d；授粉工具：橡皮头、毛笔、喷雾器（风媒花）。,授粉时可使用一定的植物生长调节剂如梅花用GA3,三色堇用NAA 授完后用70%酒精消毒，干燥后才可蘸另一花粉 最后，挂牌，做好记录。挂牌 授粉完毕后在塑料纸牌上写明杂交组合名称，授粉日期和操作者姓名，挂在该朵花花柄基部.,五、杂交后的管理,栽培管理水肥、疏去多余的花朵 杂种种子的保护,六、室内切枝杂交,对象：种子小而成熟期短的园林植物如:杨树、柳树、小菊方法枝
31、条的采取和修剪;如杨树雄花枝可保留全部花芽雌花枝保留个叶芽和个花芽水培和管理;去雄、隔离和授粉;果实发育期管理和种子采收.,七、杂交种子的采收与贮藏及时采收、作好记录贮藏：低温、防虫、干燥,有 性 杂 交 技 术 流 程,制定计划,亲本株的培育与选择,隔离和去雄,花粉的准备,授粉、标记,授粉后的管理,准备器具,过程：杂交、选择、自交系谱法混合法,第五节 杂交后代的选育,一、系谱法（pedigree method）1 杂种第一代(1)种植方式 以杂交组合为单位，两边种植亲本对照；（2）选择策略 在F1不选单株。比较不同F1的综合表现，淘汰有严重缺陷的个别组合，并拔除各F1群体内的假杂种。,2 杂
32、种二代(F2)(1)种植方式 同F1，但要求群体容量大于F1。(2)选择策略 性状发生分离，单株选择由此开始。首先选择优良的杂交组合，在中选组合中再选择优良单株。只选择质量性状和遗传力高的性状,3 杂种三代(F3)(1)种植方式 入选单株后代分别播种于一个小区（几十株），设对照(2)选择策略 以质量性状为主，同时开始对数量性状的选择在优良株系中选择优良单株,4 杂种四代(F4)(1)种植方式 种植方式同F3，系谱号相近的材料相邻种植。(2)选择策略 在优良株系群中选择优良株系，在中选的株系内选择优良单株。,5 杂种F5以后各世代F5多数性状基本稳定，选出优良的系统群，再从中选择优良一致的株系。
33、升级鉴定把升级进行性状产量等比较鉴定的株系，称为品系。F5还未稳定者需要继续单株选择,自交系：是从单株开始经过多次人工自交和选择后形成的性状整齐一致并能稳定遗传的品系。,二、混合法(bulk method)（混合单株法）育种前期混合留种，最后一次进行单株选择在杂种分离世代按杂交组合混合种植，只淘汰明显的劣株。纯合体频率达到要求时，进行一次单株选择，下一代种成株系，升级后代规模大，适用于株行距较小的自花授粉植物,特点：可保留更多的多样性种类，方法简单分离的群体大、工作量大保留大量不利基因入选系统无法考证,混 合 法,三、单子传代法（single seed descent method,SSD）从
34、F2代开始，每株取1粒(或者2粒)种子混合播种，不选择直到纯合度达到要求时再按株收获，播种成株系然后进行种系间比较，优良株系升级鉴定优点：群体规模不会太大，加快育种进程缺点：容易丢失某些性状，系统关系无法考证,单 子 传 代 法,第六节 杂交育种的一般程序,种质资源的调查育种目标的制定杂交亲本的选配杂交方式的确定杂交技术的应用杂种后代的选育优良杂种的鉴定品种试验和品种推广,思考:简述杂交亲本选配的一般原则.有性杂交技术包括哪些内容？,遗传图片网址,基因互作（interaction of genes）:不同对等位基因间相互作用。a.互补作用（complementary effect）P 白花CC
35、ppccPP白花 F1 紫花CcPp F2 9紫花（C_P_）：7白花（3C_pp+3ccP_+1ccpp）,b.积加作用（additive effect）P 圆球形AAbb圆球形aaBB F1 扁盘形AaBb F2 9扁盘形（A_B_）：6圆球形（3A_bb+3aaB_）：1长圆形（aabb）,c.重叠作用（duplicate effect）荠菜（Bursa pursa-pastoria）果形的遗传 P 三角形T1T1T2T2 卵形t1t1t2t2 F1 三角形T1t1T2t2 F2 15三角形（9T1_T2_+3T1_t2t2+3t1t1T2_）：（1卵形 t1t1t2t2）,d.显性上位
36、作用（epistatic dominance）西葫芦（squash）的皮色遗传 显性白色基因（W）对显性黄皮基因（Y）有上位性作用。P 白皮WWYY wwyy 绿皮 F1 WwYy白皮 F2 12白皮(9W_Y_+3W_yy)：3黄皮（wwY_）：1绿皮（wwyy）当W存在时，Y的作用被遮盖，当W不存在时，Y则表现黄色，当为双隐性时，则为绿色。,花粉萌发的群体效应,*花粉管的定向生长机理,钙离子起信号作用：花柱组织存在钙浓度梯度向电性花粉管向子房生长过程中，经柱头细胞间隙进入花柱的引导组织，与它的胞外基质ECM紧密接触（ECM含特异糖蛋白，有刺激花粉生长和引导花粉管向子房生长功能）烟草花柱中含
37、雌蕊类伸展蛋白PELP，是一组羟基脯氨酸富集的糖蛋白，可刺激花粉管生长和吸引花粉广定向伸长。,七、受精前后雄蕊的代谢变化 花粉与雌蕊相互作用八、外界条件对授粉受精的影响 空瘪粒的形成,九、克服不亲和性的可能途径 遗传上：种内、种间自交不亲和 生理上：利用年龄、高温、激素、电助、嫁接、离体培养等，蒙导花粉十、单性结实*天然单性结实*刺激性单性结实*败育性单性结实,（一）营养因素：C/N比、矿质元素（二）气象条件：温度、光、水（三）内源激素（四）生理条件,四、花器官形成所需要的条件,五、花性别分化,（一）植物性别表现特点：（二）雌雄个体的代谢差异（三）性别表现与外界条件 外源激素（TIBA、MH、CCC），光周期，水肥，伤害等,花粉粒的构造和成分花粉寿命和贮藏柱头的生理学特性外界条件对授粉的影响花粉与柱头的相互识别 花粉外壁蛋白（糖蛋白）-柱头乳突细胞表面蛋白质薄膜,第三节 授粉、受精生理,六、花粉管的萌发与花粉管的伸长*成功授粉依赖于柱头表面与花粉的粘附能力和水合能力*花粉管生长方式*生长营养物质来源：“群体效应”,花粉管顶端扩展生长，胼胝体塞限制细胞质于管的顶端,Part 2 成花生理,成花的诱导,花器官的形成,成花生理在栽培与育种上的应用,成花影响因子,
