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1、贝类的生长 生长是长度、重量、体积上的增加，是量的变化。机体从外界吸取物质和能量，在保证维持基本生活基础上，节余的物质和能量供生长之用。发育是机体的组织结构、生理状态的变化，是质的变化。,贝类的生长速度随着种类、年龄、性别和环境条件的不同而变化。研究贝类的生长，目的是了解贝类个体的大小、生长规律、生长过程所必需的条件，这对于合理开发利用贝类资源，对于贝类的养殖和增殖业都有重要意义。,生长的一般规律 1、在贝类的一生中，其生长情况通常是缓慢-快速-缓慢（或停止）的规律。即在生命的初期，生长比较缓慢，如胚胎初期个体体积一般是不增加的，到幼虫期开始摄食，生长逐渐加快，但这一时期总的是比较缓慢的，青壮
2、年期贝类生长快速，老年阶段生长又趋缓慢甚至完全停止。,通常说来，养殖的贝类在一、二、三龄生长较快，如褶牡蛎一龄生长最快，大小基本定型；栉孔扇贝一、二、三龄生长都比较快，第四龄后生长明显减慢；缢蛏一、二龄生长较快。,2、在生长的初期，贝壳生长较快，软体部的生长相对滞后。到了繁殖期软体部生长明显加快，成熟排放前夕，软体部的重量达到峰值。俗话说“初期长壳，后期长肉”有一定道理。,3、贝类年生长是有变化的，春季，随着水温的上升，贝体的生长恢复并逐渐加快。春末夏初生长达到高峰。盛夏，由于水温较高，水中浮游生物，特别是浮游硅藻类等的增殖降低，贝体的生长稍慢。秋季，水温比较适宜，贝体的生长再次加速，形成一年
3、中的第二次高峰。,贝类的生长的两种类型 第一类型，一部分贝类是终生生长的。换言之，它每年都有所生长，直至老死。如栉孔扇贝，近江牡蛎,马氏珠母贝、大珠母贝等。第二类型，一部分贝类在其一生中贝壳长度的生长仅仅局限在某一时期，之后一般不再生长，或完全不能生长。如褶牡蛎贝壳的生长仅限于发生后最初的1年中，当壳长达到58mm时就不再增长了，以后虽能生活多年，主要是软体都重量（主要是性腺）的增减。,几种经济贝类的生长情况,影响生长的主要因素 贝类的生长由内外在条件所决定。内在条件主要是种的特性。所以生长依种而异。贝类的生长与外界环境条件有密切关系。适宜的环境条件，贝类生长就加速，不利的环境条件，生长就减慢
4、甚至完全停止。环境条件是多种多样的，对贝类生长关系比较直接和密切的有温度、盐度、食料等几个方面。,在适宜的水温范围内，贝类的生长随水温的升高而加速。适温范围以外过高或过低的温度环境对贝类的生长均是不利的。如原产于北方海区的紫贻贝、南移到南方海域之后，水温超过25生长基本停止，超过28足丝脱落，难以度过南方的炎夏；暖水性的马氏珠母贝在水温13时停止摄食，生长也基本停止，低于108时，不仅不再生长，往往还会造成大面积的冻伤，以至死亡。,贝类的生长与食料关系密切。如福建福宁湾的尖刀蛏以浮游硅藻类为食，当海区浮游硅藻类生物量降为7.53106个m3以下时，生长缓慢，达19.44106个m3以上时，生长
5、较快（陈品健，1988）。柯意报导加州贻贝、贻贝、简单速蛤的生长率，视周围海区鞭毛藻和硅藻的丰富程度。此外，海水中的有机碎屑往往也是滤食性双壳类的食物来源。有机碎屑含量多寡也左右着一些贝类的生长。,贝类生长的表示 生长往往用生长率表示。贝类随时间增加的生长，称“绝对生长”，若单位长度、单位体积，在单位时间的生长，则为“相对生长”。通过回归分析确定各项生长多数，其理论值与实测值十分接近。有的种类在幼虫、幼苗、性成熟前，产卵以后以及老龄期的生长速度有明显差异，不同发育阶段的生长参数也不相同。,壳长生长方程 Lt=L（le-k(t-t0)）体重生长方程 Wt=W（le-k(t-t0)）（注：生长参数
6、L、W、K、Kt、Kt。为种群属性）。,和其他动物相似，贝类身体各部分的生长速度不尽相同。生长的结果，各部位的生长变化，即呈现了异速生长，其关系可以下式表示：y=bxa 其中y为某一部位量度，x为整体或另一部位的量度，a、b均为种群的常数。如双壳类壳长与壳高、壳宽、体重的相关关系可以通过大量标本的实测，以最小自乘法回归分析a、b的最佳值。,繁殖习性,1,性成熟年龄 生物学最小型 贝类从受精卵发育达到第一次性成熟，具有生殖能力的时间称为性成熟年分（ageat first maturity）。发育达到第一次性成熟时的最小个体称为生物学最小型。性成熟年龄和生物学最小型都是衡量某一种贝类生殖力的指标。
7、,双壳类的生殖腺包括滤泡（follicle）生殖管生殖输送管等三个部分构成。滤泡是由生殖上皮组织构成，是形成生殖细胞的主要部分。生殖原细胞在此发育成精母或卵母细胞后，最后发育成精子或卵子。雄性滤泡大小形状较一致，雌性滤泡大小不均匀。,2，双壳类的性腺,形成期：双壳类的雌雄性腺在发育初期从颜色上难以区别，一般是白色或乳黄色，外套厚开始出现滤泡。外套膜中结缔组织细胞多，其间有成排的精精细胞，生殖管不明显。多数为雄性个体，镜检精子头部已明显；雌性性腺滤泡少，卵球数也不多，原生质颗粒少而透明，形状不规则。,性 腺 发 育,分化期：随着性腺的发育，滤泡数逐渐增多，同一个体各部位性腺颜色深浅不一，雄性腺呈
8、乳白或浅黄色，雌性腺逐渐变得半透明，可以清晰地看到滤泡和生殖管，结缔组织细胞相应减少。同时滤泡发达，精母细胞或卵母细胞数量增多。切片镜检，精母细胞之间排列不紧密，有空隙，卵母细胞附在滤泡壁上，具柄，有的卵柄甚长，原生质内颗粒增多，核内有核仁。雌性比例增多，接近雄性。,20,成熟产卵期：性腺丰满，生殖管明显，呈树枝状，滤泡发达，原来附在滤泡上的卵子，此时大多卵柄断裂，游离于滤泡腔中，有时生殖管中也有卵子。游离于滤泡腔中的卵子卵柄收缩，呈圆形或近圆形，直径为50-70微米。卵内卵黄颗粒浓密，在显微镜下透光差。呈暗灰色雄性个体滤泡内精子聚集成束，精子头部呈圆锥形，2-3微米，前端突起长约18微米，后
9、方为尾部，长约32微米。此时若有天气变化，成熟个体便纷纷排放卵子或精子。排出的卵子核膜消失，处于第一次减数分裂中期；排出的精子入水后游动活泼。与卵子很快结合受精。,耗尽期或休止期：产卵盛期之后，绝大多数个体滤泡已排空，仅残留少量未成熟的精、卵细胞。此时，外套膜透明，性腺颜色大为减退，或难以用肉眼辨别雌雄。随后外套膜迅速充满结缔组织。在产卵高峰期之后到第二年的1月前后为休止期。,双壳类的性别,雌雄异体：双壳类的雌雄异体者外型较难以区别，并无明显的性特征。一般为雌雄异体，但也有出现雌雄同体的个别个体。从颜色上划分有雌雄性腺颜色接近的种类（如牡蛎、花蛤、文蛤等）；也有性腺成熟分化明显的种类（如扇贝、
10、贻贝、泥蚶等）。,几种经济双壳类的性腺颜色,3,繁殖方式贝类的繁殖方式多种多样。多板类、瓣鳃类、掘足类和原始的腹足类一般没有交尾现象，精、卵多是分散的、单个的是自由状态产出。头足类和一部分腹足类有交尾现象。以下主要介绍增养殖种类的繁殖方式。,卵生型 大多数瓣鳃类和原始的腹足类属于卵生型（Oviparous)。成熟的亲贝将精或卵细胞排到体外，在水中受情发育直到成为独立生活的个体。如褶牡蛎、近江牡蛎、长牡蛎、紫贻贝、翡翠贻贝、厚壳贻贝、栉孔扇贝、华贵栉孔扇贝、泥蚶、栉江珧、马氏珠母贝、菲律宾蛤仔、缢蛏、杂色鲍、皱纹盘鲍等均为卵生型。卵生型的繁殖方式，其产出的精、卵及繁殖的子代没有受到母体的保护，一
11、般产出的卵子数量大，几十万，几百万，甚至可达数千万粒。,幼生型 一部分贝类在繁殖时，把精或卵细胞排至出水腔中，依靠排水孔附近的外套膜和鳃等的作用，使生殖细胞压入鳃腔中，并在此受精、发育，到能自由活动的幼体时才离开母体营独立生活，称幼生型（Larviparous)。,交 尾 交尾行为见于头足类和大多数腹足类。在雌雄异体的腹足类中，如中腹足目和新腹足目的雄性个体，具有交接突起，而大多数的雌性个体具有输卵管外孔和交接囊（受精囊）。交尾时，雄体的交接突起（阴茎）伸入雌性的交接囊中，精子与经过输卵管的卵子相通受精。,褐云玛瑙螺的交配 海兔的交配 A.只任雌性 B.兼任雌雄性 C.只任雄性 1.阴茎 2.
12、外套水管,卵 群一部分水生腹足类和头足类，排出的卵子往往粘集成群，称“卵群”。卵群的形式很多。,贝类的卵群A香螺B红螺C蛎敌荔枝螺D玉螺E海免F曼氏无针乌贼,4,繁殖季节 繁殖季节贝类的繁殖季节（繁殖期）是指每年这个季节的环境条件（主要是水温），适合于这种动物产卵、排精、从开始产卵起到最后结束为止，这个时期称为该种贝类的繁殖季节。贝类在繁殖季节中，产卵和排精达到最高峰时，就是它的繁殖盛期。,贝类的生活史,（一）生殖细胞（二）受精（三）卵裂（四）囊胚与原肠胚,（五）担轮幼虫 原肠胚逐渐拉长呈倒梨形，原口前移到腹面，在原口的前端形成一轮口前纤毛环，纤毛环的中央长出一束顶纤毛束，中间为12根最长的主
13、鞭毛（有的种类没有，如牡蛎）。在肢体的后端有一束较小的端纤毛。原口相对应的背侧，外胚层细胞转化为壳腺，壳腺能分泌几丁质的胚壳。这时候的胚胎称担轮幼虫。,（六）面盘幼虫 担轮幼虫的壳腺形成马靴形的胚壳（又称幼虫壳），并从身体两侧逐渐下包，腹足类则从一侧螺旋下包、将口前纤毛环推向身体的前端，形成面盘。以面盘为运动器官的幼虫称面盘幼虫。在瓣鲤类中面盘幼虫又分为直线饺合幼虫（又称D形幼虫）和壳顶幼虫（早期壳顶幼虫和后期壳顶幼虫）,直线较合幼虫 又称D形幼虫或初期面盘幼虫。此期幼虫壳腺分泌的半透明幼虫壳呈英文字母“D形包裹了全身，其铰合部呈直线，故称直线铰合幼虫早期壳顶幼虫 靠近直线铰合部的两侧，壳顶隆
14、起，足呈棒状，面盘发达，消化盲羹包裹了大部分的胃，外套膜、鳃原基、足丝腺、平衡囊等都已形成，但未很好分化。从直线铰合幼虫发育到早期壳项幼虫约需37天。,后期壳顶幼虫 后期壳顶幼虫的壳项充分隆起，消化盲囊覆盖了整个胃的四周。足呈靴状，能自由伸出壳外，此时幼虫既能用面盘浮游，又能用足匍匐。鳃原基明显可见，上有鳃纤毛。有的种类如贻贝科、扇贝科、牡蛎科以及魁蚶、缢蛏等在外套膜的中央，投影在消化盲囊的腹缘，有黑色的眼点，身体两侧各一个。足的基部各有一个平衡囊，内有颤动的耳砂。从早期壳顶幼虫发育到后期壳顶幼虫也需3-7天。此期幼虫的壳缘逐渐加厚，幼虫壳的形态逐似成体的雏形，不同瓣鳃类的面盘幼虫到此期才可根
15、据大小、形状、颜色、构造和铰合齿的数目等特征，加以区别。,稚贝期 后期壳顶幼虫遇到适宜的附着基，足丝腺分泌足丝进行附着生活，如附着基不合适，仍可用足匍匐，或用面盘浮游，寻找适宜的附着基。幼虫附着后，面盘逐渐退化，足丝逐渐发达，外套膜开始分泌钙质的次生壳，这个过程称为变态，不同的贝类其变态幼虫的大小是不一样的。幼虫变态为稚贝后形成含有钙质的贝壳，开始用鳃呼吸与摄食，生活习性发生改变。由浮游、匍匐生活改变为用足丝附着生活，接着向成体生活过度。埋栖型的贝类，稚贝期出现水管，足丝退化，营埋栖生活；附着型的贝类，足丝逐渐发达，营附着生活；固着型的贝类，足丝腺分泌黏液，终身营固着生活。,幼虫变态为稚贝过程中，形态与构造发生了很大的变化，但变态幼虫是不生长的，幼虫变态为稚贝后生长迅速。从稚贝到生殖腺成熟之前称为幼贝期，幼贝第一次生殖胞成熟之后，直到老死之前，称为成贝期。,A担轮幼虫 B直线铰合面盘幼虫 C壳长190微米的幼虫 D壳长260微米的幼虫 E稚贝1顶鞭毛 2壳腺 3胚孔 4面盆 5口 6面盆缩肌 7胃 8肝脏 9后闭壳肌 10前闭壳肌 11眼点 12肠 13肾 14肛门 15平衡囊 16 鳃丝17足 18唇瓣 19心耳 20围心腔 21左侧外鳃叶,杂色鲍胚胎发育,
