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1、,主讲教师 吴晓岚,Tel:62731034(O),Cell phone,生物学院教学中心（原同位素楼）313,QQ:29570014,E-mail:,第十一 章 植物生长物质Plant Growth Substances,膨大剂名为氯吡苯脲，别名为KT30或者CPPU,第一节 植物生长物质的概念第二节 生长素 第二节 赤霉素第四节 细胞分裂素第五节 脱落酸第六节 乙烯第七节 油菜素内酯第八节 其他植物生长物质,一、植物生长物质,小分子化合物，在极低的浓度下便可以显著地影响植物的生长发育和生理功能。包括植物激素和植物生长调节剂，也包括那些虽然对植物生长发育具有重要调节作用，但尚未被认定是激素的
2、内源物质。,第一节 植物生长物质的概念,植物激素plant hormones：是植物内源产生的有机化合物，在极低浓度的条件下，对植物的生理过程发生显著的影响。,美国植物生长物质学会命名委员会,1、该物质在植物中广泛分布，而不仅仅为 特定植物所具备,2、该物质为植物完成基本的生长发育及生 理功能调控所必需，并且不能被其他物 质所替代,3、必须和相应的受体蛋白结合才能发挥作 用,还应满足:,Starling认为激素还应该满足以下三个条件：,1、应该在特定的器官或组织内合成；,2、通过运输系统运输到特定的靶组织；,3、诱导产生的生理调节作用的强度与其 浓度相关。,不完全适用于植物激素,植物激素包括生
3、长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯和油菜素内酯六大类。,植物激素的特点：内源；微量；可移动；多种生理效应，促进或抑制双重效应。,植物生长调节剂Plant Growth Regulator,农业和园艺生产中使用的一些人工合成的有机化合物，这些化合物在微量使用的情况下，对植物生理过程具有显著的调节作用。,如：2，4D；萘乙酸；乙烯利,特点：人工合成，外源；微量；可从施用部位移动到作用部位；种类多，作用各不相同。,植物激素的分析方法,生物测定（Bioassy）燕麦胚芽鞘法等仪器分析（instrumental assay）气相色谱、液相色谱、质谱等免疫分析（immunoassay）酶联免疫分析、免
4、疫组织化学分析,不同的已知浓度的抗原与抗原抗体沉淀量的关系式 样品的激素含量,一、生长素的发现和种类,第二节 生长素（Auxin）,燕麦胚芽鞘的向光性生长,Went(1926),燕麦胚芽鞘生物测定法,Went 燕麦胚芽鞘试验,只有幼苗顶端才是受光刺激的部分，照光下某些生长信号在尖端产生并传向生长区，引起胚芽鞘背光面生长快于向光面，产生向光弯曲现象。,胚芽鞘尖端产生的生长信号为生长素(auxins),F.Kgl和Thimann等(1934年)，证实生长素物质是吲哚乙酸(indole-3-acetic acid，IAA)。,其他几种天然化合物，它们在结构上与IAA相似，具有许多与IAA相同的生理作
5、用，统称为生长素类。IAA是生长素类中最重要的。,吲哚-3-乙酸 4-氯吲哚-3-乙酸,吲哚-3-丁酸,天然生长素类,（具生物活性）,二、生长素的结构特征,1、具有一个芳香环；2、具有一个羧基侧链；3、芳香环和羧基侧链之间有一个芳香环或氧原子间隔。,人工合成生长素类,Naphthalene acetic acid 2-methoxy-3,6-dichlorobennozicNAA acid(dicamba)萘乙酸 2-甲基氧-3,6-苯甲酸,2,4-dichlorophenoxyacetic acid 2,4,5-trichlorophenoxyacetic acid2,4-D 2,4,5-T
6、2,4-二氯苯氧乙酸 2,4,5-三氯苯氧乙酸,三、生长素的生物合成、代谢和运输,（一）IAA的生物合成,合成部位 快速分裂的组织，例如茎尖分生组织，幼嫩叶片，发育中的果实合成前体 色氨酸或者吲哚合成途径 色氨酸依赖途径、非色氨酸依赖途径,生长素的生物合成途径 色氨酸依赖途径,吲哚3丙酮酸途径（IPA pathway）色胺途径（TAM pathway）吲哚乙腈途径（IAN pathway）吲哚3乙酰胺途径（IAM pathway）,(1)大多数,(2)高等植物,(3)根瘤和冠瘿组织,(4)十字花科禾本科芭蕉科,吲哚丙酮酸,色胺,吲哚乙腈,吲哚乙酰胺,细菌途径,吲哚乙醛,色氨酸,吲哚乙醛肟,脱氨
7、,脱羧,脱氢酶,脱羧,吲哚3丙酮酸途径,色胺途径,吲哚乙腈途径,吲哚3乙酰胺途径,生长素生物合成途径非色氨酸依赖途径,玉米橙色果皮突变体（orp）IAA生物合成两条途径的分歧点 吲哚或吲哚-3-甘油磷酸酯IAA多途径生物合成的意义,保证植物体内IAA的稳定来源；IAA作为调控植物生长发育的基本激素的重要地位,吲哚-3-甘油磷酸酯,吲哚乙腈,吲哚丙酮酸,吲哚,色氨酸,在几种植物中,IAA 的生物合成途径在不同组织、不同发育期都有很大变化。例如:在胡萝卜的胚胎发育中,依赖于色氨酸的途径在其早期的发育中非常重要;而在根茎建立起来后非色氨酸依赖途径很快变为主要途径。,吲哚-3-丁酸（IBA）的生物合成
8、,存在于玉米、豌豆和拟南芥等植物中IBA是通过IAA侧链延长合成的IBA合成酶需要CoA、ATP作为辅助因子植物体中IBA也可以逆转为IAA,（二）生长素的运输,1.生长素的极性运输（polar transport）,单一方向的运输模式称为极性运输生长素的运输主要是从顶端向茎基部的运输（向基性运输，basipetally transport）植物根中的生长素表现为由根基部向根尖方向的运输(向顶性运输，acropetally transport）生长素是唯一具有极性运输性质的植物激素,生长素极性运输的经典试验,供体受体琼脂块方法 donor-receiver agar block method,
9、生长素极性运输的特点：,运输速度为2-20 cm/h，慢于韧皮部运输，快于单纯扩散；是耗能需氧过程；采取“细胞细胞壁空间细胞”的形式；生长素的极性运输对分子结构具有选择性,具有活性的激素才被运输。非活性的生长素及其代谢物无极性运输 表明极性运输必须有膜上特异的载体识别活性的生长素的参与。,Directionality of IAA polar transport,IAA,IAAH（非解离型）or IAA-进入细胞,H+-ATPase 保持细胞壁酸性 pH,细胞质中性pH 使 IAA形成 IAA-,IAA-通过基部载体输出细胞,生长素极性运输的化学渗透模型,首先，生长素在质子势和化学势的推动下从
10、细胞壁通过质膜流入细胞；其次，细胞内生长素在化学势的推动下借助于细胞基端的载体蛋白流出细胞；如此反复，便形成了生长素的极性运输。,根据此模型,生长素可以下面任一种方式进入植物细胞:(1)以质子化的形式(IAAH)扩散通过磷脂双层膜;(2)游离 IAA-通过 H+-IAA-共转运体的主动运输。,IAA 的羧基被质子化形成不带电的 IAAH(亲脂性)。,易扩散透过质膜(相似相溶),IAAH 进入细胞质后,几乎全部解离为带负电荷的阴离子 IAA-。,不易扩散透过质膜,原生质膜上质子泵的作用:细胞壁内维持酸性条件(pH 5)。,细胞质 pH 为中性或弱碱性(pH 约为7.2)。,AUX1 介导的主动运
11、输途径,存在于薄壁细胞顶端的内向载体蛋白，协助IAA在维管束薄壁细胞内的极性运输。但在根冠细胞内AUX1呈现非极性的分布，从而导致此处的IAA的侧向以及向顶运输，在根系的向重力性生长过程中具有重要意义。将一个IAA-输送到细胞内的同时，也将两个H+协同运输到细胞内。,生长素流出细胞：通过生长素流出载体(auxin efflux carrier)进行。跨膜运输蛋白PIN蛋白（PIN1位于薄壁细胞基端）和PGP蛋白协同参与。,A revised model of auxin transport in Arabidopsis,生长素在细胞顶部的吸收和基部的输出构成其极性转运效应。,生长素极性运输抑制
12、剂,三碘安息香酸 N-1-萘基邻胺甲酰苯甲酸(NPA),生长素的非极性运输:在成熟叶片中合成的生长素,通过韧皮部的长距离、非极性地运输至植物的其它部分(被动运输)。极性运输与非极性运输并非相互独立.豌豆中的研究表明:非极性韧皮部途径可转移为极性途径 这样的转移主要发生在茎顶端的幼小组织。,1.生长素结合物,两种状态：,游离态:,结合态：,IAA与葡萄糖、肌醇等结合，非活性，为贮藏或运输形式（无极性）,具生理活性（极性）,（三）生长素的代谢,结合态生长素：低分子:葡萄糖,肌醇,天冬氨酸等（eg.吲 哚乙酰葡萄糖）;高分子:糖苷,糖蛋白等(eg.IAA-糖蛋白)。结合态生长素的代谢可以调节内源生长
13、素的水平。,IAA,吲哚乙酰-D葡萄糖苷,吲哚乙酰天冬氨酸,吲哚乙酰-2-O-肌醇,几种结合的 IAA的代谢途径,2.IAA 的降解两种类型:酶氧化降解和光氧化降解,3-亚甲基氧化吲哚,吲哚-3-乙酰天冬氨酸,二氧吲哚-3-乙酰天冬氨酸,羟吲哚-3-乙酸,IAA的生物降解途径,氧化,3.生长素的储存和分布,IAA在植物细胞内的存在部位主要是细胞质和叶绿体。,（二）诱导维管束分化（三）促进侧根和不定根发生（四）影响花、叶片以及果实发育,四、生长素的生理功能,（一）促进细胞伸长生长,1.燕麦胚芽鞘的生长实验蔗糖的加入使伸长生长可维持至 20 小时:主要是蔗糖在细胞伸长过程中保持低渗透溶质势和膨压;
14、KCl 可代替蔗糖。,Elongation(%increase in length),促进细胞伸长生长,Cell elongation in response to auxin:the acid growth hypothesis,2.生长素促进生长的酸生长理论,质膜上有非活化的 质子泵,生长素作为效应剂与质子泵蛋白部分结合,使之活化,活化的质子泵将细胞质中质子(H+)泵到细胞壁中,使细胞壁环境酸化,导致对酸不稳定的键(如 H 键)断裂;同时,在酸性环境中,存在于细胞壁的扩张蛋白(expansin)使组成细胞壁的多糖分子间的 H 键弱化,细胞壁松弛、可塑性增加,此时细胞的水势下降,细胞吸水,体
15、积增大。,酸生长理论：,.生长素促进生长的双重作用,不同器官和组织对生长素的最适浓度不同，根最敏感，其次为芽，茎较为不敏感，超过最适浓度，对生长就起抑制作用。,.不同器官对生长素敏感性不同,同一器官在不同年龄对生长素的敏感性也不同，幼嫩时较敏感，老细胞则敏感性降低。,生长素对离体器官的生长具有明显的促进作用，而对整株植物的效应则不明显。,.对离体器官和整体植物效应不同,生长素促进维管束细胞分化,促进侧根和不定根发生,生根复合物,对营养的调运作用,生长素与果实发育,单性结实,茄科植物（番茄、辣椒）、葫芦科植物（黄瓜、南瓜）以及柑橘等。,生长素的其他效应,控制植物顶端优势；,促进植物向性生长；,调
16、节叶片脱落。,1.生长素的受体2.酸生长理论3.基因活化学说,五、生长素的作用机制,a,与激素配体的结合具有饱和性;b,与激素的结合具有高亲和性和可逆性;c,结合后诱导特定的生理效应。,激素受体：就是与激素特异地结合并在结合后呈现出特殊的生理生化活性的物质。,受体必须满足：,ABP1(auxin binding protein),TIR1/AFB(transport inhibitor response protein 1),激素必须与靶细胞中的受体结合，转变为胞内信号，才能启动特定的生化反应，调节特定的基因表达，激素受体一般是蛋白质，故称受体蛋白。,激活假说:生长素与位于细胞壁上或细胞质中的 ABP1结合,ABP1-IAA激活 PM 上的H+-ATPase(),合成假说:IAA 诱导的第二信使激活基因的表达(第2步),包括 PM H+-ATPase(第3步).蛋白质在粗面内质网膜上的合成(第4步)和被成为目标通过分泌途径运输到 PM(第5和6步).质子输出的增加导致膜上质子泵数目的增加。,抑制,生长素调节基因表达过程中，2个重要的转录因子：AUX/IAA蛋白与ARF,生长素活化SCFTIR1泛素E3连接酶导致AUX/IAA被泛素化,AUX/IAA被降解,多聚泛素,转录被激活,蛋白酶体,激活,
