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1、第六章贝类的生态,第一节贝类的地理、垂直分布一贝类的地理分布（水平分布）贝类的分布范围的大小，主要取决于其对温度、盐度、底质等环境条件的适应（图）。,分布,温度,盐度,广温性贝类,广盐性贝类,狭盐性贝类,狭温性贝类,广温性贝类：如牡蛎，菲律宾蛤仔、船蛆、文蛤、缢蛏、单齿螺、短滨螺对温度适应能力较强，从热带海区分布至亚寒带以至寒带海区。狭温性贝类：香螺、珍珠贝、砗磲、水字螺等贝类，对温度的适应能力较解，因此分布区域小，香螺仅分布于我国北部沿海，而后几种则仅分布于热带及亚热带水域。,广盐性贝类有些贝类对盐度的适应范围较广，称广盐性贝类，如多形饰贝、船蛆、近江牡蛎等贝类，不仅能生活于正常海水中，而且
2、可生活于咸淡水甚至淡水中，如多形饰贝。狭盐性贝类如珍珠贝、砗磲、密鳞牡蛎等贝类。凡是广温、广盐性贝类，其分布的区域就较广，狭温、狭盐性贝类，其分布的区域较窄。（对养殖、环境的影响）,其他制约因子,海区的底质条件也是贝类地理分布的一个重要决定因素。某些贝类只生活在特定的底质条件下。如有此贝类鲍等，仅能生活在岩礁底质，在沙滩、泥沙滩、泥滩等底质的海区未见发现，而文蛤等仅在沙滩发现，泥蚶、魁蚶等仅发现于泥滩或泥沙滩之中。,二贝类的垂直分布,就整个贝类来说，其垂直分布很广，如在青藏高原5470m左右有霍氏萝卜螺分布，而掘足类的其些种类则可生活在万米以下的海沟，但大部分水生贝类生活在浅水区域,如海洋贝类
3、中，很多种类均生活于潮间带，在此区域内，有生活在高潮附近者，有生活在中、低潮线者，各种贝类生活的区域不同，如粒结节滨螺，黑荞麦蛤，纵带滩栖螺，多在高潮线附近。而另一些贝类，如毛蚶、栉孔扇贝、皱纹盘鲍、香螺、荔枝螺、马蹄螺生活于潮下线至几米或几十米的区域。海洋中的大多经济贝类多栖息于潮间带至水下40m左右的浅海。,第二节 贝类的生活习性,一生活的环境贝类适应了其生活的环境，是长期历史演化的结果，环境因子包括很广,主要分为：非生物因子：主要有温度、盐度、水质、潮流、光照、底质等。生物因子：包括饵料，敌害，病菌等。其中因任何一种因子发生较大的变化，超出贝类的耐受限度，即成为限制其生活的限制因子。,（
4、一）温度,合适的温度是贝类正常生活所不同缺少的，每一种贝类均有一正常生活的温度适应范围，一般来说，超过此范围，贝类的生活就将受到影响，以至死亡，如栉孔扇贝1-26。在适应范围内，贝类的生长、发育速度，新陈代谢的速率随温度的升高而加快，在适应范围内，还存在一个最佳温度范围，称最适温度范围，如皱纹盘鲍为15-20（1-28均可生活）。,贝类对温度的适应主要受遗传和环境影响,适应能力因种而异，如褶牡蛎可0-40环境温度下生存，而大珠母贝仅能在15-30温度下生活。一般生活于潮间带的种类，由于受环境因子影响较大，所以对温度的抵抗力也强，因干露，日晒，如褶牡蛎，滨螺、泥蚶，菲律宾蛤仔等。,环境影响,同一
5、种贝类其不同地理种群对温度的适应能力不同。长期生活于较高水温环境中的群体其个体对高温的耐性大大增强，而长期生活于较低水温环境中的贝类，对低温的适应能力则高于生活于较高水温环境中的同一个物种的群体。如皱纹盘鲍，移植群体。水温主要影响贝类新陈代谢的速度，影响贝类的摄食、生长、呼吸和排泄，繁殖。同样的物种，在适温范围内，生活在较高水温环境其摄食强度加大，生长加快，繁殖期早于生活在低水温环境中的同一种贝类，如生长在山东半岛的栉孔扇贝，其生长速度快于长海县的栉孔扇贝，繁殖期也比后者提前个月左右。,此外，温度还影响贝类的胚胎发育，每一种贝类有一适宜的胚胎发育范围，例如海湾扇贝胚发适温为16-25，最适19
6、-22，低于5或高于32，胚胎无法卵裂，解体，在10虽能发生卵裂，但仅发育至囊胚即解体，22-25，20h达D形幼虫，但13时，需65h才能达D形，魁蚶胚胎发育最适温度为21-26。,（二）盐度,一般外海盐度平均为35左右。近海平均在30-31左右。而河口地区则低些，在雨季尤降低很多。故长期的历史演变和适应，造成生活在外海和远离河口区域的贝类对盐度的适应能力低于生活在潮间带，尤其是河口地域的贝类。如生活于较深水域的鲍、珍珠贝、密鳞牡蛎等对低盐海水的耐受力较低，而生活在潮间带的褶牡蛎及生活于河口附近的缢蛏、翡翠贻贝则对低盐的耐受力较强。,一般来说，不同贝类均有一适应的盐度范围，但对同一种贝类引营
7、围并不是一成不变的，它还随贝类长期生活的环境盐度的变化而变化。同一种贝类的子代其的耐盐范围与其亲代生活的海区盐度范围有关。同一种贝类其亲代生活于高盐海区，其子代即适应于高盐环境，而对低盐的耐受性别，而其亲代长期生活于较低盐度环境中，其子代的耐低盐能力即较强。例如，高盐海区生活的紫贻贝在盐度30-32时被诱导产卵和排精，然后将卵和精子分别放入15-40的盐度，15面盘幼虫在盐度低于15时，幼虫的壳关闭，不食不动，19时幼虫不生长，盐度达24时贝有缓慢生长。,而生活于低盐水体的紫贻贝，幼虫（13-16）时盐度降至14-16。5时仍可生长。以上二例说明，同种贝类发育的最适盐度与其亲代生活所在海区盐度
8、有关。又如美国牡蛎，若性腺在27环境中发育，幼虫在15-35之间均正常发育，最适22.5，若性腺在8.7环境中发育，其幼虫正常发育的适宜盐度为12-15，高限为22，亦说明，同种牡蛎，亲贝生活的环境对子代幼虫生活的正常盐度影响很大。,贝类的不同发育期，对盐度的适应范围也不同,一般来说，随发育期的推后，对盐度的适应范围越广，即胚胎小于幼虫。幼虫小于成贝，变态期最敏感，例如，海湾扇贝，性腺在30左右发育产卵的，其受精卵正常发育至D形幼虫的盐度范围为23-35。发育至担轮幼虫后，对盐度的适应范围扩大至21-41。而稚贝生长的盐度范围扩大为19-43，其中以27-31生长最好。这种现象同样也存在于温度
9、，说明，贝类生活期越早，对环境的适应性越差。,以上贝类对温度、盐度适应范围的例子说明：,贝类生活的温、盐范围或者说贝类的温度、盐度的耐受性主要决定于二个方面遗传与环境。同时随发育期的不同，敏感度不同。,（三）水质,水质包括的项目很多，如pH、氨氮及其它化学物质含量，如重金属离子的含量，有机物（溶解性有机物，颗粒有机物），水的浑浊度，化学污染物等，均可影响贝类的正常生活。,pH的影响,海水呈弱碱性，一般PH为之间，外海，因此，长期生活在此环境中的贝类多适应该pH环境，若pH发生变化，将影响其正常生活，贝类耐受的pH范围不同，但总的说来，pH变化不能太大，太大将导致贝类渗透压调节失调，与其它环境因
10、子相似，贝类对pH的适应范围也与其发育期和长期生活的环境pH有关。,水的浑浊度,不同贝类要求不同的条件，如鲍要求水质清新的海区，对低浑浊度的海水有不良反应，而长期生活于海口区的牡蛎则对较浑浊的海水有一定的抵抗力，但浑浊度太大，贝类的呼吸能力减弱，造成呼吸障碍而窒息死亡。如虾夷扇贝底播不能浑浊度过大的海区。,化学物质,不同的贝类对水中的化学污染物的耐受性不同，有些贝类如牡蛎、贻贝对海水中的重金属离子、有机污染物（包括氨氮、石油类、有机农药）等的耐受力较大，有些贝类，如鲍、栉孔扇贝等则对这些污染物的耐受力差。,（四）潮流,指潮汐、波浪和海流等水运动是贝类生活所必不缺少的，海水的运动在以下几个方面影
11、响贝类1）海水的运动为贝类特别是附着与固着的贝类带来了新鲜海水，保证了这些贝类所必需的氧气和饵料的供给，同时又及时带走排泄物。2）海水运动决定了许多环境因子，如温度、盐度、潮间带的淹没与露空、光照、底质内含有的水分等，而为某些贝类提供了必需的生活条件。如有时贝类需一定的干露时间，如某些牡蛎，同时，有助于一些贝类的特殊生理活动，如某些贝类有在大潮日产卵的习性。3）海水的运动为贝类卵的受精、幼虫的传播提供了条件，从而保证了贝类的种族繁衍和区域分布。,（五）底质,深海或大洋海底，几乎无岩石露出的部分，亦无沙质或沙砾底，全为软泥状物所覆盖。,近海海滩（包括潮间带）底质可分为以下几种,1）泥底：颗粒0.
12、01mm以下，沉积物较多，较肥2）泥沙底：（泥多于沙）3）沙泥底：沙多于泥4）沙底：5）沙砾底6）岩礁底,不同底质的物理性况不同,不同贝类亦要求有不同的生活底质。此外，同种贝类的不同发育时期对底质亦有不同要求，如泥蚶的幼虫，在结束浮游期之后，足丝附在沙粒上，若遇纯软泥质则不易附着，扇贝、蚶多用绳帘聚乙稀网片。,(六)饵料,饵料直接关系到贝类的生活、生长。同样环境条件下，饵料丰富贝类的生长速度即快，饵料缺乏，生长速度缓慢。,二贝类生活型,生活的类型。不同的生活型与动物体制相对应或适应。其划分有很多方法，根据栖息的底质和生活方式可划分为以下几种类型:,（一）游泳生活型,此类型贝类具游泳能力，此类主
13、要是一些头足类，其游泳器官为漏斗。有不少头足类善于作快速或长距离的游泳，象柔鱼能作较长的远途迁徙，游速很快，能追逐鱼群，枪乌贼在急游时，鳍部紧贴身体，使身体成为流线型，通过漏斗的反作用使身体做快速游动，这种高速的运动只在追逐食物及逃避敌害时才应用。通常游泳鳍部张开，作为平衡的工具，有些游泳快的头足类可跃出水面，如柔鱼可跃出水面至船上。,八腕目,章鱼不善于游泳，通常依靠腕的收缩作用在海底爬行，或依靠漏斗的反作用力向后方游泳。但主要的活动还是爬行，且常潜伏于石缝或洞穴中，故不能完全划入此类型。,（二）浮游生活型,此类动物游泳能力差，但一般有使身体漂浮于水面或水中的能力，此类包括：1）贝类的担轮幼虫
14、和面盘幼虫，此类具纤毛环或面盘2）头足类的鹦鹉螺，在生活时也可利用气室而上浮，但此为暂时情况，一般是壳口向下爬行于数十或数百米以下的海底珊瑚礁间，或用腕吸附在外物上。,（三）底栖生活型,绝大多数贝类营此生活方式,1底上生活型,1）匍匐生活型（自由生活型）此类贝类多在岩石，石块，泥或沙滩以及海藻等外物类而作匍匐式爬行活动。多是一些腹足类和多板类，如鲍，单齿螺，马蹄螺，蝾螺，多匍匐在岩石的表面或石缝内，泥蚶则匍匐于泥滩上或潜入泥中（很浅），玉螺多爬行沙滩上，或将身体浅埋入沙中，以隐蔽和捕食浅埋于沙滩中的双壳贝类，后鳃类则多生活于海藻上。此类动物的足发达，壳体扁平，螺层较高者，多倒卧而行，以减轻水的
15、阻力，壳面上因环境而生有各种颜色和各种突起，来伪装和防御敌害，同时其感觉、摄食器官发达以便摄食。,2）固着生活型,此类中主要有双壳类中的牡蛎、海菊蛤、猿头蛤以及腹足类的蛇螺。牡蛎用左壳的一部分固着在岩石或贝壳它物上，海菊蛤用右壳固着，此类动物一般有较坚固的外壳，或其上有各种突起物，如牡蛎有鳞片、褶皱等，海菊蛤有棘状突等，其足退化消失，无水管。,3）附着生活型,贻贝、扇贝、珍珠贝等一些双壳类，以足的分泌物附着在岩石或外物上生活，此类动物足退化较小，但足丝腺非常发达，可分泌足丝，同时在遇到环境条件不利于生活时，可放弃足丝而另泌新足丝，从而改变生活的原有环境。足丝附着力有一定限度，如扇贝，养殖笼中，
16、大风过后，互相校合，造成损伤。要维持固着与附着生活，要求海水流动以补充水中的氧气和饵料，带走排泄物。,2底内生活型（埋栖生活型）,在底内泥沙中生活的种类，大多为双壳类，此类动物按其生活的底质不同，又分为三类，即生活在软泥底质中的泥蚶等和生活在泥沙或沙泥滩中的蛤仔、青蛤、魁蚶，紫石房蛤等及生活在沙滩中的鸟蛤、文蛤、中国蜊蜊等。由于潜入泥沙中生活，潜居的深度不同，因此在身体的体制上有一定的变化.,3凿穴生活型,分为二类：1）穿凿岩石、珊瑚者 主要有双壳类的住不蛤，石蛏、开腹蛤、海笋科和钻岩科中的一些贝类以及腹足类的一些种类，如菊花螺、蜒螺等，但腹类凿穴能力一般不如双壳类强，有贝留下足痕或不形成真正
17、的之同。双壳类中穿凿的对象变不同，如住石蛤常凿穿珊瑚，偶而也穿凿软性石灰岩，石蛏则穿凿珊瑚，牡蛎壳，凤化或软性的岩石，钻岩蛤有时可以不穿凿岩石，而用足丝附在岩石上生活，在吉村马特海笋穿凿石灰石，而且繁殖的相当多。使岩石成蜂状。关于劝穿凿岩石的方法，学者之间意见不一致。有人认为足机械的方法，即动物利用足和贝壳钻磨岩石，有人认为是化学方法，分泌液侵蚀岩石，还有人认为二法并用。,2）凿木穴居,不多，主要有双壳类的船蛆和马特海笋，船蛆凿木的目的在于居住，但已证明其可以一部分木屑为食料。总的说来凿的种类一般都有发达的水管伸出穴口，以摄食和呼吸，一般不再需要厚的贝壳来保护身体，故壳薄脆或不能完全包被身体。
18、如船蛆贝壳小，仅能盖身体前端的一小部分。,4共生和群聚,砗磲同隐藻目的一种单胞藻虫黄藻共生。在砗磲的外套膜中，有一种特殊结构玻璃体，能聚光，使虫黄藻大量繁殖，同时砗磲的排池产物还可被虫黄藻利用，而虫黄藻则可被砗磲利用作为养料的一部分。贻贝、近江牡蛎群聚，蛎枝螺在繁殖季节群聚。,（四）寄生,双壳类内寄蛤腹足类内壳螺，内寄螺 寄生在棘皮动物身体 由于寄生，身体也发生了相应的变化，如贝壳消失（或内壳）足发达等。,第三节贝类的摄食,一贝类的摄食方式（一）滤食是双壳类主要摄食类型，由于双壳类行动缓慢，或者完全不能运动。因此不象腹足和头足类样自由挑选或追食物，主要是依靠鳃来滤过水流而取食。由于利用鳃来滤食
19、，消化器官也有特殊特点，如口腔无齿吞，颚片和唾液腺，口为简单的横裂状，较大，鳃具食物运送沟。,此种方式分为二类：,1）一类是摄取海水中悬浮的食物，此类动物一般无水管或贝短小的水管，如牡蛎，海葡蛤、扇贝和海螂等。2）另一种是摄取沉积食物的种类，此类动物一般具长的水管，可以依靠进水管的延伸反管口放置在周围的泥面或沙面上，收集食物，如樱蛤、斧蛤和大多数双壳类。滤取性种类其摄食方式决定了它以缺乏或没有运动能力的生物为主,滤食机理（以牡蛎为例）,1）外套膜的作用调节海水水流,一般通过开与闭来完成控制进水孔大小，使水流速度低，被水流带入的大颗粒，直接沉淀在外套膜上，依靠外套膜表面的纤毛运动送至进水孔的壳口
20、部的是一点上等待排出。,2）鳃的作用,主要是滤下水流主要依靠鳃丝的侧纤毛向身体方向煽动和结果，运送并初步选择食物。水流通过鳃丝时，悬浮在海水中的颗粒被鳃上的侧前纤毛和前纤毛筛下，主鳃丝颗粒在前纤毛作用下运至鳃的基部。只有牡蛎和扇贝发现其它鳃丝将食物送至鳃游离底端,大的颗粒在外套膜上，较小的食物运至唇瓣,颗粒不合适的再次落下。,3）唇瓣的作用：运送和选择食物,颗粒鳃游离缘运至唇瓣的外唇与内唇之间褶皱面的中间，从基部来的运至唇的侧口吻。后者被送至无褶皱的近口沟，然后入口，在此途中，不合适的掉在外套膜上。滤食在浮游的腹足类中也是如此，一般情况下，滤食性种类，对食物的化学性质无选择，只对食物的大小进行
21、选择。,（四）吮食如寄生性贝类摄食，消化器官常退化,(二）扑食章鱼，以腕探洞穴，并可掘穴，用脑之盘吸住两壳，打开摄肉，有时可分泌毒液，杀死式麻醉后撕碎食物,（三）舐食,二、贝类的食性,（一）滤食性（贝类）利用鳃来完成滤食，主要食一些微小生物，单胞藻和腐屑，通过对双壳类胃的解剖研究发现，滤食性贝类主要摄食一些硅藻，原生动物、藻类的孢子，有孔虫，各种小型的卵子腐屑等。双壳类屑中的食物主要受周围海水中单胞藻的影响。因其运动不强烈，故单胞藻的丰盛程度决定了其胃中的食物组成。,（二）草食性,摄食方式舐食主要食料为大型海藻，如褐藻的海带，裙带菜，绿藻的石莼，红藻的紫菜等。,（三）肉食性,捕食的类型运动器官
22、，感觉，心系发达齿吞齿数少,颚片退化或消失，液腺发达，可分泌消化腺，有时可分泌毒液。此类动物主要以双壳类和动物身体以及其它活动不强度的种类为食，如腔肠动物，棘皮动物、多毛类、鱼类、甲壳类等。捕食快速游泳的只限于头足类。,（四）杂食,兼食如草食兼食肉，双壳类摄食矿物质、木材，此外有些贝类身体可直接渗透吸收葡萄糖、石灰质等作为身体的一部分。,三摄食率的测定,（一）双壳类（滤食性贝类）滤水率的测定1直接计量法 将一定数目的实验动物移入几个容器中，饵料浓度一定已知用黑布遮光，没平行对照组。2-24h后计算水中饵料浓度滤水饵料生物浓度计算方法1）用血球计算板方法2）犁刀计数器3）用叶绿素换算，分光光度（
23、二）腹足类 重量测量法,第五章贝类的生理,第一节消化与吸收生理一口腔和唾液腺的作用多数贝类的口腔只是运送食物的通道，不能消化食物，但有些贝类的口腔有唾液腺，可在口腔内进行食物的初步消化，唾液腺含有分解食物的酶,如多板、腹足、头足类，石鳖的唾液液腺含有淀粉酶和肝糖酶，其它贝类的唾液腺也多有淀粉酶还有一些贝类，虽有唾液腺，但不分泌酶，此外，头足类和肉食性腹足类分泌蛋白酶。,二胃和晶杆的作用,多板类、双壳类和大多数腹足类，胃壁不含肌肉层或肌肉不发达，不能进行收缩。依靠晶杆的机械和化学的作用，同时胃中有肝脏的开口，在酶的作用下进行食物的消化。腹足类的胃可粉碎食物，双壳类的胃杆在胃中转动并向胃中挺进，起
24、到搅拌和混合食物的作用。晶杆为黄色或棕色，也有为白色的，如蛤仔其内绝大部分为水，其余还有固体物，包括一些球蛋白，淀粉酶，醣原酶，蔗糖酶等和一些无机盐类物质。不同的种类，由于生活海区不同，食物组成不同晶杆中所含酶的万分与不尽酮，但目前研究结果发现，淀粉酶在多数贝类的晶杆中均可发现，且量也较多，其它发现较多的为糖原酶和蔗糖酶，尚消化脂肪和蛋白的酶则很少有发现。,不同贝类晶杆中的消化酶发挥作用的温度不同,贝类生活的温度范围和在适宜范围内,生长加快,因消化吸收作用加强。,三肝胰脏的消化作用,分泌消化酶对牡蛎研究较多，从肝脏发现多种酶类。,1、碳水化合物分解酶,尤以淀粉酶和蔗糖酶作用最强，对纤维素等碳水
25、化合物则无作用，故有些贝类对含有细胞壁较厚的单胞藻消化作用较弱，如双壳类对小球藻的消化作用。,2蛋白分解酶3脂肪酶 作用较弱,脂肪常被吞唑细胞所吞食,故双壳类对含脂肪成分较多的食物消化不如腹足类、头足类，多分泌淀粉酶 双壳类腹足类的肝脏有一部分吸收作用，双壳类消化肓囊内壁合吞唑细胞，可营细胞内消化、吸收。头足类肝、胰脏自身不能进行吸收。,四肠的消化吸收作用,肠是食物吸收的主要场所，同时，依靠肠以前腺体分泌的消化酶可进步在肠中消化，肠无分泌消化酶的作用。头足类在后肠的基部有一个盲囊，大多数为螺旋形，称螺旋盲囊，肝开口于此,可储存消化液，是消化场所，同时也是吸收的主要场所，但头足类肠很短。,五吞噬
26、细胞的消化吸收作用,双壳类在消化管内壁及周围、消化盲囊中有吞噬细胞的分布，可通过伸出伪足吞食食物颗粒,同时可分泌消化酶，进行细胞内消化吸收，其分泌的消化酶主要也是淀粉、糖原酶、糖酶等，此外，有些贝类还有脂肪酶、蛋白酶。,第二节 呼吸生理,一呼吸系统的类型（一）皮肤的呼吸掘足类、无板类和某些腹足类、无特化的呼吸器官，或鳃退化，主要靠皮肤来进行呼吸。其它一些贝类，多可利用皮肤进行一部分气体交换作用。,（二）鳃的呼吸,多数水生贝类具鳃，血液由入鳃血管鳃,分枝小管气体交换出鳃血管心耳。水流依靠鳃纤毛摆动形成。头足类鳃无纤毛，靠外套膜收缩产生水流进行气体交换。,（三）“肺”的呼吸,主要是陆生和淡水生贝类
27、，外套腔内壁特化或气窒，有肺孔与外界进行空气交换，外套腔内壁具发达的血管网进行气体交换。,二贝类的异常呼吸,水生贝类一般均有短期离水生存的能力。离水对贝类有两大问题：1）氧气的补充供给。2）二氧化碳的排出受阻，造成pH生失调，下降。露空时间：离水后的时间，露空存活率除种的特异性外还与温度，温度下露时间有关，通常潮间带种比近海及深海的贝类时间长，此外，贝类壳可完全闭合或闭合紧的贝类比壳薄不能完全闭合或闭不紧的贝类露孔时间长，此外，同种中，成贝比稚贝时间长。运输稚贝、幼贝、成贝时干运时应采用降温、高湿法。,三贝类的耗氧率,（一）测定方法将贝放入一定容积的呼吸室，通过测定不同时间的DO来计算1Win
28、kler法（化学滴定法）常用，准确测定实验前后呼吸室内的溶氧含量2氧电极法（极谱记录法）利用电极记录时间水中的O2含量，准确度不如winkler 法，但可连续记录小中O2浓度变化。,（二）影响呼吸的主要因素,1生理因素的影响包括种的特异性，壳长，体重等因素的影响：1）体重2）活动强度的影响：标准代谢率 基础代谢率，即饥饿，安静条件下的耗氧率 日常代谢多被研究测定，变化大，受摄食，溶水等活动的影响。,二理化因子的影响,1）Q10值：Q10是温度每升高10耗氧率增加的倍数双壳类在之间或稍高，平均2左右腹足类Q10多近于2魁蚶1.75，鲍2.29。盐度、水中溶解氧含量、季节、昼夜变化影响其变化。,第
29、三节 生殖生理,一贝类的性腺发育与分期贝类的性腺发育分期对贝类育苗及增养殖意义重大。,（一）性腺成熟度,生产研究上常用促腺指数来衡量性腺成熟的状况，性腺指数如下定义：常根据解剖测定性腺指数的方法来确定亲贝的成熟度和催产育苗的时间，一般对不同贝类，性腺指数起过一定的值后达成熟期，可以进行催产或人工育苗和海区天然捕不同研究者给出不同的性腺指数测定方法，性腺指数测定，一开始升高至突然下降时为产卵成熟标志。,（二）性腺的发育分期，性腺发育分期依据标准尚不统一。,根据生殖细胞发育特点为依据根据腺发育特点为依据性腺分为五期：1 增殖期，2 生长期，3 成熟期，4 生殖期，5 休止期,二生殖细胞,雌性：原始
30、生殖细胞卵原细胞卵母细胞卵雄性：原始生殖细胞 精原细胞精精母细胞精细胞精子（一）精子，有些贝类可产正型精子：有鞭毛异型精子：无鞭毛不以授精，无液体物质，不同贝类精子形状，大小不同。鲍为鞭毛型，由头部和尾部组成成熟的精子排出后遇水游泳活泼，并能很快发现子，达到卵膜上或进入卵内。贝类的精子入水后，活力与温度有关，温度高，活力减弱快，皱纹盘鲍在内1H内完成授精，过2后，活力大在减弱。,第四节贝类的毒素,一些贝类尤其是双壳贝类在食入有毒的单细胞鞭毛虫（甲藻）或赤潮发生时食入赤潮生物而蓄集在体内，主要是消化道和消化肓囊内，人食入后而造成中毒现象，重者可导致死亡发生，贝类的毒素主要有以下几种：,（一）麻痹
31、性贝毒,paralytic shellfish poisoning其主要是N毒素，可使N麻，故名据记载日本一年内可发生十几起因食用牡蛎、蛤类等而发生的中毒事件，死亡人数少则几个，多则几十人。是一种C，N环性化合物。因多发现于石房蛤中故称石房蛤毒素。检测方法：取软体部切取消化腺称重切碎、捣碎取20G样加丙酮5倍均化过滤去掉丙酮试压条件。,（二）腹泻性贝毒,毒性较小些，主要引起人的腹痛，腹泻下痢，又称下痢性贝毒。此类贝毒也多有在于蛤类等双壳类中，也是由于双壳类摄入了一些赤潮生物或有毒的藻类而造成的。此类中毒现象较常见，如我们食用贻贝，蛤仔，牡蛎后常引起的腺腹泻，当然腹泻还 包括食入腐败食物而造成的
32、腹泻。,（三）海兔毒素,毒性很大，此类毒素具有独特的生理活性，可以用于治疗高血压病。是一种类萜类化合物。,第八章 贝类的繁殖和生长,第一节 贝类的繁殖（一）性别性比和性转换1双壳类双壳类的性别有和/之分，但在不少种类这种区别无明显的界限，例如船蛆，在幼小时为，但在精泡中泡有卵泡，第一次性成熟时，完全起作用，以后如果环境适宜，母变为，同时从变为也存在。性变现象有牡蛎种中更常见，如食用牡蛎，且它们的性别经常转换，有时一年可转换二次或更多。,（二）腹足类,腹足类多为/，也有同体的。/的多可由是否具交接突起来区分。/的种类，性比基本为1：1同体多出现在后鳃亚纲和肺亚纲和肺和蟀亚纲，精卵共同于同一性腺内
33、发育，此外，前鳃亚纲的帽贝、笠贝、海蜗牛、圆柱螺、内壳螺等属也为雌雄同体。,（三）头足类,/，而且两性异形。有些种类，在体长、体色上均有区别，但、的主要区别在于有1支或一对腕茎化为茎化腕。头足类的比例有很大差异，通常体体多，如某些枪乌贼仅有15%的雄体，章鱼约有25%的雄体。,二性成熟年龄和繁殖季节,一般贝类当年不能进行繁殖，但满一年即具繁殖能力，如栉孔扇贝、海湾扇贝、牡蛎、蛤仔，马氏珠母贝等双壳贝类。一般腹足类性成熟年龄较大，如鲍3年。贝类的繁殖季节即指某种贝类旺盛产卵，排精的季节，一般指适合贝类排卵和排精的季节。不同种贝类繁殖季节不同，且同种贝类生活的海区不同。是由于水温等条件的影响。,三
34、繁殖方式,（一）产卵（二）交尾（三）自体受精（四）孤生殖（五）卵胎生,四产卵的环境五护卵行为六卵群七产卵量,思考题,1贝类的繁殖方式有哪些？其特点如何？2贝类产卵环境特点？3。影响贝类产卵因素哪些？,第二节 贝类的生长,一双壳类的生长双壳类生长速度在一生中有几次快慢的变化，生长的快与慢都随种类、年龄、性别和生活环境而变化。,1生长的种的特异性,不同种类贝类生长的类型和快慢不同。有些贝类，在一生中都能生长，终生生长的，类型，生长速度一般比较缓幔，例如栉孔扇贝，以5年的生长总数为100%的话，当年生长占29.9%，第二年35.2%，第三年19.2%，第四年8.0%，第五年7.6%。而有些贝类的生长
35、速度快，例如：海湾扇贝、褶牡蛎，当年生长速度极快，以后贝壳生长极缓慢。,2生长与年龄,规律一般为缓慢快速缓慢或停止。在胚胎前期，体积一般不增加，到幼虫开始摄食时，方才开始缓慢生长，幼虫期间，体积的增长倍数不很大，例如褶牡蛎目受精卵经卵裂，卵化而至完全成长即将变态的幼虫，其体长仅增大到原有长度的7、8倍在幼虫变态期间一般停止生长，变态完的幼贝在最初一、二年中生长最快，以后变慢或停止生长，例如栉孔扇贝，在最初的一年半内，体长增长约为全长的70%。,当性成熟时,并不能代表主要生长已经完成，但在这个时期生长很慢，产卵期间甚至完全停止生长，产卵期后再继续生长。双壳类的生长并不能被一个简单的贝壳长度测量数
36、字完全代替，因许多种类其长度与宽度的比值不是恒定的，常随年龄而变化，有些种类在幼小时长度与宽度比值接近，年老时就有很大的差别。反之，在幼贝时有些种类壳长与壳高的比例相关很大，到成贝时反而接近。另外，壳的长度与宽度到了某一时期就很难增长。或几乎不长，但贝壳的厚度和重量还在继续增长，因此在测定体长时还必须测定壳厚和壳高以及全体重量。,双壳类贝壳占全体重量的极大部分，而对人类更有经济意义的却为软体部分，软体部与贝壳的生长时间和速度并不是一致的，例如褶牡蛎贝壳在最初的几个月长的最快，但软体部要第二年的春、秋才最肥满，栉孔扇贝在一年半后贝壳生长速度变慢，但作为干贝原料的闭壳肌重量的增加仍相当快，故收获多
37、在2-1.5年。因此在测定重时还需软体部与壳区分开来这就决定了我们的收获期问题。,双壳类,在不同年龄繁体的各部分所与比例也有变化，例如水管，后闭壳肌和贝壳等，在成贝中所占的分比常较幼贝为大，由此在研究它们的生长时，某些对人类特别有经济价值的部分，应单独测量它们的生长情况。,3生长与性别,生长因性别的不同而有所差异的资料在双壳类中还很缺乏。一般说来，异形的现象不很明显，仅在淡水中生活的某几种蚌类，如日本杜氏蚌，比体为大，可为育种提供，如鱼类、罗非鱼、全雄化，有些鱼全雌化。,4生长与环境条件,生长不仅是由内在的条件决定，而且与周围生活环境密切相关，有利的生活环境使生长加速，不利的生活环境不仅生长的
38、速度缓慢，甚至有完全停止生长的可能。环境对于生长的影响以决于温度、盐度和饵料等几个方面。,（1）温度,贝类的生长速度，与温度有些密切的关系。我们前面讲过，水温影响贝类的摄食，新陈代谢等，C=R+P+U+E故而也影响生长，温度对生长的影响大致呈梯形曲线，即在适温范围内，水温升高生长加快，过低或过高的温度村生长均不利。,2）盐度,盐度也是影响贝类生长的一个重要生态因子，如近江牡蛎，喜欢生活在咸淡水中，如果移植到正常的海水中，软体部非常消瘦，生长速度减慢，一般河口区饵料丰富，生长快，牡蛎饵料的丰盛与种类直接关系到贝类的生长,3）饵料,在饵料的丰盛度方面，饵料丰富，生长快，例如，山东乳山湾，在饵料种类
39、方面，从头多实验表明，例行的饵料可加快贝壳的生长，同时，采用多种饵料混合投喂效果好单一投喂，例如，在海湾扇贝的幼虫饵料与生长实验中，投喂角毛、叉鞭、等鞭、塔胞、异胶藻等，表明，投喂叉鞭、等鞭幼虫生长最快，且以两者混合投喂较好，后期与塔胞藻混投，生长快，变态率高。在栉孔扇贝幼虫生长与饵料实验中，表明投喂叉鞭与亚心形扁藻组生长快，变态率高。,二腹足类的生长,腹足类的生长与其它动物一样，生长的速度随种类，年龄、性别和生长环境不同而变化。,1生长的规律与生长类型,腹足类与双壳类相同，受精卵在初期体积不增长，至幼虫开始摄食增长，但速度缓慢，在变态时生长停止，幼年时生长迅速，到老年生长缓漫或停止。整个生活
40、史的生长规律：缓慢快速缓慢或停止,2生长与环境,1）温度腹足类生长温度与温度的关系与双壳类相似，温度是影响腹足类生长的重要环境因子之一。每一种腹足类与均有一生长的适宜水温范围，如皱纹盘鲍生长与水温的关系2）盐度3）饵料：数量与生长，相对数量多，生长快，缺乏，其至动物体积缩小。饵量种类与生长，例如，皱纹盘鲍稚鲍的生长与波纹板上附着的底栖硅藻种类组成关系很大。幼、成鲍主以海带、裙带菜、角叉菜等为食，且饵料效果依次类推。,三生长限度,贝类虽然由于环境条件的变化影响到生长速度和大小，但具有一个生长限度，到此限度就很难生长了，这样形成了各种贝类的不同大小的体形。,四生长的测定,（一）测量的方法1直观法通
41、过观察或X射线观察法，来测定生长的方法。贝壳的角质层和棱柱层随动物的生长而逐渐增大面积，但这种增大常因生长的休止而隔断，因此形成贝壳表面的生长线，亦称生长轮纹。,水温过低、过高等物理刺激和繁殖等生理活动均可形成清晰生长纹。故有些贝类壳上有各种轮,冬天水温过依使生长阻滞生长形成的纹）不是所有贝类均有此种生长纹。另外，还有繁殖生长纹，是由于繁殖期间生长停止而形成的生长纹。生长纹由于受外环境影响较大，仅可大体上反映其类的生长情况，准确的方法是通过测量来反映。,2大小和重量的测定,贝壳的大小：长、宽、高 但贝类的生长，并不能被一个简单的贝壳测量数字完全代替，因许多贝壳长，宽、高到某一时期就难增长，或几
42、乎不长，但在这个时期里，贝壳的厚度和软体部分的重量还是继续增加的，因此在测量大小时，还应测定整体的重量，对某些特殊贝类，还应测定软体或其一部一定部位的重量。,（1）长度法即通过测定贝壳的大小来表示贝类的生长，一般双壳类多测定。L、H、B（宽）腹足类多无壳长，测壳高。（2）重量法通过测量体重（活体重、鲜肉重、干肉重）的书法来确定贝壳的生长（3）X射线的测定（4）放射性同位素法（5）四环素标记法,（二）生长率的描述,1绝对生长率absolute growth rate，两个时间点间生长的绝对量的时间变化率，dl/dt,或dw/dt 2相对生长率relative growth rate.Instan
43、taneous relative growt ate 单位时间内单位重量、壳长的生长,是相对生长的时间变化率dl/l.dt 或dw/w.dt积分得。K=(LnL2-LnL1)/(t2-t1)或1GR=(LnW2-LnW1)/(t2-t1)此生长率的几何 意义为生长曲线的斜率，其实际意义为单位时间内体长或体重增长的百分率。,3生长效率,毛生长效率gross growth efficiency net growth efficiency,课程教学的基本要求,1掌握贝类生物学、生态学及生理学的基本知识。2掌握贝类分类的基本理论。3具有贝类形态解剖和贝类种类鉴别的基本方法。4了解贝类学研究的现状、发展
44、历史、发展趋势和应用前景。5掌握重要经济种类和常见贝类的拉丁文学名，具有初步的贝类资源调查和分析的工作能力。,绪 论主要内容1贝类的经济价值:贝类的食用价值、药用价值、工业价值等；2贝类与人类的关系；3贝类学研究的历史和现状：古代、近代和现代。重点是了解贝类的经济价值和贝类学研究的发展简史以及现状。第一章 总 论主要内容1软体动物门的主要特征2软体动物形态构造总论 重点和难点是软体动物的主要特征和形态结构。教学目标 对软体动物的主要特征和形态构造有一个初步认识。,第二章 贝类的外部形态,主要内容1多板纲贝类的贝壳、外套膜、头足部和内脏囊；2双壳纲贝类的贝壳、外套膜、足部和内脏囊；3腹足纲贝类的
45、贝壳、外套膜、头足部和内脏囊；4头足纲贝类的贝壳、外套膜、头足部和内脏囊。重点要求掌握各类群贝类的贝壳、外套膜、头足部的各种形式、形态结构、基本特征和功能特点。难点是各纲贝壳和外套膜变化形式。教学目标掌握各类群贝类的贝壳、外套膜、头足部的各种形式、形态结构、基本特征和功能特点。,第三章 贝类的内部构造,主要内容1双壳纲动物的神经系统、消化系统、呼吸系统、循环系统及生殖系统；2腹足纲动物的神经系统、消化系统、呼吸系统、循环系统及生殖系统。3头足纲动物的神经系统、消化系统、呼吸系统和循环系统。重点和难点是以上讲述各纲动物的神经系统、消化系统、呼吸和生殖系统的形态、结构及功能。同时，要求了解贝类的心
46、脏、血液及血细胞的结构和功能。教学目标掌握各纲动物的神经系统、消化系统、呼吸和生殖系统的形态、结构及功能。,第四章 贝类的分类,主要内容1双壳纲各个类群的主要特征和代表种类，特别是常见的和经济价值较大的种类特征及分布、栖息特点等；2腹足纲各类群的主要特征和代表种类、常见的和经济价值较大的种类特征及分布、生活特点等。重点是双壳、腹足纲的主要特征、分类依据及其主要经济种类和代表种、常见种的特征、拉丁文学名等。难点是分类依据、代表种和常见种的主要特征、拉丁文学名。教学目标掌握双壳、腹足纲的主要特征、分类依据及其主要经济种类和代表种、常见种的特征、拉丁文学名等。,第五章 贝类的生态1贝类的地理和垂直分
47、布；2贝类的生活习性和环境的关系；3贝类的摄食及食性；4贝类敌害。重点是贝类的生活型、食性和摄食方式。难点是贝类生活型与其体制的相关关系。教学目标掌握贝类的生活型、食性和摄食方式。第六章 贝类的生理1贝类的消化与吸收生理；2贝类的呼吸生理；3贝类的生殖生理等。重点是贝类的消化吸收生理、消化酶。难点是生殖生理特点。教学目标掌握贝类的消化吸收生理、消化酶。,第七章 贝类的繁殖、个体发生及生长,主要内容1贝类的繁殖；2贝类的个体发生；3贝类的生长。重点和难点是贝类的繁殖发生和生长特点。教学目标掌握贝类的繁殖发生和生长特点。,实验教学部分,1.栉孔扇贝的形态解剖观察栉孔扇贝外部形态和解剖栉孔扇贝内部构造。2.太平洋牡蛎的形态解剖太平洋牡蛎的外部形态观察和内部解剖；3.菲律宾蛤仔的形态解剖菲律宾蛤仔的外部形态观察；菲律宾蛤仔的内部解剖以了解其构造。4.香螺的形态解剖香螺的外部形态观察；香螺的内部解剖。5.瓣鳃纲的分类6.腹足纲的分类,谢 谢！,
