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1、 茶树栽培学,园艺学院茶叶科学系 曹潘荣,二、总发育周期,一、茶树生物学特性简介,第四章 茶树生物学特性,三、年发育周期,一、茶树生物学特性,茶树的生物学特性（Biological characteristics of tea plant)茶树个体及其器官的变异和生长发育的基本规律。在分类学中的地位、茶树形态、解剖特征以及茶树活机体细胞和组织内发生的基本生命活动规律及其与生态环境条件的关系等特性。茶树生物学特性可分为两方面：总发育周期和年发育周期。,二、总发育周期,（一）概 念,（二）时期划分,总发育周期(Total developmental cycle)：茶树的一生。有性系是指茶树从受精卵
2、（合子）开始经过种子成熟、播种、发芽、生长、发育一直到衰老死亡的生育全过程；无性系是从剪穗、扦插、成活、出苗、成株生长发育一直到衰老死亡的全过程。生物学年龄(Biological age)：茶树自然生长状态下年龄。,（二）时期划分,根据茶树生育阶段一般分为四个时期，即幼苗期、幼年期、成年期(青壮年）、衰老期。,（1）幼苗期,（2）幼年期,（3）成年期,（4）衰老期,（1）幼苗期,*有性系的茶树个体，从播种、茶子萌发、茶苗出土直至地上部出现第一次休止为止。这段时间一般要4-5个月。无性系的茶树个体，从扦插、萌芽直至地上部新枝出现第一次休止为止。这段时间一般要8-10个月。,幼苗期特点：,茶子萌发
3、过程是先长胚根，后长胚芽，当胚根长到约10-15cm后，胚芽才开始生长，生长的比例为胚根/胚芽=23/1。当胚芽尚未出土前或刚出土不久，地上部叶片或幼叶的叶绿素尚未形成，种子生长发育的营养主要依靠种子子叶种贮存的物质，经水解异化后供给种子的需要，这一时期称为子叶营养期。此时期对环境条件的要求是要能满足水分、温度、空气、土壤PH四个条件。,此时地上部、地下部生长均比较弱小，是最容易受不良环境影响的时期，抗逆性差。因此是最容易受不良环境影响的时期。主要原因：茶苗出土时间不长，耐阴性强，对光线较敏感，光线过强反而不利于其生长特性要求，容易烧伤叶片。角质层薄，枝干皮层薄，茶树体内水分容易被蒸腾散失。根
4、系伸展不深，一般只有20cm左右，没有广阔的侧根吸收面不大，易受旱害。,（2）幼年期,*从茶苗第一次生长休止到茶树正式投产这一时期称幼年期。时间大约3-4年,幼年期特征：,（1）根系的不断伸长与扩大，茶树侧根生长迅速，不断地向纵横发展，根系发育成为单独承担吸收水分和矿质元素的任务，（2）随着地上部叶片数的增多与扩大，叶片开始进行光合作用，产物供给叶片生育生长，因此，茶树此时生长所需求的物质，部份是由子叶供应，部份是由叶片光合作用产物供给，这种现象称双重营养现象，此时期也称双重营养期。,幼年期特征：,（3）地上部枝叶继续的扩大，叶面积的扩大到一定程度，叶面的光合作用产物除了满足本身叶片生育所需求
5、的物质之外，还供应茶树其它器官生育所需的物质，同时子叶营养物质耗尽脱落，茶树的营养过渡为独立营养阶段。（4）地上部由单轴分枝逐步过渡到合轴分枝，并出现分枝层次的增多。营养生长旺盛，生殖生长不断加强。,（3）成年期,指茶树正式投产到第一次进行更新改造时为止。这一时期时间较长大约20-30年，管理条件好的茶园时间会更长。此期茶树的生长势最为旺盛，其产量与品质都处于高峰阶段。,成年期涉及的几个概念：,生长势(potentiality of growth)：是指茶树植株或器官在一定时期内的生长强弱程度。树势：指树冠高度、枝条粗细、叶片大小、叶层厚薄等。发芽势：指发芽数量、整齐度、芽叶厚实。生长势旺盛即
6、树势、发芽势均处于强势生长。鸡爪枝（结节枝）：成年茶树的分枝。因多次采摘，采摘面上的生产枝愈分愈密，愈分愈细，形成许多弯曲结节，形似鸡爪，这些结节妨碍树体内物质和水分的运输，削弱枝条的萌芽机能。应及时剪除，促使剪口以下的枝条重新形成育芽能力强的生产枝。,成年期特征：a.树冠的离心生长，有利于扩大树冠采摘，能充分利用空间和太阳光。有茂密的枝梢宽阔的冠面，能产生出数量多质量优的芽叶。b.地下部根群发达，根系扩散面积比树冠大。c.由于不断的采摘和修剪，树冠的枝条逐步受到营养条件的限制而衰败，随着时间的延长，出现“结节枝”和“鸡爪枝”，这种枝条妨碍水分和物质的运输，使生产枝老化。d.自然更新现象有利于
7、我们复壮树势，更新树冠。,茶树从第一次更新起，直至整株茶树死亡这一时期。这一时期的长短视茶树品种、栽培管理水平和生态环境条件而异。一般几十年甚至上百年。,（4）衰老期,（4）衰老期,衰老期特征：a.营养器官衰退，生殖器官不健全。b.光合作用、呼吸作用减弱，茶树生机衰退，开花结果少，落花落果增多，茶子结果率下降。c.地下部外围根系逐步死亡，甚至主根也衰退，由根颈处重新 陆形成不定根群，担负起茶树的吸收功能作用，以小根群代替衰老大根群，形成向心性现象。,三、年发育周期,（1）新梢的生长过程,（2）新梢的生长特性,（3）叶片的生长,年发育周期概念,（4）根系的生长,（5）开花结果,（6）果实成熟与采
8、收,茶树年发育周期,年发育周期：是指茶树在一年中的生长发育过程。是总发育周期的一部分。*茶树的新梢是由茶树营养芽发育而成的枝梢，在未成熟时称新梢，增粗成熟后则称为枝条。在年内的生育过程为：芽原基的分化膨大鳞片展（2-3片）鱼叶展真叶展（4-8片）驻芽 第二第三次生长。,新梢的生长过程：*芽膨大是芽进行营养的充实，细胞的分裂，增长，为芽叶的伸展准备条件。*鳞片展随着芽体的体积膨大而向外分开，鳞片以后有脱落，也有可能发育成狭长细叶留于叶基处。*鱼叶展随着鳞片的展开，鱼叶也展开，继而真叶伸展，真叶数的多少主要由下面三个因素决定：一是由叶原基数目决定。二是花芽的竞争。三是受环境条件的制约。,*真叶完全
9、展开后，顶芽生长休止，形成休止芽。芽休止（Bud resting)茶树新梢完全成熟后，或因外界条件不宜时，顶芽处于暂时的停止生长的现象。休止的芽又称“驻芽”。,（1）新梢的生长过程,新梢组成：嫩茎和芽叶是新梢的两大组成部分。,1 茎生长过程,2 茎生长理化变化,1 茎的生长过程,*茎生长过程指茶树茎的伸长和增粗的过程，茎的伸长与增粗主要是通过细胞数目的增加和细胞体积的增大来完成。*在新梢的生长过程中，茎的伸长与增粗几乎是同时进行的，但开始时，茎的伸长速度较快，到一定长度后即停止生长，但茎还继续增粗。*新梢的茎生长是属于顶端生长。,2 茎的生长过程理化变化,质体的变化：幼茎十分柔软，着生茸毛，随
10、着新梢的生育，逐渐纤维化由软脆硬韧变成坚硬。色泽的变化：幼茎起初色泽较淡，表皮呈由浅黄色，随着新梢的生育变为淡黄色青绿色黄色浅棕色变棕红色（皮孔渐大，形成裂纹，二三年后）浅灰（枝条表皮色泽）暗灰（老枝条色泽）。,2 茎的生长过程理化变化,化学成分的变化：嫩茎初期多酚类物质丰富，以后逐渐减少；氨基酸总量和水浸出物前期少，中间多，随后逐渐下降；叶绿素，随着新梢的伸育，组织老化，叶绿素含量减少。,（2）新梢的生长特性,生长阶段性,轮性生长,交替生长,茶树生长的休眠性,生长阶段性,*营养芽的生育，大致可分为二个阶段，即隐蔽发育阶段和生长活跃阶段，前者也称潜育期或芽内期，后者则称芽外期。,生长阶段性,*
11、隐蔽发育阶段是从芽开始膨大到鳞片展开这一时期，此时外形生长不明显，只见其膨大，而体内则进行叶原基腋芽原基的分化。*生长活跃阶段是指从鳞片展开到新梢成熟这段时期。此时外形有明显的变化，可见到芽萌动，鳞片、鱼叶展开，真叶展开，节间伸长。不同季节气候茶芽两个阶段时间不同，头轮茶，发育时期最短，3轮茶发育期最长。,生长阶段性,头轮茶的发育时期中，隐蔽发育阶段较短，而活跃期较长，这主要是由于芽经过长时间的越冬，物质贮存丰富，芽分化成熟，隐蔽发育阶段自然较短；此时期由于低温阴雨，新梢生长速度较慢，因此活跃期较长。第3轮茶则刚好相反，隐蔽发育阶段较长，而活跃期较短。主要是由于气温高、光照强、水分和养分不适宜
12、，内部组织分化较慢，隐蔽期长；而此时高温强光照对新生长有利，故生长期短。,生长阶段性,*影响隐蔽期与活跃期长短的因素有品种、环境条件，因此，在生产上，必须掌握各地区、各轮茶新梢活跃阶段的特点，对生育期短的轮次，应及时采摘，以避免新梢在树上老化。*芽梢密度(Shoot density)又称发芽密度。茶树单位采摘面上的芽叶数量。以每平方米内发芽数表示。主要取决于树龄和品种。,轮性生长,*轮性生长（verticillate growth)：指茶树新梢依序多次萌发的特性。茶树新梢生长与休止交替进行，表现出新梢生育的轮性，交替一次为一轮，自然生长的茶树，一般一年有2-4轮，中部茶区有2-3轮，南部茶区有
13、3-4轮。由于人为干扰，影响了新梢年发育轮次，加大了新梢的生育与休眠的频率，出现茶芽轮次。,轮性生长,*茶芽（新梢）轮次(Shoot verticil)采摘期茶树嫩梢上芽叶先后发生的次数。我国大部分茶区有4-5轮，广东5-6轮，海南7-8轮，主要是受气候条件的影响，如温度、水分等。在生产上要及时采摘，多次采，增加轮次。,交替生长,*交替生长（Alternative growth)：在年生育周期中，茶树的各器官的生长活跃时期和缓慢（或休止）时期不同步的现象。当某一器官处于活跃时期，另一器官则相对静止状态，而当活跃器官处于静止时，原来静止器官则处于活跃时期，故各器官之间的生长常常出现交替现象。,交
14、替生长,*发芽整齐度(sprouting uniformity):表示茶蓬采摘面上每轮新梢萌发、展叶速度的一致性程度。是衡量茶树芽叶生长势的一项指标。每轮新梢萌发的时间、展叶速度及成熟时间较一致，则整齐度高，有利于采摘管理。可通过合理修剪、适时采摘、加强水肥管理进行调控。,茶树生长的休眠性,*茶树生长的休眠性：茶树新梢生长为适应不良环境而处于活动极低的程度。芽休眠可分为自然休眠和强迫休眠两种。,茶树生长的休眠性,*自然休眠是茶树体内的生理活动形成的。在茶叶生产上，应尽量不断地满足茶树生长的需求，缩短自然休眠期，延长新梢生育期，才能达到经济栽培茶树的目的。,茶树生长的休眠性,*强迫休眠是指环境条
15、件不能满足茶树营养生长需要，使新梢处于暂时的停止生长的现象。引致茶树强迫休眠的外界条件主要有：温度：当t35芽的生育受到抑制；水分：水是细胞分裂扩大的必要条件，水分不足细胞分裂扩大困难；光照：茶树是短日植物，随日照缩短营养生长缓慢；土壤养分：只有充足的矿质元素，才能满足茶树体内的生理代谢过程。在茶叶生产上，应尽可能改善环境条件，避免茶芽强迫休眠的出现。,对夹叶（Banjhi leaf）又称“不不正常芽叶”或“异常芽叶”。指在不宜环境条件下或新梢接近成熟时，顶芽生长停止的新梢，靠近顶芽的几片叶片，由于节间很短，形似对生状态，称对夹叶。对夹叶与正常芽叶相比，极易老化，内含物质显著低于正常芽叶，制成
16、茶叶品质差，产量低。*茶园中出现对夹叶的原因有哪些？主要有：（A）高温、干旱、阳光过于强烈；（B）温度过低，连续低温阴雨；（C）茶园管理差，严重缺水缺肥；（D）在短日照条件下；,茶树生长的休眠性,*新梢持嫩性（Shoot tenderness-keeping ability):茶树新梢优良性状指标。新梢顶芽下第三叶纤维化程度的定性描述。即其芽叶保持一定嫩度的时间长短，保持一定嫩度的时间长，则持嫩性强，有利于茶叶品质。其因品种、树龄、生长季节的不同而有较大的差异。一般春季新梢持嫩性较好，夏、秋季梢易趋老化；青、壮年期茶树持嫩性较强，衰老期则差，新梢持嫩性与制茶品质有关。,（3）叶片的生长,（1）
17、叶片形成（Leaf formation)：茶树叶片从起生到成叶的过程。由茎上芽内形成叶原基顶端生长形成未分化的叶片和叶柄，不久顶端停止生长，而叶轴两侧进行边缘生长形成扁平的叶片。无边缘生长的叶轴分化为叶柄。,（3）叶片的生长,（2）展叶期(Leaf-spreading stage)：叶片从初展至定型(叶面积不再扩大）所需的时间。约需1个月左右，但因品种、叶位温度和水肥条件而异。叶片在定型过程中，首先是顶端生长，使叶片伸长，而后是居间组织和表皮组织分裂使叶面积增大，在形态上有三次明显的活动：叶片内卷平展再反卷；反卷内折；内折平展定型。,在自然条件下，一个新梢一年可展叶20片，少则10片，多则30
18、片，但不同品种，不同气候条件，不同管理水平展叶不同。新梢展叶数不同月份的分布也不同，以4、5、6月份为最多，新梢上的叶片在展开后，叶面积迅速增大，约需1个月左右叶片定型。叶片寿命（Leaf longevity)：指茶树叶片从展开到自然脱落的时间。因品种、生长季节、管理水平而异。多数品种叶片寿命不到1年。春梢上的叶片寿命比夏、秋梢上的叶片寿命长。,茶树虽然是常绿植物，是由于老叶逐渐脱落，新叶不断形成的缘故。在正常的条件下落叶是叶片衰老的结果。茶树叶片生长与脱落具有正相关的趋势，即在生长旺盛时期落叶叶多。茶树落叶在年发育周期中具有持续性，并分散在全年的各个月份，一般3-6月份落叶最多，但不同品种落
19、叶集中的月份不同。茶树的落叶除决定于本身的生理机能外，还很大程度上决定于外界条件的影响，包括旱害、寒害、病虫害及机械损伤。,根系的生长(Growth of root system):在年发育周期内的根系活动因品种、树龄、生态条件和肥培管理等不同而有显暑差异。根系没有自然休眠，可以终年不断地生长，但在不同时期，其生长势强弱和生长量不同。当环境条件不利时，根系会出现被迫休眠。在我国茶树根系年生长规律有三次高峰期：第一次春季土温超过10以上，根系开始生长，到3-4月份生长达到高峰。第二次春梢停止生长的6-7月间。第三次在9-11月间，为一年中最高峰。,（4）根系的生长,地上部分与地下部分的生长关系是
20、相互依赖有相互制约，在正常情况下，茶树地上、下部有一种相对平衡性，在形态上表现出地上部与地下部有一定的比例关系，这种比例关系是相对稳定，用根冠比来表示。根冠比（Root-top ratio）指茶树地上部和地下部相对生长量之比。一般以地下根系和地上茎叶的干重比值表示。比值高，根系机能活性强，低则弱。茶树幼苗比值为1，在自然生长的茶树比值在1：1.5左右。,*根表的微生物和菌根。茶树根际微生物（Rhizosphere microorganisms tea plant)指聚集在茶树根表及近根周围的微生物种群。主要有细菌、真菌、放线菌，与菌根共生。这些微生物的数量及其种群优势与茶树年龄、根的部位及根的
21、生长有关。微生物的数量随树龄增加而减少，活力强的、分泌物多的吸收根系微生物多。根系活跃时，根系微生物数也增加。茶树根表除有很多微生物之外，还有菌根存在，茶树的根与土壤中的真菌共同生活在一起，形成共生复合体菌根(Mycorrhiza of tea plant),茶树菌根有三种类型：内生、外生、内外生菌根。内生菌根：菌丝只分布根部皮层细胞间质及细胞内部。菌丝一端能形成椭圆形或球形泡囊。外生菌根：菌丝只在皮层之间延伸。内外生菌根:菌丝既可在分布根部皮层细胞间质及细胞内部，又可在皮层之间延伸。菌根的主要作用：1.增加根系的吸收表面；2.提高吸收效能，它能把土壤中的矿物质与有机质转变为易为寄主吸收的物质
22、；3.促进养分输导，并促进寄主的生长和养分的输导。4.分泌维生素、酶和抗物质，促进根系生长。,（5）开花结果,（1）花芽分化（Flower bud differentiation)从花芽形成到花蕾成熟过程。茶树顶端或芽体上生长锥分生组织不再形成叶原基或腋芽原基，而形成花原基的过程。即生长点细胞分化向着茶花器官各组成部分的形态，结构和功能方向发展的过程。花芽分化期可分为两个时期，即生理分化期、形态分化期。,（5）开花结果,a.生理分化期芽的生长点细胞分裂出现不规则突起，细胞生理功能、结构向着花芽组织方向发展，但形态上与叶芽并无明显的区别。生理分化期在3月下旬开始，4月下旬至5月上旬进入盛期。,（
23、5）开花结果,b.形态分化期在生理分化的基础上，花芽各部的形态结构逐步分化，并形成花蕾的形态与叶芽有明显的区别。分化盛期：7月下旬8月上旬。形态分化期进程可分为：花芽分化萼片形成期花瓣形成期雄蕊形成期雌蕊形成期花蕾成熟发育花粉于卵细胞。,（5）开花结果,（2）开花习性（Flowering habit):茶树开花的过程及特性。茶树是多次开花结果的植物，从青年开始孕育花果，随树龄的增加开花数量递增。每年9月下旬12月上旬为茶树花期。开花期可分三个时期：始花期：第一朵花开放至总开花量的20%以下；盛花期：20-80%为盛花期；终花期：80-90%为终花期，盛花期月20-25天。,茶树开花的进程是：露
24、白破绽初开全开雄蕊凋谢花落。茶花一般在早晨上午10时以前开放，茶花寿命一般为两天，如天气晴暖，则寿命较短1-2天，如遇低温多雨，则寿命较长达5-6天。茶花为两性花，即同时具有雄蕊和雌蕊的花，但自花授粉的情况很少。因为茶花柱头比雄蕊高，难以自花授粉。,（3）茶花结实率低的原因有。（A）花粉粒有缺陷，花粉粒发育力极低。（B）传粉困难，由于花粉粒大而重，潮湿微带粘性，很少在大气中飞扬，凤媒授粉受限制。（C）由于主要靠蜜蜂、昆虫等，因此，天气对昆虫活动影响较大。,*（4）“带籽怀胎”现象。带子怀胎茶树在生殖生长时同时进行着花和果实生育的两个过程。同一株茶树上既有当年新花开放，又有上年果实发育成熟的过程。长江中下游把这种花果并存并存的现象称之为“带子怀胎”。这种现象一般出现在6-12月。茶树从花芽的形成到种子成熟需要经过一年半左右的时间。“带子怀胎”是前后两年的花果同时发育生长，茶花及茶果的生长发育均要大量消耗水分，花果同株对养分供应要求很高，往往会抑制营养生长。因此，此时加强水肥管理，进行疏花疏果，可促进新梢芽叶的生长。,（6）果实的成熟与采收,*果皮由绿色转变为黄色或红绿色。茶子成熟的标准是：种皮棕色、紫褐色，果皮绿褐或黄褐色，子叶饱满，硬脆呈乳白色，粗脂肪30%，全水量40-50%，采收时间在霜降前后即10月下旬。,
