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1、第四章 生物群落,第一节 群落的概念和基本特征第二节 群落的物种组成第三节 群落的结构第四节 群落的演替,参考文献课后要求,第一节 群落的概念和基本特征,一、群落的概念,指生存于特定区域或生境内的各种生物种群所组成的集合体。群落是由各种生物构成的具有内在联系和共同规律的有机整体。生态系统中有生命的部分就是生物群落。群落生态学研究群落的组成和结构、群落的性质与功能、群落的发展与演变等内容，对于保护自然环境、维护生态平衡和生物多样性保护有重要指导意义。,3,对群落(community)概念的不同认识 Alexander Humboldt：特定的外貌，对生境因素的综合反应 E.Warming：一定的
2、种组成的天然群聚 俄国学派：有机体的特定组合，有机体之间及其与环境之间相互影响 W.E.Shelford：具有一致的种类组成且外貌一致的生物据集体 E.P.Odum：种类外貌一致、具有一定的营养结构、代谢格局、结构单元、生命部分 一般概念 在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合 生物群落 植物群落+动物群落+微生物群落,二、群落的基本特征1.具有一定的种类组成：物种数和个体数2.具有一定的外貌和结构：形态结构、生态结构、营养结构3.具有形成群落环境的功能：环境影响生物；生物改造环境4.不同物种之间的相互影响：必须共同适应它们所处的无机环境；它们内部的相互关系必须取得协调和发展(种群构成群
3、落的二个条件)。5.一定的动态特征:季节动态、年际动态、演替与演化。6.一定的分布范围：特定的地段或特定的生境。7.群落的边界特征：明确或不明确的边界。,5,群落最小面积,概念：包括组成群落的大多数物种(95%)的面积 组成群落的物种越丰富，群落的最小面积越大 热带雨林，5050 常绿阔叶林，2020 针叶林及落叶林，1010 灌丛，55 或 1010 草地，11 或 22,一、种类组成的性质分析,第二节 群落的物种组成,一、种类组成的性质分析,一、种类组成的性质分析,9,二、种类组成的数量特征,（一）种的个体数量指标1.多度：表示一个种在群落中的个体数目。多用于对草本植物物种个体数目多少的估
4、测。（表61）2.密度：指单位面积或单位空间内物种的个体数。样地内某一物种的个体数占全部物种个体数之和的百分比称做相对密度或相对多度。3.盖度：指植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比即投影盖度。“基盖度“指植物基部的覆盖面积。4.频度：即某个物种在调查范围内出现的频率，用包含该种个体的样方数占全部样方数的百分比来表示。5.高度和长度：常作为测量植物体长的一个指标。藤本植物测其长度。6.重量：用来衡量种群生物量或现存量多少的指标。7.体积：生物所占空间大小的度量。,11,几种常用的多度等级,12,12,投影盖度和基盖度,二、种类组成的数量特征,（二）种的综合数量指标1.优势度：用以表示一个
5、种在群落中的地位和作用。J.Braun-Blanqet以盖度、所占空间大小或重量来表示优势度，并指出在不同的群落中应采用不同指标。2.重要值：也是用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标。森林群落中某树种的重要值相对密度+相对频度+相对优势度(相对基盖度)3.综合优势比：是由日本学者召田真等(1957)提出的一种综合数量指标。包括两因素、三因素、四因素和五因素等四类。常用的为两因素的综合优势比(SDR2)，即在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比这五项指标中取任意两项求其平均值再乘以100。,三、物种多样性,1.物种多样性定义生物多样性：是指生命形式的多样性(从类病毒、病毒、细菌、支
6、原体、真菌到动物界与植物界)，各种生命形式之间及其与环境之间的多种相互作用，以及各种生物群落、生态系统及生境与生态过程的复杂性。生物多样性包括了多个层次，主要是遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性与景观多样性物种多样性：是指物种水平上的生物多样性。通常可从两方面进行衡量：种的数目或丰富度，即一个群落或生境种物种数目的多寡；种的均匀度，即一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况。反映各物种个体数目分配的均匀程度，即群落的异质性。,2.物种多样指数（1）丰富度指数,Gleason指数Margalef指数,D=（S-1）lnA,D=(S-1)lnN,单位面积,群落中物种数目,样方中观察到的个体总
7、数,群落中物种数目,（2）辛普森多样性指数,（3）香农威纳指数,H=-PilnPi,D=1-（Pi）2,属于种i 的个体在全部个体中的比例,辛普森指数,物种数目,i=1,s,i=1,s,3.物种多样性的分布格局,1.物种多样性随纬度的变化。从热带到两极随纬度的增加，物种多样性有逐渐降低的趋势。2.物种多样性随海拔的变化。物种多样性随海拔增加而逐渐降低。3.在海洋和淡水中物种多样性有随着深度增加而降低。,4.决定物种多样性的因素,进化时间学说生态时间学说空间异质性学说气候稳定学说竞争学说捕食学说生产力学说,4.决定物种多样性的因素,进化时间学说：热带群落比较古老，进化时间较长，并且在地质年代中环
8、境条件稳定，很少遭受灾害性气候变化，所以群落的多样性较高。而温带和极地群落从地质年代比较年轻，遭受灾难性气候变化较多，所以多样性较低。生态时间学说：考虑时间尺度更短，认为物种的分布区的扩大也需要一定时间。空间异质性学说：物理环境越复杂，或空间异质性越高，动植物群落的复杂性也越高，物种多样性也越大。如山区物种多样性明显高于平原；群落中小生境丰富多样，物种多样性越高。气候稳定学说：气候越稳定，变化越小，动植物的种类越丰富，在生物进化的地质年代中，地球唯有热带的气候可能是最稳定的。,4.决定物种多样性的因素,竞争学说：在环境严酷的地区，自然选择主要受物理因素控制，但在气候温和而稳定的热带地区，生物之
9、间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。捕食学说：因为热带的捕食者比其他地区多，捕食者将被捕食者的种群数量压到较低水平，从而减轻了被食者的种间竞争。竞争的减弱允许更多的被食者种的生存。较丰富的种数又支持更多的捕食者种类。生产力学说：如果其他条件相等，群落的生产力越高，生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高。,第三节 群落的结构,群落的结构：指生物在环境中分布及其与周围环境之间相互作用形成的结构，也称为群落的格局。群落格局分为：1.分层格局，即群落的垂直分层现象；2.带状格局，即群落的水平离散现象：3.活动性格局，即时间格局；4.食物网格局即群落中食物链的网络状组织；5.生殖
10、格局，即群落中物种繁殖方式的组合；6.社会格局，即群落中动物的社会性；7.协同格局，即群落中物种间的竞争、共生、捕食与寄生；8.随机格局，即任意或不可知力量影响群落结构的结果。,一、群落的外貌和生长型群落的形态和结构一般称为群落的外貌。群落的外貌决定于群落优势的生活型和层片结构。生活型：植物包括高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、隐芽植物或地下芽植物、一年生植物等动物包括飞行的、滑翔的、游泳的、奔跑的、穴居的等,二、群落的空间结构1.群落的垂直结构,植物群落的分层现象陆地群落的分层与光的利用有关，群落层次主要是由植物的生长型和生活型所决定。动物群落的分层现象陆地动物群落的分层主要与食物有关，其
11、次与不同层次的微气候条件有关。水生群落的分层现象与阳光、温度、食物和溶氧等因素有关。,2.群落的水平结构,群落内由于环境因素在不同地点上的不均匀性和生物本身特性的差异，而在水平方向上分化形成的不同的生物小型组合，称为群落的水平格局群落在外形上表现为斑块相间，称之为镶嵌性，具有该特征的植物群落叫做镶嵌群落。导致群落水平结构复杂性的原因：(1)亲代的扩散分布习性；(2)环境异质性；(3)种间相互作用的结果,由自然环境因素的时间节律所引起的群落各物种在时间结构上的周期变化称为群落的时间格局随着气候季节性交替，群落呈现不同的外貌，成为季相。,3.群落的时间结构,4.群落交错区和边缘效应,群落交错区(生
12、态交错区、生态过渡带,ecotone)：两个或多个群落之间(或生态地带之间)的过渡区域 边缘效应(edge effect)：群落交错区种的数目及种的密度有增大的趋势 群落交错区的特点：多种要素联合作用强烈，生物多样性较高生态环境恢复原状的可能性较小 生态环境变化快，恢复困难,1.生物因素竞争,竞争对群落结构的影响资源利用 生态位重叠 竞争 生态位分化 性状替代、特化 共存竞争 排斥 竞争在形成群落结构上的作用可通过在自然群落中进行引种或去除试验，观察其它物种的反应。,5 影响群落结构的因素,1.生物因素捕食,捕食对群落结构的影响泛化种的作用：捕食提高多样性、过捕多样性降低特化种的作用：捕食对象
13、为优势种，多样性增加；捕食对象为劣势种，降低多样性。关键种:生物群落中，处于较高营养级的少数物种，其取食活动对群落的结构产生巨大的影响，称关键种。关键种可以是顶极捕食者，也可以是那些去除后对群落结构产生重大影响的物种。,海星,荔枝螺,石鳖,帽贝,贻贝,滕壶,龟足,2.干扰,干扰的意义中度干扰假说:中等程度的干扰水平能维持高多样性。干扰理论与生态管理 干扰可以增加群落的物种丰富度。因为干扰使许多竞争力强的物种占据不了优势，其他物种乘机侵入。如果要保护自然界的生物多样性，就不要简单地去阻止干扰。实际上，干扰可能是产生多样性的最有力手段之一。这种思想在自然保护、森林和野生动物管理等方面有重要意义。,
14、52,干扰对群落结构的影响实例,3.空间异质性与群落结构,非生物环境的空间异质性生物空间异质性岛屿的种数-面积关系 岛面积越大，种数越多，称为岛屿效应。MacArthur的平衡说 岛屿上的物种数决定于物种迁入和灭亡的平衡。岛屿生态与自然保护,4.岛屿与群落结构,岛屿上物种数预测,岛屿上的物种数目决定于迁入物种和灭亡物种的平衡，而且是一种动态平衡，即不断有物种灭绝，由同种或别种的迁入而得到补偿。,不同类型岛屿的物种数,1 岛屿上的物种数不随时间变化；2 平衡是一种动态平衡，即灭绝不断被新迁入的种所代替；3 大岛屿比小岛屿能维持更多的物种数；4 随岛屿离大陆距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低,第四
15、节 群落的演替,一、群落演替的概念群落演替又称生态演替，是指在一定区域内，群落随时间而变化，由一种类型转变为另一种类型的生态过程。群落演替的特点：(1)群落的发展是有顺序的过程；(4)它以形成稳定的生态系统为其发展顶点。群落从演替初期到形成稳定的成熟群落，一般都要经历先锋期、过渡期和顶极期三个阶段。,二、群落演替的类型1按演替延续的时间世纪演替长期演替快速演替2按演替的起始条件原生演替次生演替3按演替的基质性质水生演替旱生演替,4按控制演替的主导因素内因性演替外因性演替5按群落的代谢特征自养型演替异养型演替,旱生演替系列地衣植物阶段：壳状地衣分泌有机酸腐蚀岩石表面，加上岩石风化作用，壳状地衣的
16、一些残体，逐渐形成一些极少量的土壤；叶状地衣：可含蓄较多的水分，积聚更多的残体，使土壤增加的更快些；叶状地衣把岩石表面遮盖部分，生长枝状地衣，生长能力强，全部代替叶状地衣 苔藓植物阶段：在干旱时进入休眠，待到温和多雨时，大量生长。能积累的土壤更多些，为以后生长的植物创造条件,草本植物阶段：蕨类、一年生、二年生植物，低小耐旱种，取代苔藓植物，土壤增加，小气候形成，多年生草本出现。使土壤增厚，遮荫，减少蒸发，土壤中真菌、细菌和小动物增多 灌木群落阶段：喜光的阳性灌木出现，与高草混生形成“高草灌木群落”，以后灌木大量增加，形成优势灌木群落 乔木群落阶段：阳性乔木树种生长，逐渐形成森林，林下形成荫蔽环
17、境使耐荫树种定居，随着耐荫种的增加，阳性树种在林内不能更新而逐渐从群落消失。林下生长耐荫的灌木和草本植物复合的森林群落形成,水生演替系列自由飘浮植物阶段：有机质的聚集靠浮游有机体的死亡残体，以及湖岸雨水冲刷所带来的矿质微粒，导致湖底增高沉水植物阶段：5-7米水深，首先出现轮藻属植物，由于它的生长，湖底有机质积累较快而多，由于湖底嫌气条件轮藻的残体分解不完全，湖底进一步抬高；水深2-4米左右，有金鱼藻、狸藻等出现，繁殖强，垫高湖底 浮叶根生植物阶段：水深1米左右，睡莲等植物飘浮水面，导致水下的沉水植物得不到光照而被排挤，飘浮植物的茎部的阻碍，更多泥沙沉积下来，同时植物残体量更大，湖底抬高，有利于
18、下一阶段植物入侵,挺水植物阶段：水变浅，芦苇、香蒲等个体更大，突出水面，枝叶茂密，根常纠缠绞结，拦截泥沙能力更强，残体也更多，水更浅，使湖底迅速升高 湿生草本植物阶段：水变成季节性积水，根茎发达的湿生的沼泽植物开始生长。如莎草科、禾本科等一些湿生种类。排水能力更强和垫高能力更强 疏林阶段：耐水湿的灌木、乔木出现，如柳、赤杨 中生森林：随树木的侵入，形成森林。地下水位降低，大量地被物改变了土壤条件,三、群落演替的特征1群落结构的特征2能量动力学的特征3营养物质循环的特征4稳定性的特征,1234,80,10.2.5 演替方向,进展演替：群落的演替显示着群落是从先锋群落经过一系列的阶段，到达中生性顶
19、极群落。这种沿着顺序阶段向着顶极群落的演替过程称之为进展演替 逆行演替：发生在人为破坏或自然灾害干扰因素之后，原来稳定性较大，结构较复杂的群落消失，代以结构简单、稳定性小的群落，利用环境和改造环境能力相对减弱，甚至倒退到裸地 进展演替和逆行演替的比较,81,进展演替和逆行演替比较,四、顶极群落随着群落演替的进行，最后形成一个相对稳定的群落，称为顶极群落三种演替顶极理论：单元顶极说 多元顶极说 顶极格局假说五、群落演替的实例火山喷发迹地上的群落演替云杉林采伐迹地上的群落演替,84,The four stages of lodgepole pine succession in Yellowston
20、e National Park.In stage I(0-50 years)after the fire.,85,The four stages of lodgepole pine succession in Yellowstone National Park.In stage II,characterized by the maturation of the trees(50-150 years),86,The four stages of lodgepole pine succession in Yellowstone National Park.In stage III.As some
21、of the trees in Stage II begin to die,Stage III begins.Trees mature and weaken,and many are killed by bark beetles.Light reaches the forest floor,and seedlings germinate and grow.,87,The four stages of lodgepole pine succession in Yellowstone National Park.Stage IV begins after approximately 250 yea
22、rs.Lodgepoles are reaching their maximum life span and death are common.This stage is very vulnerable to fire.,课后要求,一、名词解释群落 边缘效应 群落交错区 优势种与建群种香农威纳指数 物种丰富度和均匀度 镶嵌群落 关键种 群落演替 顶级群落,二、思考题1.群落的基本特征有哪些？2.何谓群落交错区和边缘效应，它们在理论上和实践上有什么意义？3.分析生物群落中植物组分和动物组分垂直结构的特点，并说明其形成原因。4.试分析环境的空间异质性对生物群落的结构影响。5.说明生物群落的垂直结构和水平结构。6.群落演替有哪些类型。,
