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1、第二章 贝类的分布及生活习性,第一节 贝类的生活环境第二节 贝类的生活型 第三节 贝类的食性,第一节 贝类的生活环境,一、潮间带,潮间带 潮间带亦称潮区，系指大潮高潮线到大潮低潮线中间的区域。在大汛期(活汛期)，海水能涨到的最高水平线和能退到的最低水平线，分别称大潮高潮线和大潮低潮线；在小汛期(死汛期)，海水能涨到的最高水平线和能够退到的最低水平线，分别叫小潮高潮线和小潮低潮线。,根据大小潮汐涨落的四条潮线，可把潮间带分成三个区，即高潮区、中潮区和低潮区。从低潮区往下，在大潮低潮线向外海伸展的海区水深在200米以内终年为海水淹没，称为浅海区。在浅海区中，目前人工进行养殖的水深在30米以内。,1
2、、高潮区 又称上区，位于潮间带最上部。这一区的上界是大潮高潮线，下界是小潮高潮线。它被海水淹没的时间很短，只有在大潮时才能被海水淹没。这一区可以进行蓄水养贝(例如蚶塘养殖)和修建人工育苗土池。,2、中潮区 又称中区，占潮间带大部分。它的上界是小潮高潮线，下界是小潮低潮线。这是非常典型的潮间带地区。该区每天有一度或二度干出和被海水淹没时间，当该区露出后，贝类的摄食和水流交换就被迫停止。这一区是滩涂贝类的主要生活区域，也是泥蚶、蛤仔、缢蛏、牡蛎、蛤蜊等贝类养殖重要基地。,3、低潮区 又称下区，其上界是小潮低潮线，下界是大潮低潮线。和高潮区相反，它大部分时间浸在海水里，只有在大潮落潮的短时间内露出水
3、面。这一区也是多种贝类自然分布区，亦可作为牡蛎、西施舌、文蛤、蛤仔等养殖区。,4、浅海区 该区饵料丰富，有利于贝类生长和繁殖，是某些贝类如鲍鱼、紫石房蛤、珍珠贝、扇贝等自然生活海区，也是扇贝，贻贝、珍珠、牡蛎等筏式养殖区。,生活在潮间带的贝类在不同程度上都适应于这种多变的条件即高温和低温，干燥和暴晒。耐干力最强的种类栖息在潮间带的上部，相反的则栖息在潮间带的下部。在潮间带往往看到层次分明的种群垂直分布层和水平分布区。,二、海水的物理、化学性质和对贝类生活的影响,(一)潮汐、波浪和海流 潮汐、波浪和海流都是海水运动的形式，它对贝类有很大影响。潮汐、波浪和海流是良好滩涂创造者之一。由于它们的不停地
4、运动，构成了各种各样的滩涂底质，为贝类的生活提供了良好的生活条件。潮汐、波浪和海流可以带来丰富的营养物质，氧气和饵料，促使底层营养物质上升，有利于浮游生物繁殖，有利于贝类的生长。,潮汐还影响着贝类幼虫的分布，影响采苗的效果在牡蛎的研究中，发现在低潮期内幼虫的出现数量最多；同时在低潮期内幼苗附着量也最大。扇贝的浮游幼虫在表层的密度，当退潮期间比其它时间高出数倍。,海流可以携带贝类幼虫到适宜地方，安家落户，扩大种族的分布。海水运动对移动性不大的贝类具有十分重要的意义。,各种贝类对海水运动的适应能力是不同的。鲍和扇贝等，喜欢生活在潮汐动荡较大，浪大、流急的海区；泥蚶、缢蛏、蛤仔等埋栖贝类，一般喜欢生
5、活在潮汐动荡不大、浪不大、流缓的海区，特别是对埋栖贝类即将附着的幼虫来说更是如此；凡是有埋栖贝类苗种分布的海区，潮汐动荡不大，浪较小，水流较缓；但无海水运动海区或者流太小，浪太小，浮泥易下沉稚贝不易附着，而且也不分泌足丝。,(二)温度,贝类是变温动物，新陈代谢的低水平和缺乏完善的温度调节是它们体温不恒定的主要原因。,根据贝类对温度适应范围的能力不同，将它分成狭温性和广温性两类。一般说来生活在潮间带和沿岸性的贝类多系广温性，生活在外海区和只分布于热带、寒带性的贝类多系狭温性。例如生活在潮间带的泥蚶、褶牡蛎、近江牡蛎、缢蛏、蛤仔以及许多螺类，对温度适应能力较强，分布于我国南北沿海，属于广温性的种类
6、。,生活在浅海区及寒带性和热带性的种类如栉孔扇贝，皱纹盘鲍以及翡翠贻贝、珍珠贝和杂色鲍等，均系狭温性种类，对温度变化适应能力较弱，前二种对高温适应能力较窄，自然分布于北方，后三种对低温适应能力较窄，自然分布于南方。,温度条件的不同，还会引起贝类生物学的变异例如近江牡蛎分布在中潮区而又经常受阳光照射，它的贝壳层一般都比分布于低潮区以下的要厚，这不仅可避免敌害的破坏，而且它还因为牡蛎在高温情况下，以较厚的贝壳来减少体内水分蒸发，这是其适应性的表现。,温度通过影响饵料而间接地影响贝类生长、繁殖和幼虫的生长,(三)盐度,盐度是指每千克海水含有盐分的克数。外海35近海31河口附近的海水盐度较低，一般为1
7、025在雨季甚至低达0-1,贝类是变压动物，因此在不同盐度环境下生长的贝类，其渗透压是不同的，根据贝类适应盐度范围的大小与强弱，可以将贝类分成狭盐性种类与广盐性的种类。密鳞牡蛎、扇贝和鲍等，仅分布于盐度较高的海区称之为狭盐性种类蛤仔、褶牡蛎等，则适应范围较广，称之为广盐性种类。,各种贝类对盐度的变化也有最高、最低和最适范围。超出其适应范围，影响贝类的正常代谢的进行。在繁殖季节里，海水盐度适当下降可以刺激成熟亲贝产卵，可以根据这个特点，在人工育苗中，采用降低比重方法，诱导亲贝产卵。,不少贝类如近江牡蛎、泥蚶、缢蛏等生活于半咸水海区，这类海区大都有一定量的淡水流入。若无一定量的淡水流入，即使成熟了
8、的亲贝也不产卵，或者造成贝苗发育生长不良。如果大量降雨，海水盐度降低太大，持续时间较长，也容易造成牡蛎、泥蚶等贝类成批死亡。短时间的降雨可以通过贝壳关闭来抵抗盐度的变化，长时间盐度下降，贝类忍受不了，结果造成贝类死亡。连绵的大雨，洪水暴发，不仅改变了周围环境的盐度，使盐度大大降低，超过了贝类可能忍耐的范围以至成批死亡，而且可以带来大量的烂泥、流砂，淤积滩面，堵塞贝类的水管影响取食与呼吸，以至使贝类窒息死亡。,(四)营养盐,营养盐是海水中浮游植物生长繁殖的必须物质。浮游植物又是多种贝类的饵料基础，因此，海中营养盐的多寡间接地影响贝类的生长与繁殖。贝类也可以直接利用盐类，它通过外套膜，鳃直接吸收，
9、如贝类需要多量的钙，光靠饵料供应钙的来源是不够的，它们便通过直接吸收途径获得。,氮、磷、硅、锰、铁等营养元素中，植物对氮的需要量又较其它数种营养元素为大。某一海区的肥瘦可以用氮来衡量(氮主要以NO3-N，NH4+-N和NO2-N形式存在)。肥区总氮含量大于0.1毫克升，若小于0.01毫克升则为瘦区。,(五)水质,海水是一个复杂的溶液，可根据其化学组分含量多少和对生物影响程度，大致又可划分为下列几种：常量元素(如氯、钠、镁等)。营养元素(氮，磷、硅以及铁、锰、钼等)微量元素(镍、钒、碘、钼、银等)溶解气体(氧、氮、二氧化碳等)氢离子和有机物质(悬浮性的有机物及水溶性的有机物等)。,1、酸碱性(p
10、H),海水一般呈弱碱性。其pH值在7.58.6之间，外海通常在7.98.2之间。正常影响海水酸碱性变动的主要因素是：大气中二氧化碳在水中溶解情况；天然水域中溶解的碳酸盐类的状态以及生物的呼吸作用和光合作用的生命活动以及有机物的分解等。,在异常情况下，工业污染的海水，使海水酸碱性失去常态，因而贝类的正常代谢受到破坏，产生严重的影响。杂色蛤仔在pH 4以下或者9.5以上的海水中，不到两周便全部死亡。,2、溶解氧,水中含有足够的溶解氧，可以促使有机物质的氧化分解，也可以给贝类带来有利的呼吸条件。各种贝类的耗氧量是不同的，为保证新陈代谢，繁殖、生长的正常进行，溶解氧必须得到满足。海水中溶氧量若降低，则
11、贝类耗氧量急剧减少,从而影响它的代谢与生长。,一般说贝类比鱼类对缺氧的抵抗力大，特别是长牡蛎，在无氧情况下还能生存二周。贝类的耗氧量比一般游泳动物低得多，这就造成贝类能高密度分布和养殖的有利条件。,3、硫化氢(H2S),硫化氢大量存在的水域，可以成为所有贝类的不分布区。硫化氢的浓度达0.77ppm时，牡蛎的呼吸完全停止当底质的硫化物含量多时，在夏季水温上升，加之海水流动缓慢，在海区底部及附近的浮泥中细菌很快繁殖起来。由于腐败分解，产生了大量硫化氢。,三、底质,浅海滩涂的底质与贝类分布有密切关系。不同底质形成了不同类型的贝类，而不同类型的贝类对底质的要求也不同，因此底质也是选择贝类养殖场重要条件
12、之一。如蛤仔和文蛤喜居泥砂滩涂，缢蛏和泥蚶生活于泥质滩涂。扇贝自然分布的海区优良场所底质一般是砂、砾和混杂贝壳等人颗粒沉积物，鲍和某些螺类则通常生活于岩礁底。,同种贝类的不同生活时期对底质要求也不同，如泥蚶、蛤仔等的幼虫在结束它们的浮游生活之后，便利用足丝附着在砂粒上，若遇到纯软泥底质就不易附着。有些海区不产贝苗只适于养成或者只产贝苗不适于养成。重要原因之一，可能是对底质要求未能得到满足造成的。,四、生物环境,1、食物链 贝类的生物环境关系可以采用食物链(或食物循环)这样个假定概念来表示它们之间的种间关系。,食物循环第一个环节是藻类，它们吸收无机盐类、水分，在日光下合成有机物质，它们是自然界水
13、体中的初级生产者。第二个环节是那些吃藻类的藻食性动物，它们将吃掉的有机物进一步合成动物蛋白等，成为次级生产者，但在它们的生活活动中要消耗掉一部分能量，因此，又称为初级消耗者。那些吃食贝类及其它动物者，又可称为次级消耗者。在自然情况下，这些动物、植物死亡后的尸体、排泄物等，经细菌的作用又还原成营养盐类，营养盐又被植物利用，如此形成无止境的循环。这种关系就称为食物链。,2饵料生物 藻类是植物界的一大类，能直接把水中二氧化碳、无机盐类(肥料)在日光的帮助下合成有机质(如糖类、蛋白质和脂肪类)。藻类直接或间接可供动物食用，因此说藻类是贝类养殖区的初级生产者。,在自然界，小型藻类如浮游植物的硅藻、甲藻、
14、绿藻、金藻、隐藻等是瓣鳃纲的基本饵料大型藻类特别是褐藻，其次是红藻及绿藻则是鲍等藻食性动物的重要饵料。在养殖贝类的浮游植物饵料中，硅藻类在种类上和数量上占绝对优势。已知的硅藻约有100余种，隶属于40余属之中。,3生物敌害,贝类的生物敌害很多，鱼类、螺类、章鱼、蟹类和海星等均是经济贝类的天敌，特别是贝类的卵子和幼虫为许多水生动物的饵料。,(1)敌害鱼类,许多肉食性鱼类，如河豚、黑鲷、鳐、魟、海鲫、真鲨、弹涂鱼、梭鱼、须鳗、斑头蛇鳗和海鳗等，是贝类敌害；,(2)敌害螺类,肉食性螺类对养殖贝类危害较大，如红螺、紫口玉螺、扁玉鳃、福氏玉螺、斑玉螺、荔枝螺(辣螺)、毛嵌线螺。,(3)船蛆,穿凿养殖器材
15、，例如北方贻贝养殖中有的采用松木棒养成，结果由于船蛆穿凿，全功尽弃，损失极大。,(4)章鱼(蛸，八带鱼),潮间带常见的章鱼有长蛸、短蛸。它们常在贝类养殖区筑穴潜居，涨潮时出穴吃食贝类，是缢蛏、泥蚶、蛤仔、扇贝、鲍鱼的敌害。,(5)固着生物,藤壶、海鞘、苔藓虫，穿孔海绵等固着生物侵占牡蛎的固着基地，或者附着在贝类贝壳上，影响贝类生长，摄食和呼吸。,(6)蟹类,蟹类能损害贝苗或成贝，尤其是日本鲟、青蟹、梭子蟹。寄居豆蟹常寄居在扇贝，贻贝及其它贝类的外套腔中，影响生长、繁殖、摄食和呼吸，亦是养殖敌害生物。,(7)海星、海燕,海星(Astrodendrum)和海燕(Asterina)对低潮线以下的扇贝
16、、鲍鱼、牡蛎、蛤仔等危害严重，海星泛滥蛤蜊大面积死亡 沿海养殖面临严重威胁,(8)海产涡虫,涡虫是一种姜片状的椭圆形动物。春、夏季在养成区出现，主要危害蛤仔。,(9)赤潮,浮游生物是贝类饵料，但它也可以形成赤潮，危害贝类。由于它们大量繁殖和死亡分解，使海水变质，呈赤褐色或黄褐色并带有粘性和腥臭味，因此渔民称为“臭水”。赤潮能引起贝类的大批死亡，有时赤潮造成牡蛎的死亡率达70以上，所以应搞好早期预报，在赤潮发生之前，降贝类移至安全潮区,(10)水鸟,各种水鸟常成群结队 的来到滩涂 啄食贝苗及成贝。,第二节 贝类的生活型,埋栖型固着型附着型匍匐型游泳型浮游型凿穴型寄生与共生型,一、埋栖型,典型营埋
17、栖生活的贝类出现在瓣鳃纲，它们一般具有发达的足和水管，依靠足的挖掘将身体的全部或前端埋在泥砂中，依靠身体后端水管的引伸，纳进及排出海水进行摄食、呼吸和排泄作用。,潜居于泥砂中的种类，又按生活环境底质的不同，分为三类象泥蚶、缢蛏喜生活于软泥滩中，杂色蛤仔、日本镜蛤和文蛤等大量繁生在泥砂滩中；直线竹蛏和日本日月贝等常常生活在细砂滩中。,营埋栖生活的瓣鳃纲，由于适应于埋栖生活这种习性，它们的体型、足部、贝壳和水管等均有不同程度的变化。,体型 埋栖越深者，体型就越细长。如缢蛏，埋栖的深，体型细长。长竹蛏体长竞。达体高6一7倍。这样细长的体型有利于其身体上下活动，进行呼吸与取食。与此相反，埋栖浅者，体型
18、宽短。足部 足是运动的器官，由于适应掘泥砂生活的这种习性，所以足部较发达。有了发达的足部，便可以作为掘泥砂的有力工具。埋栖越深者，足部越发达，如缢蛏；相反的，埋栖浅者，足部发达较差，如蚶、蛤仔等。,贝壳 埋栖生活方式也可以说是与防御敌害有关系。埋栖越深者，受害机会越小，壳光滑而且较薄。相反的，埋栖越浅者，受害机会越多，壳变厚。另一方面从活动上来看，埋栖越深者，为了呼吸与取食需要作上下较长距离的移动，如果壳太厚，对其移动是一个严重负担与包袱，因此必须要有薄的壳才能适应这种生活方式。,水管 水管是随着埋栖的生活习性而发达起来的。因而埋栖越深，水管就越长；相反埋栖浅者水管较短，或者没有水管(如泥蚶)
19、。埋栖过深的种类，如缢蛏，其埋栖深度高达70厘米，要使得呼吸，取食正常进行，需要水管70厘米，这样身体负担不了，所以缢蛏足部变成扁平状，能附着于洞壁作上下的活动，因此水管毋需太长。,二、固着型,这种生活型的贝类是用贝壳固定在其它物体上，固定以后终生不能移动。在自然海区中固着器数量是有限的，因此同种贝类彼此固着，常常是新生的幼小个体固着在老成个体上，形成群聚现象(亦称贝堆)。,典型群聚出现在牡蛎上，甚至形成牡蛎堆或牡蛎山。固着生活的腹足类只有蛇螺一科，它是以贝壳固着在岩石上。瓣鳃纲的固着是用其中一个贝壳完成的。而且固着的一片贝壳一般较大，牡蛎是以左壳固着，拟猿头蛤和海菊蛤是以右壳固着，而猿头蛤中
20、有的以左壳固着，亦有用右壳固着的。,固着型的种类，体型极不规则。它们的固着都是从浮游幼虫末期开始的，固着之日，也即是完成变态之时。固着型的瓣鳃纲，一般固着的贝壳较大，如牡蛎它的左壳大，右壳小。左壳大可以容纳肥满的体躯，右壳小，就有利于贝壳的开闭活动。,它们的足部退化。固着型贝类，成体勿需移动，因此运动器官的足部退化甚至完全消失(如牡蛎)，此种类型仅在发生中壳顶期幼虫保留发达的足部，一旦稚贝固着则逐步退化或消失。,三、附着型,这种生活型也主要出现在瓣鳃纲中。它是利用足丝附着在其它物体上例如贻贝、扇贝和珍珠贝等均属此类。,附着型贝类其附着位置不是终生不变的，它可以切断旧足丝稍作移动，再重新分泌足丝
21、附着于新的附着基上。总的说来它们都是不大喜欢活动的，只有在环境条件恶化，或者有某种刺激以至必要时才作移动。由于附着基限制，它们个体之间亦可互相附着，形成群聚现象。群聚习性为人工高密度养成创立了有利条件,扇贝与珍珠贝体扁，以一边贴在附着物，用足丝附着，可以减轻水流冲击，足丝分泌较少，附着面亦小。贻贝以腹面贴附在附着基上，体高、水流冲击力量大，所以贻贝分泌的足丝比扇贝、珍珠贝的多而长，附着面也较大。,四、匍匐型,此型主要出现在大多数腹足类，如鲍、各种螺类等。通常为了觅食和产卵，经常利用足在岩礁或滩涂上作短距离的旅行和移动，有的种类常常喜欢把自己浅浅地埋在滩涂中或者仅仅露出壳顶的一部分，例如玉螺，这
22、样使它能更好的得到掩护，或者更便于捕食浅埋于滩涂中的瓣鳃类。,该类型贝类，足部非常发达，足的底部比较宽阔，摭面很平，利用它可以到处自由爬行，匍匐摄食。,五、游泳型,该类能抵抗波浪和海流的冲击，能自由游泳生活。具有这种生活型首推于头足类的某些种类。柔鱼游速很快，能作较长的远途迁移，能矫健地追逐鱼群。枪乌贼在急游时，鳍部紧贴身体，腕部互相紧合成为流线型，通过漏斗喷水的反作用可以游得象箭一样快。,适应这种类型的体制一般是左右刘称，体型呈流线型或纺锤型。足特化成腕和漏斗。外套膜的两侧或后部常有由皮肤扩张而成的鳍。贝壳退化成内壳甚至消失。,六、浮游型,不能抵抗波浪和海流的冲击，缺乏自由运动的力量。海蜗牛
23、依据其浮囊飘浮在海上营浮游生活。异足类和翼足类依靠变形的鳍足活动，浮游在水面。还有的种类能依靠唇腺所分泌的粘液，在水面下悬体而行。该种类型贝壳不发达，足演化为鳍或翼，或者足部能分泌粘液形成浮囊来适应浮游生活这种习性。,七、凿穴型,这一类专门穿凿岩石、珊瑚或其它动物的贝壳而穴居，或专门穿凿木材而穴居，例如海笋和船蛆就是属于这种生活型。它们利用足和贝壳作机械钻磨或者其足部能分泌一种酸性液体进行侵蚀，或是两种方法同时并用。海笋对港湾建筑破坏很大，船蛆则因穿凿船舶以及贝类养成器(木桩养成器)，成为航海、舰艇、渔船及贝类养殖的大敌。,凿穴生活的贝类，一般不需要重厚的贝壳来保护身体，所以壳质较薄脆；或者不
24、能包被体躯。足在成体时一般较退化。水管较发达。,八、寄生与共生型,内寄生的腹足类主要有内寄螺，外寄生的有圆朴螺，它们的寄主主要是棘皮动物。短口螺吸食贻贝的体液，齿口螺寄生在扇贝的耳旁、牡蛎的壳缘或者锥螺的厣上。在瓣鳃纲中内寄蛤寄生在锚海参的食道中或者吸附在它的体面上。大岛恋蛤用足丝附着在蝼蛄虾腹面中线上。骑马齿蛤亦与一种虾营共栖生活。,第三节 贝类的食性,滤食性舐(sh)食性捕食性吸吮(shn)性,一、滤食性,瓣鳃纲如泥蚶、缢蛏、牡蛎、贻贝、珍珠贝和扇贝等，取食方式均系滤食性。它行动缓慢，或者完全不能移动位置，采取滤食方式获得食物。虽然它们能依靠纤毛的摆动。,滤食性贝类，鳃就是它的滤食器官。鳃
25、就象细筛子一样将微小颗粒筛滤下来，经过鳃丝表面分泌的粘液粘裹，纤毛的运动，使食物象传送带一样经过食物运送沟送至唇瓣与口。,马氏珠母贝摄食过程图,两种类型,一类是没有水管或具有短小水管，如牡蛎、扇贝和海螂等，摄取海水中悬浮的食物。另一种是有较长的水管，如樱蛤和大多数瓣鳃纲。不仅可以摄取海水中悬浮的食物，而且可以依靠进水管的延伸把管口放置在周围的滩涂上，收集底栖小型藻类及沉淀下来的食物。,大多数瓣鳃纲由于采用了滤食的摄食方式，因此决定了它们以缺乏或没有运动能力的生物为主要食物，以硅藻、原生动物和单鞭毛藻占数量最多，尤其是硅藻。瓣鳃纲滤食的饵料种类和数量有很大地区性和季节性的变化，这是因为瓣鳃纲缺乏
26、严格选择饵料的能力，而它们掇食的最主要种类硅藻有着很大的地区性和季节性的变化。,二、舐食性,以鲍为代表的腹足类，它是利用齿舌刮取舐食，因此被列为舐食性。它的主要饵料为大型的褐藻和红藻等植物性饵料，因此它又属于藻食性，或植物食性。,舐食性的贝类，在口腔中装有两枚硬腭片，后方有齿舌作为锉碎食物之用。食道两侧有唾液腺的开口，能分泌粘液。胃中有中肠腺，相当于瓣鳃纲的消化盲囊，能分泌消化液。消化酶的种类主要是碳水化合物分解酶。因为是藻食性种类，所以它们的肠道较长。,三、捕食性,以玉螺、骨螺为代表的腹足类，和以章鱼、枪乌贼为代表的头足类，它们的食料对象是动物，因此就食料种类来讲，它们是肉食性，其取食方式系捕食性。,捕食性的腹足类常常具有下列特征：感觉器官比较发达，能迅速发现食物；吻发达，齿舌的齿片数减少，但强而有力，腭片退化和消失；唾液腺发达，能分泌蛋白质分解酶。,捕食性的头足类，主要捕食对象是鱼虾类和贝类。章鱼是在海底生活的头足类，它主要捕食底栖瓣鳃纲，在觅食时通常在滩涂上匍匐，并且用腕的尖端试探海涂上的洞穴，若遇瓣鳃纲便用腕捉住，拉开双壳，吞食其肉。因此章鱼也是双壳贝类养殖的大敌。,四、吸吮性,吸吮性贝类一般营寄生生活，它具有特殊的构造用以摄取寄主的营养物。例如短口螺吸食贻贝的体液或吸食牡蛎的血液，从中吸取营养物质。,
