高等的脊椎动物-哺乳纲.ppt

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1、第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),第一节 哺乳纲的主要特征 哺乳动物是全身被毛、运动快速、恒温、胎生和哺乳的脊椎动物。它是脊椎动物中躯体结构、功能和行为最复杂的个高等动物类群。哺乳动物的进步性持征表现在以下几个方面:1.具有高度发达的神经系统和感官,能协调复杂的机能活动和适应多变的环境条件。2.出现口腔咀嚼和消化,大大提高了对能量的摄取。3.具有高而恒定的体温(约为25一37),减少了对环境的依赖性。4.具有在陆上快速运动的能力。5.胎生、哺乳,保证了后代有较高的成活率。以上特征在躯体结构上的生物学表现具体为:,第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),全身被毛

2、,胎生,具有胎盘(单孔类除外),哺乳(具乳腺)。四肢经扭转位于身体腹面。头骨合颞窝型,双枕髁,具有完整的次生硬腭和肌肉质软腭。下颌为单一齿骨,齿骨上着生槽生异型齿,为再生齿。具汗腺;血液完全双循环,保留左体动脉弓。肺泡是气体交换的最终场所。具有肌肉质横隔。发展了外耳壳,听小骨3块。大脑发达且机能皮层化,发展了新小脑,有迅速学习的能力和灵活可塑的行为。,第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),一、胎生、哺乳及其在动物演化史上的意义1、胎生(vivipary)受精卵(单孔类除外)在进入母体子宫后,植入子宫壁中,其绒毛膜和尿囊与母体子宫内膜结合形成胎盘,胎儿发育过程中所需营养和氧气以及

3、排泄的废物是通过胎盘来传递的。胎盘是由胎儿的绒毛膜(chorion)和尿囊(a11antois),与母体子宫壁的内膜结合起来形成的。胎儿与母体这两套血液循环系统并不通连,而是被一极薄(约2um厚)的膜所隔开,营养物质和代谢废物是透过膜弥散作用(用具高度特异选择性)来交换的(允许氧、二氧化碳、盐、糖、尿素、氨基酸、简单的脂肪以及某些维生素和激素通过,大蛋白质分子、红血细胞以及其它细胞均不能透过)。哺乳类的胎盘分为无蜕膜胎盘和蜕膜胎盘。无蜕膜胚胎的尿囊和绒毛膜与母体子宫内膜结合不紧密,易于脱离,胎儿出生时子宫壁不大出血。蜕膜胎盘的尿囊和绒毛膜与母体子宫内膜结为一体,胎儿产生时需将子宫壁内膜一起撕下

4、产出,造成大量流血。蜕膜胎盘的效能高,更有利于胚胎发育。,第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),受精卵发育至胎儿成熟产出期间称为妊娠期,是在母体子宫内进行(但胎生有袋类的胎盘不是真正的胎盘,而是卵黄囊胎盘,幼仔发育不完全即产出,需在母体腹部育儿袋中含着母兽的乳头继续发育直至成熟)。而胎儿发育完成后产出的过程即为分娩。不同类群的兽类所产仔兽数是不同的。胎生为发育的胚胎提供了保护、营养以及稳定的恒温发育条件,保证酶活动和代

5、谢活动正常进行,使外界环境条件对胚胎发育的不利影响减低到最小程度。2、哺乳母体具有乳腺(高度特化的汗腺)和乳头,乳头的个数通常与一胎所产胎儿数相当。卵生的原兽亚纲动物具乳腺但无乳头,母兽孵化出的幼兽舔食母兽腹部乳腺区分泌的乳汁。以乳汁哺育幼兽,是使后代在较优越的营养条件和安全保护下迅速成长的生物学适应。乳汁含有水、蛋白质、脂肪、糖、无机盐、酶和多种维生素。,第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),哺乳类产幼仔的生长速度因种类而异,新生儿的生长率一般与该种动物乳汁内所含蛋白质的量相关。二、哺乳纲躯体结构(一)外形 体外被毛为哺乳类外形最显著的特点。前肢的肘关节向后转、后肢的膝关节向

6、前转,从而使四肢紧贴于躯体下方,大大提高了支撑力和跳跃力,有利于步行和奔跑,结束了低等陆栖动物以腹壁贴地,用尾巴作为运动辅助器官的局面头、颈、躯干和尾等部分,在外形上颇为明显。尾为运动的平衡器官,大都趋于退化。适应于不同小活方式的哺乳类,在形态上有较大改变。,第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),飞翔种类前肢特化,具有翼膜。,穴居种类体躯粗短,前肢特化如铲状,适应掘土。,水栖种类体呈鱼形,附肢退化呈桨状。,第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),(二)皮肤及其衍生物 哺乳类的皮肤结构致密,具有敏感的感觉功能和控制体温的功能。为结构和功能最为完善的脊椎动物皮肤。致密

7、的皮肤具有良好的抗透水性,能有效地抵抗张力和阻止细菌侵入,起着重要的保护作用。哺乳类的皮肤在整个生命过程中是不断更新的。皮肤的质地、颜色、气味、温度以及其它特性,能够与环境条件相协调。哺乳类皮肤的主要特点:1表皮和真皮均加厚。表皮的角质层发达。真皮为致密的纤维性结缔组织构成,内含丰富的血管、神经和感觉末梢,能感受温、压及疼觉。表皮及真皮内有黑色素细胞(melanocytes),能产生黑色素颗粒,使皮肤呈现黄、暗红、褐及黑色。在真皮下有发达的蜂窝组织,能贮蓄丰富的脂肪,构成皮下脂肪层,起着保温和隔热作用,也是能量的贮备基地。,第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),第二十章 最高等

8、的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),小型啮齿类的表皮只有几层细胞,象、犀牛、河马及猪有几百层厚,称硬皮动物(pachyderms),第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),2被毛(hair)毛是由表皮角质化形成,与角质鳞片及羽毛为同源结构。毛由毛干和毛根组成:毛根埋在皮肤深处的毛囊内,外被毛鞘,毛根末端膨大部分为毛球。毛球基部即为真皮构成的毛乳头,内具丰富的血管,供应毛生长所需的营养物质。在毛囊内有皮脂腺的开口,所分泌的油脂能滋润毛和皮肤。毛囊基部有竖毛肌附着。毛干是由髓质、皮质和鳞片层构成,髓质疏松多孔(保温),皮质坚韧有弹性(决定毛色),鳞片层为角质细胞(具保护作用)。根据

9、毛的结构特点,可分为针毛(长而坚韧,有毛向,具保护作用)、绒毛(位针毛下层,无毛向,毛干的髓部发达,保温性强)和触毛(特化的针毛,起触觉作用)。毛在春秋季有季节性更换,称为换毛。,第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),3皮肤腺特别发达 哺乳类皮肤腺来源于表皮的生发层,为多细胞腺。常见的有:皮脂腺(sebaceous gland):泡状腺,多开口于毛囊基部。汗腺(sweat gland):管状腺,下陷入真皮深处,盘卷成团,外包以丰富的血管。体表的水分蒸发散热,是哺乳类调节体温的一种重要方式。同时,血液中所含的一部分代谢废物(如

10、尿素)也随之排出。汗腺不发达的种类(如狗),体热散发主要靠口腔、舌和鼻表面蒸发。乳腺(mammary gland):为哺乳类所特有的腺体,是一种管状腺与泡状腺复合的腺体,也可认为是特化的汗腺。乳腺乳腺常丛聚开口于躯体的特异部位,如鼠蹊部(牛、羊)、腹部(猪)和胸部(猴)。一般乳头对数与所产幼仔的数目相当,例如猪为45对、牛羊为2对、猴与蝙蝠为1对。味腺(臭腺)(secnt gland):味腺为汗腺或皮脂腺的衍生物(如麝的麝香腺、黄鼠狼的肛腺),对于哺乳类(特别是社会性集群种类)同种的识别和繁殖配对有重要作用。,第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),4、具有多种皮肤衍生物1)爪c

11、law 哺乳类的爪与爬行类的爪同源,皆为指(趾)端表皮角质化的产物,为陆栖步行时指(趾)端的保护器官。常见的类型除爪以外,尚有蹄(hoof)和指甲(nail),均为爪的变形。2)角(horn)角为头部表皮及真皮部分特化的产物,为有蹄类的防卫利器。一般分为:洞角:不分叉,终生不更换,为头骨的骨角外面套以由表皮角质化形成的角质鞘构成。如牛角。实角:分叉的骨质角,通常多为雄兽发达,且每年脱换一次。如鹿角。刚生出的鹿角外包富有血管的皮肤,此期的鹿角称鹿茸,为贵重的中药。瘤角:长颈鹿的角终生包被有皮毛,是另种特殊结构的角。表皮角:表皮角质形成,如犀牛角。,第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammali

12、a),第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),(三)骨骼 哺乳类的骨路系统十分发达,支持、保护和运动的功能进一步完善化。脊柱分区明显,结构坚实而灵活。四肢下移至腹面,出现肘(elbow)和膝(knee),将躯体撑起,适宜在陆上快速运动。哺乳动物骨骼系统的演化趋向是:骨化完全,为肌肉的附着提供充分的支持;愈合和简化,增大了坚固性并保证轻便;提高了中轴骨的韧性,使四肢得以较大的速度和范围(步幅)活动;长骨的生长限于早期,与爬行类的终生生长不同,提高了骨的坚固性并有利于骨骼肌的完

13、善。,第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),1脊柱、肋骨及胸骨脊柱分为颈、胸、腰、荐5部分。脊椎椎体为双平型,椎体间有软骨的椎间盘相隔,椎间盘内有一髓核,是脊索退化的痕迹。颈椎数目大多为7枚,是哺乳类特征之。胸椎连有肋骨,并与肋骨、胸骨形成胸廓。成体的荐椎多愈合为荐骨,在与腰带结合中增加了坚固性和后肢承重能力。尾推数目不定而且退化。,第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),2头骨全部骨化,骨块减少,愈合紧密,枕骨逐渐向腹面移动。是哺乳类的一个明显特征。双枕髁

14、,头骨合颞窝型。具发达的颧弓(由颌骨与颞骨的突起以及颧骨本体所构成),以作为强大的咀嚼肌的起点。有完整的骨质次生腭,并有肌肉质的软腭形成,使内鼻孔进一步后移至咽部,鼻腔和口腔完全分开。从而使咀嚼时能完成正常呼吸。|下颌仅由1对齿骨构成,并直接与脑颅相关。具有哺乳类特有的3块听小骨:即镫骨、砧骨和锤骨。鼻腔内出现复杂的鼻甲骨,与发达的嗅觉相关。并因鼻腔的扩大而有明显的“脸部”。,第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),3带骨及肢骨四肢经历扭转(后肢的膝关节角顶朝前,前肢的肘关节角顶朝后,且四肢转而位于躯体下方)。肩带由肩胛骨、锁骨组成,肩胛骨发达而稳定,锁骨退化。仅在攀缘(如猴)、

15、掘土(如鼹鼠)和飞翔(如蝙蝠)等类群发达。哺乳类肩带的简化与运动方式的单性有密切关系。腰带由髂骨、坐骨和耻骨组成,髂骨与荐骨牢固结合,耻骨和坐骨在腹中线结合,形成封闭式骨盆。在足型上有跖行、趾行和蹄行型3种类型。,第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),(四)肌肉:与爬行类相似,但更加发达和复杂化。四肢肌肉发达。具特有的隔肌,参与形成分隔胸腔和腹腔的横隔,其收缩舒张参与呼吸动作。皮肤肌发达;在灵长类面部出现表情肌。头部有强大的咀嚼肌附着于颧弓。腹部的腹直肌仍保留原始分节状态

16、。,第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),(五)消化 从结构和功能方面看,消化系统主要表现在消化管分化程度高、出现了口腔消化,消化腺十分发达,进一步提高了消化力。1口腔及咽部 哺乳类的咀嚼和口腔消化方式面临着一系列新的矛盾(例如口腔咀嚼与呼吸的矛盾,食物的粉碎、湿润和酵解问题等),因而引起口和咽部结构发生改变。哺乳类开始出现肉质的唇(lip),有颜面肌肉附着以控制运动,为吸乳、摄食及辅助咀嚼的重要器官。草食种类的唇尤其发达,有的在上唇还具有唇裂(如兔)。与口腔咀嚼活动相适应,口裂缩小,出现颊部(cheek),使咀嚼的食物碎屑不致掉落。树栖生活类群如松鼠、猴的颊部还发展了袋状构造

17、,称为颊囊(cheek pouch),用以暂时贮藏食物。,第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),口腔的顶壁是由骨质的硬腭(次生腭)以及从硬腭向后的延伸部分软腭(soft palate)所构成。这个顶壁把鼻腔开口(内鼻孔)与口腔分隔开。腭部常有成排的具角质上皮的棱,与咀嚼时防止食物滑脱有关。草食及肉食种类角质棱发达;鲸须(whalebone)即为此种角质棱的特化物所构成的特殊滤食器官。肌肉质的舌(tongue)在哺乳类最为发达。与摄食、搅拌及吞咽动作有密切关系。舌表面分布有味觉器官称味蕾(taste bud),为一种化学分析器。舌也是人的发音辅助器官。哺乳类的前颌骨、颌骨及下颌骨

18、(齿骨)上着生有异型齿(heterodont dentition),为槽生齿,分化为:门牙*(切牙,iincisor):切割食物的功能。犬牙(尖牙ccanine):撕裂功能。臼齿(磨牙,mmolar):具有咬、切、压、研磨等多种功能。哺乳类牙齿的形状和数目均有很大变异。齿型和齿数在同一种类是稳定的,这对于哺乳动物分类学有重要意义。通常以齿式(dentalformula)来表示一侧牙齿的数目,例如:猪为=44;牛为=32;鼠为=16;猴与人的齿式均为=32。,第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),哺乳类的牙齿有乳齿与恒齿的区别。乳齿脱落以后即代以恒齿,恒齿终生不再更换。此种生齿类

19、型称为再出齿。与低等种类的多出齿不同,后者牙齿易脱落,一生中多次替换,随掉随生。哺乳类的前臼齿(premolar)和门牙、犬牙有乳齿。臼齿无乳齿。在进化过程中,哺乳动物出现各种适应辐射,即肉食类、草食类和杂食类。齿型(特别是臼齿)上的变化能够反映哺乳动物的演化程度高低。一般认为:原始哺乳动物(以现存食虫目为代表)臼齿形态为三尖齿。在进化过程中臼齿发生“方化”现象。以干草为食者,其齿冠为高冠齿,臼齿面上的齿尖特化为各种形态,如齿尖平圆,像小丘的丘形齿(杂食性哺乳动物的猪、熊等);齿尖扩展成为新月状的新月形齿(鹿类等);一系列齿尖连成一线,成屋脊状的脊形齿(象类等)。因此,牙齿尤其是臼齿的结构既可

20、作为分类的依据,又是根据磨损程度鉴定年龄的一种手段。,第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),牙齿是真皮与表皮(齿的釉质)的衍生物。是由齿质(dentine)、釉质(珐琅质)(enemel)和齿骨质(白垩质)(cement)所构成。齿质内有髓腔,充有结缔组织、血管和神经,供应牙齿所需营养。釉质是体内最坚硬的部分,覆盖于齿冠部分。齿骨质覆于齿根外周,与颌骨的齿槽相联合,它的成分是以磷酸钙为主。象的门牙不具釉质,为艺术雕刻的优质原料。,第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),哺乳类动物口腔内有耳下腺(parotid

21、gland)、颌下腺(submaxillary gland)和舌下腺(sublingual gland)3对唾液腺(salivary gland)。其分泌物中含有大量粘液和唾液淀粉酶(ptyalin),能把淀粉分解为麦芽糖,进行口腔消化。很多哺乳类能通过唾液腺蒸发失水调节体温。口腔后方即为咽部(pharynx)。后鼻孔即开口于软腭后端而达于咽部。咽部两侧有耳咽管(欧氏管)的开口。耳咽管连通咽部与中耳腔,可调整中耳腔内的气压而保护鼓膜。咽部周围还分布有大的淋巴腺体,即扁桃体(tonsil)。吞咽反射:软腭上升、咽后壁向前封闭咽与鼻道的通路;舌骨后推、喉头上升、使会厌软骨(epiglottis)紧

22、盖喉,封闭咽与喉的通路。此时呼吸暂停,食物经咽部而进入食管,解决了咽交叉部位呼吸与吞咽的矛盾。,第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),2消化管 消化管的基本功能是传送食糜、完成机械消化和化学消化以及吸收养分。直肠直接以肛门开口于体外(泄殖腔消失)是哺乳类与低等脊椎动物的显著区别。哺乳类胃的形态与食性相关。大多数哺乳类为单胃。食草动物中的反刍类(ruminant)则具有复杂的复胃(反刍胃)。反刍胃一般由4室组成,即瘤胃(rumen)、网胃(蜂巢胃)(reticulum)、瓣胃(omasum)和皱胃(abomasum)。其中前3个胃室为食道的变形,皱胃为胃本体,具有腺上皮,能分泌胃

23、液。反刍(rumination)过程是:当混有大量唾液的纤维质食物(如干草)进人瘤胃以后,在微生物(细菌、纤毛虫和真菌)作用下发酵分解(有时也能进入网胃)。存于瘤胃和网胃内的粗糙食物上浮,刺激瘤胃前庭和食道沟,引起逆呕反射,将粗糙食物逆行经食道入口再行咀嚼。咀嚼后的细碎和比重较大的食物再经瘤胃与网胃的底部,最后达于皱胃。这种反刍过程可反复进行,直至食物充分分解为止。哺乳类小肠高度分化,小肠粘膜富有绒毛、血管和淋巴管,加强了对营养物质的吸收作用。小肠具乳糜管(1acteal),为输送脂肪的一种淋巴管,外观呈现乳白色。小肠与大肠交界处为盲肠,草食性种类特别发达,在细菌的作用下,有助于植物纤维的消化

24、。大肠分为结肠与直肠。3消化腺 哺乳类的消化腺除口腔的唾液腺以外,在小肠附近尚有肝脏和胰脏,分别分泌胆汁和胰液,注入十二指肠。,第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),(六)呼吸 呼吸道由鼻腔、咽、喉和气管组成。由于硬腭和软腭的出现,鼻腔和口腔完全分开,鼻腔内有发达的鼻甲骨,其粘膜表面满布嗅觉神经末梢。伸入到头骨骨腔内的鼻旁窦加强了鼻腔对空气的温暖、湿润和过滤作用。也是发声的共鸣器。喉部不仅是呼吸的通道,也是发音的器官,喉部软骨除环状软骨和勺状软骨外,还具有哺乳类特有的甲状软骨和会厌软骨。喉腔内有声带,声带紧张程度的改变以及呼出气流的强度可调节音调。肺是由复杂的支气管树和最盲端的

25、肺泡组成。肺泡(alveolus)是呼吸性细支气管未端的盲囊,由单层扁平上皮组成,外面密布微血管,是气体交换的场所。肺泡之间分布有弹性纤维,伴随呼气动作可使肺被动的回缩。,第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),呼吸中枢位于延脑。血液中二氧化碳含量的改变以及肺内压力的变化,均能反射性地刺激呼吸中枢,借以调整节律性的呼吸频率。吸气运动使肺泡膨大,位于肺泡周围的牵张感受器兴奋,所产生的冲动沿迷走神经传入延脑的吸气中枢,使其抑制而产生被动的呼气运动,称为肺牵张反射。大脑皮层控制着呼吸中枢的活动,可直接调整呼吸运动和发声。横膈膜的运动可改变胸腔容积(腹式呼吸),加上肋骨的升降来扩大或缩小

26、胸腔容积(胸式呼吸),使哺乳类的肺被动地扩张和回缩,以完成呼气和吸气。肋间肌和膈肌均受来于脊髓的运动神经元支配。四足动物的胸廓参与支持体重而趋于稳定,加以肩带及前肢位于胸廓两侧,使肋骨的活动范围受到限制,因而哺乳类膈肌的出现,对于加强呼吸功能具有重要意义。,第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),(六)循环 机体内水和溶解在水中的各种物质,总称为体液。其中细胞内液大约占66,其余为细胞外液,包括细胞间液、血浆、淋巴液及脑脊液等。细胞外液是细胞直接生活的环境,也是组织细胞与外界进行物质交换的媒介,称为机体的内环境。尽管外环境经常

27、发生剧烈变化,但内环境的各种理化因素(例如酸碱度、温度、渗透压、和各种化学成分的浓度)都是相对恒定的。这些都是在血液参加运输下得以完成的。1心脏 分为4腔。右心室血液经肺动、静脉回左心房,构成肺循环。左心宝血液经体动、静脉回右心房,构成体循环。右侧心房与心室壁均较薄,内贮静脉血,房室间有右房室瓣。左侧心房与心室壁较厚,内贮动脉血,房室间具有左房室瓣。从心脏发出的大动脉基部内也有3个半月辨。所有这些瓣膜的功能,全是防止血液逆流,以保证血液沿一个方向流动。心脏肌肉的血液供应是由冠状循环完成的。2动脉 哺乳动物仅具有左体动脉弓。左体动脉弓弯向背方为背大动脉,直达尾端。沿途发出各个分支到达全身。新出现

28、奇静脉(右侧)及半奇静脉(左侧),相当于低等四足动物的退化的后主静脉前段,收集背侧及肋骨间静脉血液,注入前大静脉回心。,第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),3静脉 哺乳动物静脉系统趋于简化,主要表现在:(1)相当于低等四足动物的成对的前主静脉和后主静脉,大体上被单一的前大静脉(上腔静脉)和后大静脉(下腔静脉)所代替。(2)肾门静脉消失。来于尾部及后肢的血液直接注入后大静脉回心。肾门静脉(以及腹静脉)的消失,使尾及后肢血液回心时,减少了一次通过微细血管的步骤,有助于加快血流速度和提高血压。(3)腹静脉在成体消失。4淋巴 淋巴系统极为发达。淋巴管发源于组织间隙间的、先端为盲端的微

29、淋巴管,组织液通过渗透方式进入微淋巴管,微淋巴管再逐渐汇集为较大的淋巴管,最后主要经胸导管(thoracic duct)注入前大静脉回心。辅助静脉血液回心。淋巴管内有瓣膜防止淋巴液逆流。淋巴系统的发达可能与动静脉内血管压力较大,组织液难于直接经静脉回心有关。小肠的淋巴管(乳糜管)携带脂肪经胸导管注入前大静脉回心。微淋巴管是一种可变异的结构,因而管壁的缺口时开时闭,可将不能进入微血管的大分子结构(如蛋白质、异物颗粒、细菌以及抗原)从组织液中摄人,并在淋巴节内把它们过滤掉或加以中和。这种过滤功能主要是由淋巴节的巨噬细胞完成的。,第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),淋巴节遍布于淋巴

30、系统的通路上,在某些重要部位如颈部、腋下、鼠蹊部以及小肠,尤为发达。扁桃体、脾脏和胸腺也是一种淋巴器官。淋巴节除具有阻截异物,保护机体之外,还制造各种淋巴细胞。哺乳类淋巴节的极度发达和遍布于全身,可能是温血动物对于防御细菌等异物滋长的一种特殊机制。5血液 哺乳类红血细胞呈双凹透镜形(骆驼为卵圆形)。成长后无核,与其他脊椎动物不同。(八)排泄排泄系统是由肾脏(泌尿)、输尿管(导尿)、膀胱(贮尿)和尿道(urethra)(排尿途径)所组成。皮肤也是哺乳类特有的排泄器官。肾脏的主要功能是排泄代谢废物,参与水分和盐分调节以及酸碱平衡。同时,具有高度浓缩尿液的能力。肾单位由肾小体和肾小管组成。哺乳类的肾

31、单位数目十分众多,肾脏血液供应量大而恒定。,第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),肾小管分为近曲小管(proximal convoluted tubule)、髓袢(或称亨氏袢,loop of Henle)以及远曲小管(distal convoluted tubule)等部分。很多肾小管汇入一个集合管(collecting tubule)。众多集合管汇成一外肾盏,各个肾开口于肾脏髓质部内的空腔肾盂。肾盂通过输尿管最终将尿排出体外。刚刚渗透入肾球囊内的尿称为原尿,经过肾小管和集合管重吸收水分、无机盐(主要是钠盐)以及葡萄等以后的尿液称为终尿。原尿中的水分约仅有1从终尿排出体外。血液

32、中盐类浓度的恒定,是在中枢神经系统的影响下,通过内分泌腺改变肾小管对盐类的选择性而起重吸收作用,以及抗利尿素对远曲小管水分的主动吸收作用实现的。,第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),(九)神经系统神经系统主要表现在大脑和小脑体积增大、神经细胞所聚集的皮层加厚和表面出现了皱褶(沟和回)。大脑皮层(cerebral cortex)由发达的新脑皮层构成,它接受来于全身的各种感觉器传来的冲动,通过分析综合,并根据已建立的神经联系而产生合适的反应。纹状体已显著退化。古脑皮层(paleopallium)称梨状叶,为嗅觉中枢。原脑皮层(

33、archipalliun)萎缩,称为海马(hippocampus),为嗅觉中枢。左右大脑半球间,由神经纤维所构成的通路称胼脂体(corpus callosum),是哺乳类特有的结构。间脑大部被大脑所覆盖。脑下垂体为重要的内分泌腺。间脑顶部尚有松果腺,也是内分泌腺,可抑制性早熟和降低血糖。间脑壁内的神经结构主要包括背方的丘脑(视丘)(thalamus)与腹面的丘脑下部(hypothalumus)。丘脑是低级中枢与大脑皮层分析器之间的中间站,来于全身的感觉冲动(嗅觉除外)均集聚于此处,经更换神经元之后达于大脑。丘脑下部与内脏活动的协调有密切关系(交感神经中枢),并为体温调节中枢。中脑相对不发达。中

34、脑背方具有四叠体(corpora quadrigemina),前面一对为视觉反射中枢,后面一对为听觉反射中枢。中脑底部的加厚部分构成大脑脚(cerebral peduncle),为下行的运动神经纤维束所构成。,第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),小脑,是运动协调和维持躯体正常姿势的平衡中枢。小脑皮质又称新小脑,是哺乳类所特有的结构。在延脑底部,由横行神经纤维构成的隆起,称为脑桥(ponsvarolii)。它是小脑与大脑之间联络通路的中间站,而且是哺乳类所特有的结构;愈是大脑及小脑发达的种类脑桥愈发达。延脑后连脊髓。二者的构造可互相比较。延脑除了构成脊髓与高级中枢联络的通路外,

35、还具有一系列的脑神经核。脑神经核的神经纤维与相应的感觉和运动器官相联系。延脑还是重要的脏活动中枢,节制呼吸、消化、循环、汗腺分泌以及各种防御反射(如咳嗽、呕吐、泪分泌、眨眼等),又称活命中枢。脑内具有脑室,与脊髓的中央管相通连。脑与脊髓外面包有硬膜、蛛网膜(或蜘蛛膜)和软膜等脑膜。在脑室、脊髓中央管以及各种脑膜之间,充满脑脊液,它对保证脑颅腔内压力的稳定、缓冲震动、维持内环境(盐分和渗透压)平衡和营养物质代谢,均具有重要作用。脑神经12对,植物性神经系统(包括交感和副交感神经系统)发达。,第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia)

36、,第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),植物性神经系统(“vegetative”system)(或称自主神经系统autonomic system)十分发达,其主要机能是调节内脏话动和新陈代谢过程,保持体内环境的平衡。植物性神经系统与一般脊神经和脑神经的主要不同有以下方面:中枢位于脑干、脑、腰、荐髓的特定部位;传出神经不直接达于效应器,而是在外周的植物性神经节内更换神经元,再由这个更换的节后神经纤维(postganglionic fibre)支配有关器官;协调内脏器官、腺体、心脏和血管以及平滑肌的感觉和运动。植物性神经系统包括交感神经系统(sympathetic system)和

37、副交感神经系统(parasympathetic system),它们一般均共同分布到同一器官上,其功能是互相拮抗,对立统一的:交感神经兴奋引起心跳加快,血管收缩,血压升高,呼吸加深加快,瞳孔放大,竖毛肌收缩,消化道蠕动减弱,有些腺体(例如唾液腺)停止分泌,使有机体处于“应激”状态。副交感神经兴奋所引起的效果与此相反。交感神经的中枢位于胸髓至腰髓前段的侧角,所发出的节前神经纤维达于脊柱两侧的交感神经链,在其神经节上更换神经元或越过交感神经链至独立的神经节(如肠系膜上的神经节)上更换神经元,然后以节后神经纤维支配效应器。副交感神经的中枢位于脑干的一些神经核以及荐髓的侧角,它的副交感神经节位置距效应

38、器很近或就在效应器上,因而节后神经纤维很短,这与交感神经有显著不同。,第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),(十)感觉器官 感觉器官十分发达,尤其表现在嗅觉和听觉的高度灵敏。通常所称的感官,是指外感受器(即接受外界环境中所发生的刺激),包括物理感觉(光、热、声、压力变化)和化学感觉(嗅、味变化)。哺乳类对于光(视觉)、声(听觉)和嗅(嗅觉)的感觉能力强,这对于远距离定向、定位都有着积极意义。某些哺乳类在视力不足的条件下快速运动时,还发展了特殊的高、低频声波脉冲系统,借听觉感知声波回声而定位,称回声定位。,蝙蝠以高频声波回声定位,海豚以高频及低频2种水内声波(声呐)回声定位,第二

39、十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),1嗅觉 嗅觉高度发达,表现在鼻腔的扩大和鼻甲骨的复杂化。鼻甲骨外覆有满布嗅神经的嗅粘膜,使嗅觉表面积大为增加。因而它是哺乳类(特别是夜行性哺乳类)的重要感官。水栖种类(如鲸、海豚、海牛)的嗅觉器官则退化。2听觉 听觉敏锐。内耳具有发达的耳蜗管(cochlea)、中耳内具有3块彼此相关节的听骨(锤骨、砧骨和镫骨)以及发达的外耳道和耳壳。耳壳可以转动,能够更有效地收集声波。陆生动物鼓膜随声波的振动以推动听骨,听骨撞击耳蜗管(卵圆窗部分),引起管内淋巴液的震动,从而刺激听觉的感受器(柯蒂氏器),将神经冲动传入脑而产生听觉。在水中由于哺乳类的躯体与水的

40、密度相近,声波可以直接穿过躯体而达于耳。某些齿鲸的下颌骨是空的,其中充满油液,为声波的优良导体,因此可将声波迅速地传至紧靠其后面的中耳和内耳。,第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),(十一)内分泌内分泌系统极为发达,但内分泌腺的种类及基本功能与低等脊椎动物是相似的。内分泌系统对于调节有机体内环境的稳定、代谢、生长发育和行为等,都具有十分重要的意义。内分泌腺(endocrine gland)是不具导管的腺体,其所分泌的活性物质称为激素(hormone)。激素随血液循环达于全身的靶器官或组织。含氮类(蛋白质类、肽类)激素对于靶细

41、胞的作用,是通过cAMP的媒介而实现的。内分泌细胞所分泌的激素,随血液循环作为第信使而作用于靶细胞膜,使膜内的腺苷环化酶活化。腺首环化酶促使细胞内的ATP分解,产生cAMP。cAMP作为第二信使再促使细胞内的酶活化、细胞膜通透性的改变和蛋白质的合成,从而引起系列生理生化效应。固醇类激素(性激素、肾上腺皮质激素)是进入细胞质后先和某种受体蛋白接合,形成“激素受体复合物”而起作用。动物机体机能的内分泌调节并非取决于单一激素。只有在各激素间处于相对平衡状态时,才能体现正常的调节机能。例如,血糖水平在血液内的相对恒定,除了受胰岛素和胰岛血糖素的主要控制外,还受甲状腺素、生长素、肾上腺素、肾上腺皮质激素

42、以及促肾上腺皮质激素的影响。这体现了内分泌腺之间和激素之间的相互作用、拮抗统一。,第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),哺乳类的内分泌腺主要有脑垂体(pituitary gland)、甲状腺(thyroid gland)、甲状旁腺(parathyroid gland)、胰岛(islets of Langerhans)、肾上腺(adrenal gland)、性腺(gonad)和胸腺(thymuas)等。1脑垂体 位于间脑腹面,由神经垂体(neurohypophysis)和腺垂体(adenohypophysis)两部分组成。前者在胚胎发生时来源于间脑的下丘脑,通称脑垂体后叶;后者来

43、于口腔背方所突出的囊,通称脑垂体前叶。神经垂体分泌2种八肽激素,即加压素或称抗利尿激素(ADH)以及催产素。前者的主要作用是引起小动脉平滑肌收缩、促进肾脏对水分的重吸收。后者是分娩时促进子宫收缩及泌乳,在鸟类则刺激输卵管运动。腺垂体分泌多种肽激素。,第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),2甲状腺 为一对位于喉部甲状软骨腹侧的腺体,在胚胎发生上来于咽囊,与文昌鱼的内柱同源。甲状腺激素是唯一含有卤族元素的激素。其主要作用是提高新陈代谢水平、促进生长发育。它作用于肝脏、肾脏、心脏和骨骼肌,使肝糖分解,血糖升高;并促进细胞的呼吸作用

44、,提高耗氧量和代谢率。因而对恒温动物的体温调节有重要作用。3甲状旁腺 位于甲状腺的背侧方,通常为2对,普遍见于陆栖脊椎动物。其所分泌的激素对血液中的钙和磷的代谢有重要作用,它作用于骨基质及肾脏,使血钙浓度升高。4胰岛 为散布于胰脏中的细胞群。胰岛组织含有、细胞。前者分泌胰高血糖素,能促进血糖升高;细胞分泌胰岛素,能促使血液中的葡萄糖转化成糖原,提高肝脏和肌肉中的糖原贮藏量。当胰岛素分泌不足时,血糖含量就会升高并由尿排出,出现糖尿病。1965年我国首次人工合成含有51种氨基酸的牛胰岛素。,第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),5肾上腺 位于肾脏前方内侧的一对小型腺体,由表皮的皮质

45、和深层的髓质构成。肾上腺皮质又称肾间组织,在胚胎发生时来源于生肾节与生殖节之间的中胚层;是腺组织,分泌与性腺同类的类固醇激素。肾上腺皮质激素能调节盐分(钠、钾)代谢、糖分代谢以及促进第二性征的发育。肾上腺髓质在胚胎发生上与交感神经节同源,也受交感神经支配。它所分泌的激素称肾上腺素,其作用是使动物产生“应急”反应,例如心跳加快,血管收缩、血压升高,呼吸加快、血糖增加,内脏蠕动变慢等类似交感神经兴奋时的反应。6.性腺 睾丸的曲精细管间的间质细胞能分泌雄激素,是固醇类激素,主要是睾丸酮和雄烷二酮。雄激素促进雄性器官发育、精于发育成熟和第二性征的发育,也促进蛋白质(特别是肌原纤维蛋白层)合成和身体生长

46、,使雄性具有较粗壮的体格和肌肉。雌激素由卵巢的卵泡产生,主要是雌二醇,能促进雌性器官发育、第二性征形成以及调节生殖活动周期。哺乳类的黄体能分泌孕酮(或称黄体酮),能使子宫粘膜增厚,为胎儿着床准备条件,并抑制卵泡的继续成熟,促进乳腺的发育等。低等脊椎动物的卵泡壁或间质组织可分泌孕酮,主要影响输卵管的发育和生理活动。胎盘哺乳动物的胎盘也是暂时的内分泌器官,分泌与妊娠和分娩有关的激素如孕酮、雌激素、促性腺激素、催乳激素等。7胸腺 位于心脏的腹前方,在胚胎发生上来源于咽囊,幼体较发达。胸腺究竟是内分泌腺还是淋巴腺尚有争议,其所分泌的胸腺素能增强免疫力。,第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammali

47、a),8其他内分泌腺 松果体(松果腺)位于间脑顶部,分泌的激素主要是褪黑激素,可能与体色、生长和性成熟有关。消化管分泌的激素有促胃液素、促胰液素、促肠液素等,能激发有关消化液的分泌。哺乳类雄性的前列腺能分泌前列腺素,它对精子的生长、成熟以及全身的许多生理活动均有影响。已知前列腺素还存在于卵巢、子宫内膜、脐带甚至一些植物组织中。,第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),(十二)生殖1结构和功能(1)雄兽有一对睾丸,通常位于阴囊(scrotum)中。睾丸是由众多的曲精细管(精小管)(seminiferous tubule)构成,它是产生精子的地方。曲精细管间具有间质细胞(inters

48、titial cell),能分泌雄性激素、促进生殖器官发育、成熟和第二性征的形成及维持。曲精细管经输出小管(vas efferens)而达于附睾(epididymis)。附睾是大而卷曲的管,它的壁细胞分泌弱酸性粘液(氢离子浓度比曲精细管大10倍),构成适宜于精子存活的条件;精子在这里经过重要发育阶段而成熟。附睾下端经输精管而达于尿道。精液经尿道、阴茎而通体外。重要的附属腺体有精囊腺(seminal vesicle)、前列腺(prostate g1and)和尿道球腺(bulbourethral gland),它们的分泌物构成精液的主体,所含的营养物质,能促进精子的活性。前列腺还分泌前列腺素,对于

49、平滑肌的收缩有强烈影响。精液中含有高浓度的前列腺素,可使子宫收缩,有助于受精。尿道球腺在交配时首先分泌,腺液为偏碱性的粘液,起着冲洗尿道及阴道、中和阴道内的酸性,以利于精子存活的作用。温度对于精子生成过程有显著影响。阴囊中的温度比腹腔低3一4,可以保证精子在生成过程的正常进行和存活。,第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),哺乳类的睾丸有的种类终生下降于阴囊中(如有袋类、食肉类、有蹄类、灵长类);有的在繁殖期下降于阴囊中(如啮齿类、翼手类)。少数终生保留在腹腔内(如单孔类、鲸、象等)。睾丸终生下降的种类,在胚胎发育早期,睾丸仍

50、位于腹腔内,至后期则降入阴囊。其降入的通路即为腹股沟管(鼠蹊管)(inguinal canal)。阴茎(pcnis)为雄兽的交配器官,由附于耻骨上的海绵体(corpus cavernosum)所构成,海绵体包围尿道。尿道兼有排尿及输送精液的功能。,第二十章 最高等的脊椎动物哺乳纲(Mammalia),(2)雌兽有一对卵巢。主要由3部分构成:结缔组织构成的基质;围绕表层的生殖上皮(germinal epithelium);数目繁多、处于不同发育阶段的滤泡(follicle)。每个滤泡内含有一个卵细胞,其外有滤泡液含有雌性激素,能促进生殖管道及乳房的发育以及第二性征的成熟。卵成熟后,滤泡破裂,卵及

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