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1、第三章,贝类的繁殖和发育,第一节 贝类的繁殖,一、性别与性变二、性成熟年龄与繁殖季节三、繁殖能力四、繁殖类型五、繁殖活动六、繁殖的适应性七、贝类繁殖的调查方法八、性腺发育与生殖周期九、生殖细胞形态和结构,一、性别与性变,贝类的性别很复杂，有雌雄同体，雌雄异体，也有性变(性反转)现象。多数贝类是雌雄异体(如缢蛏、蛤仔、珍珠贝、鲍等)，但是在腹足类前鳃亚纲个别种类和后鳃亚纲、肺螺鳃亚纲以及瓣鳃纲中某些种属中均是雌雄同体。,在瓣鳃纲雌雄异体的种类，雌体与雄体的外形没有显著的区别在腹足类和头足类中，雌雄异形，雄性往往具有交换器官，雌体较大。,也有一些种类，如牡蛎、贻贝等的性别很不稳定。有雌雄同体现象，
2、也有雌雄异体现象。同时，同一个体还经常发生性变，在某一时期能从雌性变雄性，而在另一时期又从雄性变雌性。一般通常幼小个体雄性个体所占百分比较大，年龄较老的个体中，雌性占的百分比大。每年生殖细胞开始也大都是雄性先熟。,关于性变现象的原因,第一，雄性先熟，持有这种论点者认为幼小贝类性腺最初是两性的，处于可变状态，因为精子形成的快，所以第一次成熟时，雄性占优势。当繁殖季节过后，又恢复到两性状态，第二年出现雄性或雌性，由营养条件决定。第二，营养条件与性变。有人发现在营养条件优良的情况下，雌体所占的百分数较高。反之，在营养条件不良的情况下，雄体所占的百分数较高。这些人认为性变是由营养条件来决定的。,关于性
3、变现象的原因,第三，水温与性变。水温升高，雌性占优势；若水温降低，雄性占优势。第四，代谢物质与性变。有的认为性别与代谢有关，如果蛋白质代谢旺盛，雌体占优势，若是醣元或其它碳水化合物代谢旺盛，雄性占优势。第五，寄居豆蟹与性变。有瓣瓣鳃纲中外套腔中常有豆蟹寄居着，被寄居蛆寄居者雄体多，雌体少，这说明寄居豆蟹影响性变。,贝类大多数为雌雄异体，无第二性特征，但在繁殖期间性腺颜色不同，雄的颜色浅，雌的颜色深；少数雌雄同体，生殖腺颜色不同。,华贵栉孔扇贝性腺,常见贝类的生殖腺颜色,二、性成熟年龄与繁殖季节,生物学最小型：具有繁殖能力的最小个体大部分贝类：1龄北方部分种类：2-3龄,繁殖季节：是指每年在此季
4、节中环境条件（水温）最适于其产卵排精 繁殖盛期：贝类在繁殖季节中的产卵高峰，又叫繁殖汛期。,常见贝类的繁殖季节和繁殖盛期,三、繁殖能力,繁殖能力 种类不同，年龄不同，产卵量不同常见贝类的怀卵量和产卵量虾夷扇贝：2龄 9-10cm 1.02亿 催产 400-600万 产卵2000万3龄 10-13cm 1.20亿 催产 600-800万 产卵2500万栉孔扇贝：2龄 6-7cm 800-1000万 200-300万 3龄 8-9cm1 000-1500万 400-600万海湾扇贝：5-6cm 200-300万 50-60万泥蚶 3cm 200-300万 贻贝 6cm 500-1000万杂色鲍 6
5、-8cm 60-120万,四、繁殖类型,卵生型：极大多数瓣鳃纲贝类及少数原始腹足纲贝类，在繁殖季节雌雄个体将精卵排放到海水中，精子和卵子在海水中发育变态形成一个个体。幼生型：某些瓣鳃类卵细胞在母体的鳃腔内受精孵化形成一个个面盘幼虫，然后在海水中继续发育形成一个个体。如：蚌、密麟牡蛎卵胎生型：极大多数腹足纲，往往有交尾活动，母体排出卵块、卵袋，其中有的几个、几十个受精卵，受精卵在卵袋、卵块乃孵化发育变态形成个体后在离开。,五、繁殖活动,大多数腹足类行体内受精，进行交尾活动。玉螺、红螺、三角荔枝螺、海兔等受精卵封藏于奇异的卵囊内受精卵孵化后，幼虫便脱囊而出。大多数瓣鳃纲生殖细胞排放在海水中受精。,
6、通常雄体在排精时对于刺激的灵敏性较强，所以排精常比排卵领先，同时精子也能诱导雌体产卵。繁殖时依靠快速关闭双壳压出水流，把生殖细胞连同海水一起射出，象牡蛎、扇贝等就可以借助贝壳关闭的力量，把带有生殖细胞的水流射到很远的地方，一旦产卵或排精的活动被引起就不能抑制，直至成熟精卵全部排完，这种活动是附合于全或无定律的。在自然海区中，往往由于某一些因子的刺激，造成了某一种，贝类繁殖的高峰，即繁殖盛期。,六、繁殖的适应性,第一:尽力避免自体受精第二:产卵量大第三:大多数贝类在生物学上的春天和秋天繁殖。第四:有活泼的童年浮游幼虫,七、贝类繁殖的调查方法,根据生殖腺发育所占面积比例或覆盖内脏团程度来确定繁殖期
7、又叫表面积法生殖腺指数法 生殖腺重量/软体重量肥满度微观观测：滤泡期、形成期、增殖期、成熟期、排放期海区浮游生物网拖选法,八、性腺发育与生殖周期,（一）性腺发育分期 性腺分化后从小到大，再到排放1.增殖期2.生长期3.成熟期4.生殖期（排放期）5.休止期,Figs.Female Gonad Crassostrea rhizophorae:1a.Early gametogenesis stage follicles(f)involved by connective tissue(ct)-100X.1b.Note the presence of previtellogenic oocytes(th
8、in arrow),vitellogenic oocytes(thick arrow)-400X.2a.Growth stage.100X.2b.Detail of the thin follicular wall(large arrow),previtellogenic oocytes(thin arrow),vitellogenic oocytes(thick arrow)and some mature oocytes(*)400X.3a.Maturation stage.100X.3b.Detail of mature oocytes(*)in lumen,very visible nu
9、cleus(n).400X.H&E staining.,（二）生殖周期 在生殖腺发育分期的基础上，贝类性腺年周期变化。,九、生殖细胞形态和结构,卵卵子类型 多数均黄卵，少数间黄卵、多黄卵、端黄卵母体排出的卵有两种：1、第一次成熟分裂中期 扇贝、贻贝、帘蛤科2、第一次成熟分裂前期 牡蛎 卵子的大小：栉孔扇贝68-72微米 海湾扇贝：47-52微米；鲍 180-220微米如何判断卵子成熟：1、卵圆形、卵膜完整 2、卵黄颗粒充实3、在水中能均匀的散开,精子 鞭毛型 判断精子成熟：1、活泼（跳跃）2、活动(在原地颤动）3、不动 如果精子在活动期加几滴氨水即成活泼状态,第二节 个体发育,一、受精过程二、
10、胚胎发育三、幼虫发育四、稚贝五、影响贝类个体发育的因素,一、受精过程,定义：受精是指雌雄配子相遇，两者质膜相互融合，随之两个原核互相融合形成一个合子的过程。受精标志：1、放出两个极体 2、受精膜举起 贝类是单精入卵的类型，精子过多会出现畸形，但精子必须达到一定量。,二、胚胎发育,卵裂贝类的受精卵出头足纲为盘装卵裂外其余均为螺旋卵裂方式卵裂结果是细胞数目的增加，分裂球体积缩小，总体积不变,囊胚,在软体动物，由于卵黄含量不同，卵裂结果产生各种类型的囊胚：有腔囊胚：卵黄少的 如：牡蛎、田螺实心囊胚：卵黄丰富 如：大多数腹足纲盘装囊胚：卵黄含量极丰富 如：头足纲大多数海生软体动物，发育到囊胚期，胚体表
11、面一定部位即开始生出纤毛。此时，胚体便在卵膜内转动。,原肠胚,贝类的原肠作用是采用外包法和内陷法实心囊胚：外包法 如：马蹄螺、海兔、鲍等有腔囊胚：内陷法 如：河蚌、田螺等多数海产瓣鳃类（牡蛎、贻贝）腹足纲的红螺等开始为外包法，以后为内陷法，两者结合完成原肠作用。,三、幼虫发育,担轮幼虫,早期担轮幼虫：胚体成梨型，顶端膨大，细胞加厚，长有纤毛束，其中央有1-2根鞭毛。胚体背部细胞加厚且略下陷形成壳腺；胚孔闭合内陷形成口凹。在静水中喜欢浮游于水表面或明亮区，但趋光性不明显。晚期担轮幼虫：胚体左右略变扁平，背部尖，腹部宽，其顶端变平，四周细胞隆起，壳腺内腺，将分泌贝壳。幼虫趋光性不明显，对机械作用很
12、敏感。,面盘幼虫,D型幼虫（直线铰合幼虫）胚体两侧覆盖2片透明的贝壳，在背部直线的铰合，有口前纤毛轮形成面盘，形成前、后闭壳肌，依靠面盘进行浮游生活。刚形成的D型幼虫消化道没形成，不能摄食，以卵黄颗粒为营养。形成消化道后开始摄食。,壳顶初期幼体特点：足成棒状，壳顶隆起，但没有超过直线铰合部，胃的四周出现消化盲囊。壳顶中期幼体特点：壳顶突出铰合部，面盘发达，足皱褶。,壳顶后期幼体（眼点幼体）特点：1、足成靴状，足的基部出现一对平衡囊 2、消化盲囊几乎包被整个胃 3、在消化盲囊腹面外套膜中间，足的基部出现一对眼点，眼点有视觉的作用，幼体幼背光性。4、外套膜边缘加厚，外套膜内表皮下陷形成鳃原基匍匐幼
13、体 特点：面盘退化利用足在附着基上匍匐生活,四、稚贝,变态标志：1、形成含有钙质的贝壳，壳行改变2、面盘萎缩退化，开始用鳃呼吸与取食3、生态习性的改变,五、影响贝类个体发育的因素,（一）贝类的自身因素 1.亲贝的胜利状况 2.生殖细胞的质量（二）外部环境的因素 1.温度 2.盐度 3.光照 4.饵料 5.水质,第四节 贝类的生长,一、生长类型二、贝类的寿命三、贝类生长的测定方法四、影响贝类生长的因素,一、生长类型,终生生长型 指多年生贝类在若干年内连续不断生长，但一般在1-3龄生长速度较快，3龄以后生长速度减慢；阶段生长型 指一年生贝类在某一阶段内快速生长，其备课的生长基本上是在第一年内完成的
14、，以后贝壳几乎不再继续生长。,贝类生长规律是制定养殖措施的理论根据。生长就是贝类由于同化作用的结果而使自身体积和重量在增加。通过外壳与软体两方面的观测可以判断贝类生长速度。,贝类的生长与软体的生长并不是等速的，有时外壳生长，而软体并未生长。例如牡蛎夏、秋主要生长贝壳，冬春主要是软体增长。虽然外壳与软体的增长不是等速的和同时进行的，但从长远来看，要获得大的软体，必须要有大壳，即使大壳内不一定有大的软体。对贝类养殖而言，要达到增产、高产目的，必须要同时考虑贝壳与软体的生长两方面。,二、贝类的寿命,贝类的寿命与种类有关，还受到遗传、生理、环境等因素影响。一般说来，早熟种类比晚熟种类寿命短；雄性个体常
15、比雌性个体寿命短；在寒带生长缓慢的个体其寿命常较热带生长迅速的个体寿命为长；总的说来，它们的寿命还是可以用一定的数字范围来代表。一般种类寿命只有数年。,瓣鳃纲的寿命一般较其它贝类寿命为长。寿命较长的如贻贝和海螂能活10年左右。马氏珠母贝能活12年。珍珠蚌能活到80年之久。砗磲有人估计能活一个世纪。贝类贝壳上的生长线是它生长周期的标志，称年轮。年轮可以作为鉴别年龄的根据。栉孔扇贝与泥蚶贝壳上的年轮最为明显。鲍类的年轮在贝壳的石灰质层内，测量时把鲍壳稍烧一下，磨出角质层较易见。牡蛎还可以结合韧带槽的轮纹找出年龄来。珍珠贝结合韧带的宽度来测量。,三、贝类生长的测定方法,1生长的测定方法 贝类生长指标
16、有：贝壳的大小(壳长、宽、高)、贝壳的重量(干重、湿重)、软体重量(干重湿重)、全重量(湿重)等的增加量。,三、贝类生长的测定方法,(1)长度法 该法通过测量外壳大小来表示贝类的生长。衡量外壳大小一般可以根据它的长、宽、高三个向度的测定来断定。瓣鳃纲壳长系指其壳前端和后端的最大距离，常用“L”表示。壳高是指背腹缘最大距离，用“H”表示。壳宽是左右两侧的最大距离，用“B”表示。,一般说来，贝壳长、宽、高之间有一定的比例关系，因此测定一个向度便可了解其它两个向度的大小，常用的是长度法。如贻贝(对于扇贝、珍珠贝则常采用高度法)。多数种类，壳长与壳高或壳长与壳宽之间成直线正相关，附合y=kx+b(L=
17、kH+b)的经验公式。,长度法缺点,有些种类，在幼小时壳长、宽、高的比值与老成时相差极大，因此利用一个向度测量贝壳生长的方法，对某些种类不适合。贝壳的生长，不仅表现在长、宽、高三个向度，而且还表现在贝壳的重量与厚度上，因此利用长度的测量代表不了真实情况。长度法只是测量贝壳的生长，而对人类关系比较密切的软体部并不能测量。在生产中比较贝壳生长速度的快慢常采用壳长年(或月)增长率和日平均增长率。,生长率的计算,贝类在某段时间内增加的生长量，成为绝对生长（Absolute growth);在单位时间内的增长成为相对生长（Relative growth).如果以壳长L作为度量生长的指标，那么绝对生长速度
18、可用dL/dt表示，而相对生长速度为dL/Ldt,t 为时间。,式中，L1 为某段时间开始时的壳长，L2为某段时间结束时的壳长，为生长日数。,（2）重量法 它是通过测量体重(鲜重、带壳)的方法来确定贝类的生长。体重一般用“W”表示。体重增长速度的快慢亦可仿效上式通过年(月)增重率和日平均增重率求得。,贝类贝壳与软体的生长不是一致的，养殖的目的是为了获得最丰满的软体，因此在生产中常采用鲜(干)出肉率和肥满度来表示软体丰满程度和确定合理采捕的季节和年龄。鲜肉重（或干肉重）鲜(干)出肉率=lOO 鲜贝重,上述测量方法，由于含水量不同误差较大，比较精确的方法是测定肥满度。它是将贝壳与贝肉剥离，分别在恒
19、温干燥箱中(70左右)烘至不再减重时取出分别称其重量，公式如：干肉重 肥满度=lOO 干壳重,测定贝类生长试验的几个具体问题,年增长率和年增重率的调查 可以通过年初和年终时测量贝类壳长与体重增长情况求出；也可以在该种贝类年生长结束的时期或年终时，采集大量自然生长的各龄个体，根据贝壳的大小分为若干年龄组，分别测量各组平均壳长和体重，求出各龄贝类的年增长率或年增重率。贝类的自然年增长率或增重率，反映了贝类在自然状况下的生长。一般说来，养殖该种贝类其年增长率或增重率均应超过自然条件。,年生长周期变化的测定 潮间带与浅海海区受气候和大陆的季节性变化影响较大，因而在贝类的生长上也表现出明显的季节变化；必
20、须对养殖贝类进行生长周期的测定。每月或每旬测定一批贝类，得出连续的生长数据，求出各月分的增长率和增重率。较理想的办法是取同一批标本；每月测量，测量后继续放养，下月按时再度测量，这样可以避免取样的误差。以上各试验均必须与环境条件(例如温度、盐度、饵料等)的观测同时进行。,增肉系数的测定 养殖鲍鱼必须进行饲育。饵料质量的好坏对其生长影响大。利用不同饵料进行饲育试验就是为了寻找适宜而经济的饵料资源和合理的投喂方法。比较各种饵料效果的优劣，最常用的方法是测定各种饵料的增肉系数(又称饵料系数)，即摄饵量与增重量之比。利用饵料转换率的概念来表示饵料效果和养殖贝类对饵料的利用能力。饵料转换率等于增重量与摄饵
21、量之比值，也就是单位摄饵量的增重数。,企鹅珍珠贝在海南黎安港的生长特征,本研究对海南黎安港的企鹅珍珠贝养殖群体的生长进行了20个月的测定，拟合了其生长模型，并记录了期间每天的水温、降雨及风力，探讨气候条件对企鹅贝的生长影响。,壳高（shell height,SH），最大对角线长（maximum diagonal length,MDL）绞合线长（hinge length,HL），精确到1mm，用电子天平称量总重（TW），精确到0.01g,SH、MDL、HL或TW（y）与生长时间（t）之间的关系，引入季节性因素，用如下模型拟合：(1)为SH、MDL、HL或TW在t时间的测量值，为拟合值（理论最大值
22、），t为天数，以受精卵孵化的时间为第1天。k为生长系数，d为生长波动、a/b调节参数。生长指标用如下公式计算：（2）,绝对生长速度（Absolute growth rate）用如下公式计算(3)其中y 为 为SH、MDL、HL或TW，tn为第n次测量，单位为天。,实验期间水温变化,实验期间降雨变化（毫米）,企鹅珍珠贝SH、MDL、HL及TW的生长曲线,企鹅珍珠贝SH、MDL、HL与TW的绝对生生长速度,生长模型的拟合,异速生长模型,结果,四、影响贝类生长的因素,年龄 贝类在胚胎初期，体积一般不增加，到幼虫摄食时，才慢慢地增长。例如栉孔扇贝即将附着的幼虫其体积只有卵子大小的2.5倍。变态完了的稚
23、贝、幼贝开始以较快速度增长。栉孔扇贝在最初一年半内；体长增加数约为成体全长的84。褶牡蛎在最初三个半月中，体长的增长数为刚刚附着的稚贝体长的100余倍；在这个时期主要生长年龄以后，生长速度就非常缓慢。一般贝类整个一生的生长规律通常可以用缓慢-快速-缓慢以至停止的公式来代表。,瓣鳃纲外壳其壳长、宽、高的比值不是恒定的，常随年龄而变化。有些种类在幼小时长度与宽度或高度的比值相当接近，年老时就有很大差别；反之亦有幼贝时壳长与壳宽，壳高的比例相差很大，到成贝时反而接近起来。贝壳的长度与宽度、高度到了一定时期就很难增长，或者几乎停止生长，可是贝壳的厚度和重量还是继续增加。了解贝壳生长速度时不仅要晓得它的
24、大小以及壳长、宽、高之间关系，而且也要知道它的重量的变化。,软体和贝壳生长速度与时间并不是匀称的。例如牡蛎的贝壳在最初几个月长的最快，但软体部要到第二年的春季才最肥。栉孔扇贝在一龄半以后贝壳生长速度变慢，但是作为干贝原料的闭壳肌重量的增加仍相当快。,季节,贝类的生长速度常随季节不同而有变化。季节的变化是生活环境的主要变化因素，生长亦受季节变化的制约。贝壳与软体的生长均具有明显季节变化。例如牡蛎在夏季贝壳的生长速度较快，冬季生长速度缓慢，而软体部在夏季生长速度比较慢，冬季生长速度较快。,繁殖,一般贝类在繁殖期间，糖类等营养物质大量分解消耗，软体消瘦，贝壳生长速度亦慢。产卵后，贝壳生长速度加快，软
25、体部生长减缓。在产卵前夕，贝壳生长较差，可是软体部却积累了大量营养物质，为产卵作好物质准备。因而这个时期软体最肥。一般贝类的收获期就是在产卵前夕，生殖腺丰满的情况下进行的。,环境,(1)温度 水温是贝类新陈代谢的一个重要条件。贻贝最适宜生长的水温范围是14-23之间，：每月壳长增长绝对值高达l厘米。水温低于5，贝壳基本不大长。荚蛏在南方长得极快，3年内能长到体长12.7厘米；在北方需要 53年才能达到这个长度，这主要是水温的影响。,(2)饵料,同一种贝类，在内海的比外海的生长快。这是由于摄取饵料种类和摄食机会不同的缘故。密鳞牡蛎在2米左右的海底生活很好，移至中潮区生长速度就极慢，软体部非常消瘦。,(3)盐度,近江牡蛎喜生活于半咸水中，如果移植到正常海水中，软体部非常消瘦，生长速度受到了一定的限制，这是盐度的影响。,
