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1、1,第二章,真核微生物的形态、构造和功能,2,冈比亚布氏锥形虫,3,微分干涉相差显微术 混合的硅藻细胞(100)观察到的草履虫(Paramecium)(115),第一节 真核微生物概述,4,水生真菌菌丝,酵母菌,5,青霉(Penicillium)的菌落霉菌菌丝和分生孢子的显微观察,6,喇叭虫(Stentor)有纤毛的原生动物，正伸展着活跃地进食，暗视野显微术(100)哈蟆菌(Amanitamuscaria)，一种大的有毒蘑菇(5),7,真核微生物的种类约占微生物总数的95%以上。从个体形态、群体形态、营养吸收、代谢类型、代谢产物、遗传特性、和生态分布诸方面，真核微生物都展现出一幅多样化的画面。
2、,8,一、真核微生物与原核微生物的比较,9,真核微生物与原核微生物的比较,10,凡是细胞核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的生物，称为真核生物。,二、真核微生物(Eucarvotic micro-organisms)的主要类群,真 菌粘 菌假 菌,单细胞酵母菌丝状真菌霉菌大型子实体蕈菌,真核微生物,植物界：显微藻类动物界：原生动物菌物界,11,真菌的分类,Ainsworth分类系统,分类系统,真菌具有细胞壁，不含叶绿素，无根茎叶的分化，以产生大量孢子进行繁殖，以寄生或腐生方式生存的真核微生物。,12,真菌的特点,无叶绿素，不能进行光合作用一般具有发达的菌丝体
3、细胞壁多含几丁质营养方式为异养型以产生大量无性和（或）有性孢子的方式进行繁殖陆生性较强,13,三、真核微生物的细胞构造,14,15,（一）细胞壁,1.真菌的细胞壁主要成分：多糖，少量的蛋白质和脂类不同分类地位真菌细胞壁成分差异见P42 表2-2，主要有纤维素、葡聚糖、几丁质、甘露聚糖、壳聚糖、半乳聚糖等2.藻类的细胞壁厚度：1020nm，也有仅35nm组成：纤维素构成的微纤丝5080%，其余为杂多糖,16,（二）鞭毛与纤毛,鞭毛细胞表面较长（150200m)、数量较少的毛发状、具有运动功能的细胞器纤毛细胞表面较短(510m)、数量较多的毛发状、具有运动功能的细胞器基本构造：鞭杆、基体和过渡区9
4、+2型：9个微管二联体，一对中央微管,17,18,19,（三）细胞质膜,与原核微生物在构造和功能上相似,20,（四）细胞核,细胞遗传信息（DNA）的贮存、复制和转录的主要部位。呈球状或椭圆状，有核膜包裹一个或数个，在真菌的菌丝顶端细胞中常常找不到细胞核由核被膜、染色质、核仁和核基质构成,21,（五）细胞质和细胞器 11,1.细胞基质和细胞骨架细胞基质（cytomatrix）真核细胞中除细胞器以外的胶状溶液；细胞骨架(cytoskeleton)由微管、肌动蛋白丝（微丝）和中间丝3种蛋白纤维构成的细胞支架，具有支持、运输和运动等功能；2.内质网和核糖体内质网(endoplasmic reticul
5、um,ER)指细胞质中与细胞基质相隔离、但彼此相通的囊腔和细管系统，由脂质双分子层围成；核糖体(ribosome)又称核蛋白体，是存在于一切细胞中的无膜包裹的颗粒状细胞器；主要功能：合成蛋白质；,22,23,3.高尔基体(Golgi aooaratus,Golgi body)又称高尔基复合体，由48个平行堆叠的扁平膜囊和大小不等的囊泡所组成的膜聚合体，其上无核糖体，功能是协调细胞生化功能，沟通细胞内外环境，为细胞提供一个内部的运输系统；4.溶酶体(lysosome)由单层膜包裹，内含多种酸性水解酶的小球形、囊泡状细胞器，功能是细胞内的消化作用；,24,5.微体(microbody)由单层膜包裹
6、，与溶酶体相似的小球形细胞器，内含氧化酶和过氧化氢酶，又称过氧化物酶体，功能是使细胞免受H2O2毒害及氧化分解脂肪酸等；6.线粒体(mitochondria)进行氧化磷酸化反应的重要细胞器，功能是把蕴藏在有机物中的化学潜能转化成生命活动所需的能量（ATP），是一切真核细胞的“动力车间”；,25,7.叶绿体(chloroplast)由双层膜包裹，能转化光能为化学能的绿色颗粒状细胞器；由叶绿体膜（外被）、类囊体、基质组成基质中有双链环状DNA，能半自主复制；,26,8.液泡(vacuole)：由单位膜分隔，存在于真菌和藻类等真核微生物的细胞器；主要含糖原、脂肪和多磷酸盐等贮藏物，精氨酸、鸟氨酸和谷
7、氨酰胺等氨基酸，及蛋白酶、酸性和碱性磷酸酯酶、纤维素酶和核酸酶等各种酶；功能：维持细胞的渗透压，贮存营养物及溶酶体的功能；,27,9.膜边体（lomasome）又称须边体或质膜外泡，真菌特有；10.几丁质酶体(chitosome)又称壳体，位于真菌菌丝顶端的微小泡囊，内含几丁质酶，功能是使菌丝延伸；11.氢化酶体(hydrogenosome)由单层膜包裹的球状细胞器，内含氢化酶、氧化还原酶、铁氧还蛋白和丙酮酸，在鞭毛附近，为运动提供能量。,28,29,第二节 酵母菌yeast,酵母菌是一类单细胞真菌的俗称，分类学上分属于子囊菌纲和半知菌类。,特征:1.个体一般以单细胞状态存在；2.多数营出芽生
8、殖，有的裂殖；3.能发酵糖类产能；4.细胞壁常含有甘露聚糖；5.喜在含糖量较高、酸度较大的水生环境中生长。,Yeast,Sacchromyces sp.(SEM x17,250),30,一、分布及与人类的关系,分布：偏酸性的含糖环境。水果、蔬菜、蜜饯的表面，果园土壤中，与环境有关。种类：据1982年的资料，已知的酵母有56属，500多种。酵 母菌与人类的关系极其密切。,31,酵母菌是人类应用比较早的微生物。在食品方面酿酒、制作面包、生产调味品等。在医药方面生产酵母片、核糖核酸、核黄素、细胞色素C、B族维生素、乳糖酶、脂肪酶、氨基酸等。在化工方面使石油脱腊、以石油为原料生产柠檬酸等。在农业方面生
9、产饲料（例如SCP）。在生物工程方面重要的科研模式微生物，作为基因工程的受体菌。,酵母的应用,酵母菌是人类的第一种“家养微生物”。,32,腐生性酵母菌能使食物、纺织品和其他原料腐败变质；少数耐高渗的酵母菌和鲁氏酵母、蜂蜜酵母可使蜂蜜和果酱等败坏；有的酵母菌是发酵工业的污染菌，影响发酵的产量和质量；某些酵母菌会引起人和植物的病害，例如白假丝酵母可引起皮肤、粘膜、呼吸道、消化道等多种疾病.,酵母菌的危害：,33,二、酵母菌的形态和构造,细胞直径比细菌粗10倍左右，其直径一般为2-5m，长度为5-30m，最长可达100m。酵母菌细胞的形态通常有球状、卵圆状、椭圆状、柱状或香肠状等多种，酵母的大小、形
10、态与菌龄、环境有关。一般成熟的细胞大于幼龄的细胞，液体培养的细胞大于固体培养的细胞。有些种的细胞大小、形态极不均匀，而有些种的酵母则较为均匀。,如Saccharomyces cerevisiae细胞的宽度为2.510m，长度为4.521m。因此在光学显微镜下可以模糊地看到它们细胞内的各种结构分化。,34,酵母菌的细胞结构与其他真核生物基本相同，右图是电子显微镜下的酿酒酵母细胞结构示意图。,一般具有:细胞壁、细胞膜、细胞核、液泡、线粒体、内质网、微体、微丝、及内含物等，有的菌体还有出芽痕、诞生痕。,35,外层：甘露聚糖(约占30%，以-糖苷键联结（并非所有酵母菌都有)内层：葡聚糖（约占30-40
11、%，由D-葡萄糖以-糖苷键联结）中间层：蛋白质（含6-8%，多为酶类）,细胞壁,1、细胞壁结构：酵母细胞壁呈“三明治”结构,（一）细胞壁,2、壁外成分：有些菌壁外含有由多糖构成的类似荚膜的结构。包括异多糖、甘露聚糖和淀粉类物质。,3、细胞壁的少量组分脂类和几丁质(chitin)：为聚乙酰氨基葡萄糖几丁质并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因种而异。裂殖酵母一般不含几丁质，酿酒酵母含12%，有的假菌丝酵母含量超过了2%。,36,出芽痕和诞生痕：在母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点称出芽痕，子细胞细胞壁上的位点称诞生痕。根据酵母细胞表面留下芽痕的数目，就可确定某细胞产生过的芽体数，因而可估计该
12、细胞的菌龄。,37,（二）细胞膜,酵母菌的细胞膜与原核生物的基本相同。但有的酵母菌如酿酒酵母中含有固醇类（甾醇）、VitD的前体-麦角固醇，这在原核生物是罕见的。,38,酵母细胞膜的功能：调节细胞外溶质运送到细胞内的渗透屏障细胞壁等大分子的生物合成和装配基地部分酶的合成和作用场所,39,（三）细胞核,核膜：核孔4070nm，透性比任何生物膜都大。染色体:由DNA和组蛋白牢固结合而成，呈线状,数目因种而异。核仁：核内有一或几个区域rRNA含量很高，这一区域为核仁，是合成核糖体的场所。中心体:在核膜外，由蛋白质亚基组成的细丝状结构，在细胞繁殖分裂中起作用。细胞核的功能:携带遗传信息，控制细胞的增殖
13、和代谢。,酵母细胞核是有双层膜结构的细胞器（核膜包裹，轮廓分明）,40,（四）其他构造,细胞质：细胞质主要是溶胶状物质,在细胞质中含有各种功能不同的结构细胞器；细胞器：液泡、核糖体、线粒体、内质网、高尔基体等。,41,（1）核糖体酵母菌的核糖体为80S，由60S和40S大小亚基构成。它游离在细胞质中或附着在内质网上。,1.核糖体,42,2.线粒体:,1.双层单位膜包围的 细胞器；其中含脂 类、蛋白质、少量 RNA和环状DNA。2.其DNA可自主复制，不受核DNA控制。决 定线粒体的某些遗 传性状。3.生物氧化中心。,43,Shown here is an electron micrograph
14、 of a mitochondrion（线粒体）.Mitochondira are surrounded by two membranes;the inner membrane folds inward to make a series of chelves called cristae(嵴).These cristae play important roles in the energy-releasing chemical reactions of cellular respiration that occur in the mitochondria.,44,1)单层膜包裹的细胞器；含有机
15、酸、盐类、水溶液和水解酶类，还有一些贮藏颗粒（如肝糖粒、脂肪粒、异染颗粒等）。2)调节渗透压；与细胞质进行物质交换；储藏营养物质和水解酶类。3)液泡常在细胞发育后期出现，它的大小可做为衡量细胞成熟的标志。,3.液泡,45,是分布在整个细胞中的由膜构成的管道和网状结构。在细胞中和核膜或细胞膜相连在一起。,4.内质网,根据表面结构分为：粗糙型内质网：膜外附着有核糖体。光滑型内质网：表面没有附着的颗粒。内质网功能：起物质传递的作用，还有合成脂类和脂蛋白的作用,46,三、酵母菌的繁殖方式和生活史,根据能否进行有性繁殖，可将酵母菌分为：假酵母：只有无性繁殖过程，也叫拟酵母。真酵母：既有无性繁殖，又有有性
16、繁殖过程。,芽殖,（各属酵母都存在）,裂殖,（裂殖酵母属）,节孢子,（地霉属）,掷孢子,（掷孢酵母属）,厚垣孢子,（白假丝酵母）,产无性孢子,无性,有性,（产子囊孢子）,酵母菌的繁殖方式,酵母属,接合酵母属,47,（一）无性繁殖：1、芽殖是酵母菌无性繁殖的主要方式。一个酵母能形成的芽数是有限的。（平均24个）出芽方式：多边出芽、两端出芽、三边出芽、单边出芽。环境适宜时，可出现假菌丝。,48,芽殖过程：母细胞形成小突起（AD）核裂（EG）原生质分配（HI）新膜形成（JK）形成新细胞壁（L）,49,出芽痕和诞生痕：芽体又称芽孢子，酵母出芽繁殖时，子细胞与母细胞分离，在子、母细胞壁上都会留下痕迹。在
17、母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点称出芽痕，子细胞细胞壁上的位点称诞生痕或蒂痕。由于多重出芽，致使酵母细胞表面有多个小突起。,芽 痕,Bread Yeast with Bud,50,假菌丝:,Saccharomyces cerevisiae的芽殖过程,有的酵母菌进行芽殖后，长大的子细胞不与母细胞立即分离，并继续出芽，细胞成串排列，这种菌丝状的细胞串就称为假菌丝。假菌丝的各细胞间仅以狭小的面积相连，呈藕节状。而霉菌的菌丝为真菌丝，即相连细胞间的横隔面积与细胞直径一致，呈竹节状的细胞串，称为真菌丝。,51,52,借细胞横分裂法繁殖，与细菌类似。如Schizosaccharomyces oct
18、osporus（八孢裂殖酵母）。进行裂殖的酵母菌种类较少。,2、裂 殖；,53,为芽殖、裂殖的中间类型，母细胞在出芽的同时产生横隔膜。,芽裂,54,掷孢子(ballistospore)是掷孢酵母属等少数酵母菌产生的无性孢子，外形呈肾状。是在卵圆形的营养细胞上生出的小梗上形成的。孢子成熟后通过一种特有的喷射机制将孢子射出。如果用倒置培养皿培养掷孢酵母并使其形成菌落，则常因其射出掷孢子而可在皿盖上见到由掷孢子组成的菌落模糊镜像。此外，有的酵母如Candida albicans（白色假丝酵母）等还能在假菌丝的顶端产生厚垣孢子(chlamydospore)。,3.产生掷孢子等无性孢子,55,56,适宜
19、的条件下，二倍体细胞减数分裂形成子囊孢子。1、有性繁殖的过程：形成接合子一般通过邻近的两个性亲和性不同的细胞各自伸出一根管状的原生质突起，随即相互接触、局部融合并形成一个通道，再经过质配、核配形成双倍体细胞接合子。形成子囊孢子接合子进行减数分裂，形成4个或8个子核，每一个子核和周围的细胞质一起，在其表面形成孢子壁后就形成子囊孢子，形成子囊孢子的细胞称为子囊。一般一个子囊可产生4-8个子囊孢子。孢子数目、大小、形状因种而异。,（二）有性生殖,57,酵母的二倍体营养体细胞,减数分裂后产生四个单倍体的核,原细胞发育成子囊，里面有四个子囊孢子，将来发育成单倍体营养体细胞,子囊孢子的形成,58,各种类型
20、酵母菌的子囊孢子,59,（三）酵母菌的生活史,上代个体经一系列生长、发育阶段而产生下一代个体的全部过程，称为该生物的生活史或生命周期。,各种酵母的生活史可分为三种类型：1.单倍体型2.双倍体型3.单双倍体型,60,1、单双倍体型,以酿酒酵母(S.cerevisiae)为代表特点：单倍体营养细胞和双倍体营养细胞均可进行芽殖。营养体既可以单倍体形式也可以双倍体形式存在；在特定条件下进行有性生殖。单倍体和双倍体两个阶段同等重要,形成世代交替,61,2、单倍体型,以八孢裂殖酵母(Schizosaccharomyces)为代表特点:营养细胞是单倍体；无性繁殖以裂殖方式进行；双倍体细胞不能独立生活，因为双
21、倍体阶段短，一经生成立即减数分裂。,62,3、双倍体型,以路德类酵母(Saccharomycodes ludwigii)为代表特点：营养体为双倍体，不断进行芽殖，双倍体营养阶段长，单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合。单倍体阶段仅以子囊孢子形式存在，故不能独立生活。,63,二倍体酵母细胞在一定条件下才能形成单倍体子囊孢子。用营养充足的培养基和强壮活力旺盛的幼龄细胞（种子连续传代三次。）培养时，温度：2530。须接触大量空气，促进细胞氧化作用。选择适当的生孢子培养基（营养贫瘠的培养基），使细胞处于饥饿状态。常用石膏块或醋酸钠琼脂斜面等。,实验室子囊孢子的获得,64,啤酒酵母,菌落形态特征：透明，大而
22、厚，圆形，光滑湿润，易挑起，质地均匀，正反面及边缘与中心颜色较一致。常见白色、矿烛色，少数红色，个别黑色。不产假菌丝的酵母菌，菌落更为隆起，边缘圆整；产假丝的酵母菌菌落较扁平，表面和边缘较粗糙。,四、酵母菌培养的特征,65,酵母菌菌落,66,2.液体培养在液体培养基上，不同的酵母菌生长的情况不同。好气性生长的酵母可在培养基表面上形成菌膜或菌醭，其厚度因种而异。有的酵母菌在生长过程中始终沉淀在培养基底部。有的酵母菌在培养基中均匀生长，使培养基呈浑浊状态。,67,（四）上面酵母与下面酵母,并非分类学上的名称，而是在啤酒酿造业中根据酵母菌在容器内的情况而对酵母菌株进行的分类：上面酵母在发酵过程中细胞
23、浮游在液体上层，是较活跃的发酵剂；下面酵母在发酵过程中细胞沉于容器底层，是较缓慢的发酵剂。,68,（五）噬杀酵母,噬杀酵母是指某些在其生长繁殖过程生长能向菌体外分泌一种称作噬杀毒素的毒性蛋白的酵母菌株。噬杀酵母对噬杀毒素具有免疫力。噬杀酵母能杀死同族及亲缘酵母，这种特性为一般物质抗生物质所没有。中性菌株既不能杀死别的酵母，也不能被噬杀酵母杀死的酵母菌株。敏感酵母可以被噬杀酵母杀死的酵母菌株。,69,酵母菌的代表属,1、酵母菌属例：啤酒酵母（Saccharomyces cerevisiae)2、裂殖酵母属(Schizosaccharomyces spp.)3、假丝酵母属(Candida spp.
24、)例：热带假丝酵母(Candida tropicalis)、解脂假丝酵母和产朊假丝酵母4、球拟酵母属5、红酵母属6、掷孢酵母属,70,第三节 丝状真菌霉菌(molds),本节提要：霉菌的形态结构 霉菌的菌落特征 霉菌的繁殖及生活史 霉菌的代表属,概念分类位置分布应用危害,71,霉菌和酵母同属于真菌。霉菌：为丝状真菌的统称。凡是在营养基质上能形成绒毛状、网状或絮状菌丝体的真菌（除少数外），统称为霉菌。按Smith分类系统，霉菌分属于真菌界的藻状菌纲、子囊菌纲和半知菌类。,72,霉菌的分布：在自然界分布相当广泛，无所不在，而且种类和数量惊人。在自然界中，霉菌是各种复杂有机物，尤其是数量最大的纤维素
25、、半纤维素和木质素的主要分解菌。一般情况下，霉菌在潮湿的环境下易于生长，特别是偏酸性的基质当中。,一、分布及与人类的关系,73,霉菌的应用：生产传统食品：如酿制酱、酱油、干酪等。工业应用：生产有机酸、酶制剂、抗生素、维生素、生物碱、真菌多糖、植物生长刺激素、杀虫农药、生产甾体激素类药物和酿造食品等，另外在生物防治、污水处理和生物测定等方面都有应用。腐生型霉菌在自然界物质转化中也有十分重要的作用；基本理论研究：霉菌在基本理论研究中应用很广，最著名的是利用粗糙脉胞菌进行生化遗传学方面的研究。,74,霉菌的危害：引起霉变：可造成食品、生活用品以及一些工具、仪器和工业原料等的霉变。引起植物病害：真菌大
26、约可引起3万种植物病害。如水果、蔬菜、粮食等植物的病害。引起动物疾病：不少致病真菌可引起人体和动物病变。产生毒素，引起食物中毒：霉菌能产生多种毒素，目前已知有100种以上。,75,二、霉菌的形态和构造,（一）菌丝及其延伸过程霉菌的菌体由分枝或不分枝的菌丝(hyphae)构成。菌丝是霉菌营养体的基本单位。菌丝是中空管状结构，直径一般310m，有分枝，有隔膜或无隔膜。根据菌丝有无隔膜，可以将霉菌的菌丝分成无隔菌丝和有隔菌丝，如低等真菌（鞭毛菌亚门和接合菌亚门）毛霉属（Mucor）和高等真菌（子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门）曲霉属（Aspergillus）和青霉属（Penicillium）。,7
27、6,霉菌的细胞结构,由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核、线粒体、核糖体、内质网及各种内含物（肝糖、脂肪滴、异染粒等）等组成。幼龄菌往往液泡小而少，老龄菌具有较大的液泡。,细胞膜,液泡,内质网,细胞壁,线粒体,细胞核,核糖体,77,细胞壁：除少数低等水生霉菌细胞壁含纤维素外,大部分霉菌细胞壁主要由几丁质组成.几丁质是由数百个N-乙酰葡萄糖胺分子以-1，4糖苷键连接而成的。几丁质和纤维素分别构成高等和低等霉菌细胞壁的网状结构微纤丝。微纤丝使细胞壁具有坚韧的机械性能。组成真菌细胞壁的另一类成分为无定型物质，主要是一些蛋白质、甘露聚糖和葡聚糖，它们填充于上述纤维状物质构成的网内或网外，充实细胞壁的结构。
28、霉菌的细胞膜、细胞核、线粒体、核糖体等结构与其他真核生物（如酵母）基本相同。,78,菌丝的延伸,79,Figure A.Neurospora crassa（粗糙脉孢霉）,80,81,菌丝结构,顶端（延伸区和硬化区）、成熟区、隔膜区等,82,（二）霉菌菌丝体及各种分化形式,按分化程度分：,1)营养菌丝(Vegetatile hypha):在固体培养基上伸入基内的菌丝.行吸收养料之功能.,2)气生菌丝(Aerial hypha):向空中生长的菌丝.发育到一定阶段可分化成 孕育（繁殖）菌丝（Reproductive hypha）.,霉菌（青霉）的菌丝,许多菌丝分枝连接，相互交织所形成的菌丝集团称菌丝
29、体（mycelium)。,83,霉菌菌丝类型,依 形 态 分：,无隔菌丝：为长管状单细胞，细胞质内含多个核。其生长表现为菌丝的延长和细胞核的增多。这是低等真菌所具有的菌丝类型。,有隔菌丝菌丝中有隔膜，被隔膜隔开的一段菌丝就是一个细胞，菌丝由多个细胞组成，每个细胞内有一至多个核。隔膜上有单孔或多孔，细胞质和细胞核可自由流通，每个细胞功能相同。这是高等真菌所具有的类型。,84,1.营养菌丝体的特化形态 8,（1）假根(rhizoid)是根霉属等低等真菌匍匐菌丝与固体基质接触处分化出来的根状结构，具有固着和吸取养料的功能（2）匍匐菌丝(stolon)又称匍匐枝，毛霉目真菌在固体基质上形成的与表面平行
30、、具有延伸功能的菌丝（3）吸器(haustorium)由几类专性寄生的真菌如锈菌目、霜霉目和白粉菌目的一些种所产生，是一种只在宿主细胞间隙间蔓延的营养菌丝分化出来的短枝，可侵入细胞内形成指状、球状或丝状的构造，吸取宿主细胞内的养料而不使其致死。,85,（4）附着胞(adhesive cell)许多寄生于植物的真菌在其芽管或老菌丝的顶端发生膨大，分泌粘状物，借以牢固地黏附在宿主的表面，此即附着胞（5）附着枝(adhesive branch)由寄生真菌菌丝细胞生出的12个短枝将菌丝附着于宿主体上，此即附着枝（6）菌核(sclerotium)形状、大小不一的休眠菌丝组织，在不良外界条件下可保存数年生
31、命力（7）菌索(rhizomorph,funiculus)（8）菌环(ring)和菌网(net),86,（1）匍匐菌丝、（2）假根（类似树根，吸收营养），功能是固着和吸收营养。,87,（3）吸器：一些专性寄生真菌从菌丝上分化出来的旁枝，侵入细胞内分化成指状、球状或丝状，用以吸收细胞内的营养。,88,（4）附着胞：许多植物寄生真菌在其芽管或老菌丝顶端发生膨大，并分泌粘性物，借以牢固地粘附在宿主的表面，这一结构就是附着胞，附着胞上再形成纤细的针状感染菌丝，以侵入宿主的角质层而吸取营养。,89,当感染植物的时候，这种附着胞牢牢地附着到宿主的叶片表面，并且通过提高附着胞内渗透压活性物质的浓度产生巨大的
32、膨压，射出一钉状结构进入植物细胞，为真菌的感染炸开一条通道。,真菌禾生刺盘孢（C.Graminicola）的附着胞的压力为5.35Mpa；M.grisea附着胞的压8.0Mpa，相当于我们用高压蒸汽灭菌压力（0.1Mpa）的50-80倍。,（4）附着胞：,90,（5）附着枝：若干寄生真菌由菌丝细胞生出1-2个细胞的短枝，以将菌丝附着于宿主上，这种特殊的结构即附着枝。,91,（6）菌核：是一种休眠的菌丝组织。由菌丝密集地交织在一起，其外层较坚硬、色深，内层疏松，大多呈白色。,92,假菌核，是寄生性真菌与宿主共同形成，例如冬虫夏草，真菌寄生于鳞翅目昆虫，使虫体转变为假菌核，当孢子萌发，虫体死亡，菌
33、自虫体内生长出子实体。含有虫草酸，是名贵中药。,（6）菌核：,93,（7）菌索：能在缺少营养的环境中为菌体生长提供基本的营养来源，尤其是在高等担子菌中较为常见。,94,（8）菌环(ring)和菌网(net)：菌丝交织成网状,捕虫菌目(Zoopagales)在长期的自然进化中形成的特化结构，特化菌丝构成巧妙的网，可以捕捉小型原生动物或无脊椎动物，捕获物死后，菌丝伸入体内吸收营养。,95,2.气生菌丝体的特化形态,（1）结构简单的子实体（2）结构复杂的子实体,96,（1）结构简单的子实体,97,（2）结构复杂的子实体,产无性孢子的结构复杂的子实体分生孢子器:,98,子囊果的形状:,产有性孢子的子实
34、体子囊果子囊果(Ascocarp)：能产生有性孢子，结构复杂的子实体（一种有性结构),称为子囊果。子囊包在其中。子囊果有三种类型：,闭囊壳(Cleistothecium),子囊壳(Perthecium),子囊盘(Apothecium),99,3.菌丝体在液体培养时的特化形态,液体培养时的特征：静止培养，菌丝往往在液体表面生长，液面上形成菌膜。震荡培养，菌丝可相互缠绕在一起形成菌丝球，亦可形成絮片状，与震荡速度有关。真菌在液体培养基中通气搅拌或震荡培养时，菌丝体相互紧密缠绕形成颗粒状的菌丝球。菌丝球均匀地悬浮于培养液中，有利于氧的传递和和营养物及代谢物的输送，对菌丝的生长和代谢产物的形成有利。如
35、用黑曲霉(A.niger）的高产菌株进行柠檬酸发酵或对双孢蘑菇(Agaricus bisporus)进行液体培养时最易见到菌丝球。,100,卵孢子,接合孢子,子囊孢子,有性孢子,孢子,担孢子,三、真菌的孢子,芽孢子,掷孢子,101,（一）真菌孢子(spore)的特点：,小、轻、干、多、形态色泽各异，休眠期长，抗逆性强形态：球形、卵形、椭圆形、肾形、线形、礼帽形、土星形、针形、镰刀形数量多，数百个至数亿个真菌孢子的类型、主要特点和代表种属见P58，表2-4,102,1、无性繁殖：不经过两个性细胞的结合，只是由营养细胞分裂或分化而形成同种新个体的过程。霉菌的无性繁殖主要通过产生以下四种类型的无性孢
36、子来实现。（1）孢囊孢子由于生于孢子囊内，又叫内生孢子。由气生菌丝顶端膨大形成特殊囊状结构孢子囊，孢子囊逐渐长大，在囊中形成许多核，每一个核外包以原生质并产生细胞壁，形成孢囊孢子。带有孢子囊的梗称孢子囊梗，孢子囊梗伸入到孢子囊中的部分叫囊轴或中轴。孢子囊成熟后释放出孢子。例藻状菌纲毛霉目及水霉目一些属以这种方式繁殖.,（二）霉菌的繁殖方式,103,（1）孢囊孢子（sporangiospore）,形成特征：形成于菌丝的特化结构孢子囊内。孢子形态：近圆形。举例：根霉、毛霉。,104,（2）分生孢子(Canidinm)：是霉菌中常见的一类无性孢子,生于细胞外,所以又叫外生孢子.是大多数子囊菌纲及全部
37、半知菌的无性繁殖方式.分生孢子是由菌丝顶端细胞，或由分生孢子梗顶端细胞经过分割或缩缢而形成的单个或成簇的孢子。分生孢子的形状、大小、结构、着生方式、颜色、因种而异。,105,（2）分生孢子(Canidinm):,结构复杂的子实体产生的无性孢子,分生孢子器,106,例：曲霉属：分生孢子梗的顶端膨大成球形的顶囊，孢子着生于顶囊的小梗之上。青霉属：分生孢子着生在帚状的多分支的小梗上。还有些霉菌的分生孢子着生在分生孢子垫或分生孢子器等特殊构造上。,107,（3）节孢子（又称粉孢子）它是由菌丝断裂形成的外生孢子。当菌丝长到一定阶段，出现许多横膈膜，然后从横膈膜处断裂，产生许多孢子。孢子是成串的短柱状、筒
38、状或两端钝圆的细胞。例：白地霉,节孢子,108,（4）厚垣孢子（Chlamydospore)这类孢子具有很厚的壁，又叫厚壁孢子。菌丝顶端或中间的个别细胞膨大、原生质浓缩、变圆，然后细胞壁加厚形成圆形、纺锤形或长方形的厚壁孢子。厚垣孢子也是霉菌的休眠体，对热、干燥等不良环境抵抗力很强。,厚垣孢子,109,霉菌的无性孢子,110,有性繁殖：经过两个性细胞结合而产生新个体的过程。有性繁殖一般包括三个阶段：质配：两个性细胞的核共存于一个细胞中，形成双核细胞，每个核的染色体数目都是单倍的（即 n+n）。核配：形成二倍体接合子，核的染色体数目是双倍的（即2n）。减数分裂：形成单倍体有性孢子。核的染色体数目
39、是单倍的（即n）,2、霉菌的有性繁殖,111,大多数霉菌是单倍体，二倍体仅限于接合子。在霉菌中，有性繁殖不如无性繁殖普遍，有性繁殖多发生在特定的条件下，往往在自然条件下较多，在一般培养基上不常出现。不同的霉菌有性繁殖的方式不同。多数霉菌是由菌丝分化形成特殊的性细胞（器官）配子囊或由配子囊产生的配子（雄器和雌器）相互交配，形成有性孢子。常见的有性孢子有卵孢子、接合孢子、子囊孢子和担孢子。,112,（1）卵孢子由大小不同的配子囊结合后发育而成。2n 小型的配子囊称雄器，大型的配子囊称藏卵器，藏卵器内有一个或数个称为卵球的原生质团。当雄器与藏卵器配合时，雄器中的细胞质和细胞核通过受精管进入藏卵器，并
40、与卵球结合，受精卵球生出外壁，发育成卵孢子。,113,所属分类地位：卵菌纲。,（1）卵孢子(oospore),下弯绵霉的卵孢子（间生藏卵器）,114,（2）接合孢子(zygospore):是由菌丝生出的结构基本相似、形态相同或略有不同两个配子囊接合而成。接合孢子的形态：厚壁、粗糙、黑壳。接合过程：两个相邻的菌丝相遇，各自向对方生出极短的侧枝，称原配子囊。原配子囊接触后，顶端各自膨大并形成横隔，分隔形成两个配子囊细胞，配子囊下的部分称配子囊柄。然后相接触的两个配子囊之间的横隔消失，发生质配、核配，同时外部形成厚壁，即成接合孢子。,接合孢子,115,所属分类地位：接合菌纲,接合孢子形成过程:,配子
41、囊,接合子,接合孢子,116,根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同可分为：同宗配合(Hemothallism)：菌体自身可孕，不需要别的菌体帮助而能独立进行有性生殖。当同一菌体的两根菌丝甚至同一菌丝的分枝相互接触时，便可产生接合孢子。异宗配合(Heterothallism)：菌体自身不孕，需要借助别的可亲和菌体的不同交配型来进行有性生殖。即它需要两种不同菌系的菌丝相遇才能形成接合孢子。这两种不同菌系的菌体在形态、大小上一般无区别，但生理上有差别，常用“+”和“-”来表示。如果一种菌系或配子囊为“+”，那么。凡是能与之接合而形成接合孢子的另一菌系或配子囊为“-”。,117,（3）子囊孢子(as
42、cospore):在子囊内形成的有性孢子。形成子囊孢子是子囊菌纲的主要特征。子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊有球形、棒形、圆筒形、长方形等，因种而异。子囊孢子的形状、大小、颜色也各不相同。,118,（3）子囊孢子(ascospore):,子囊的形成有两种方式：两个营养细胞直接交配而成，其外面无菌丝包裹；从一个特殊的、来自产囊体菌丝（称为产囊丝）的结构上产生子囊，多个子囊外面被菌丝包围形成子实体，称为子囊果。子囊内孢子通常是18个。所属分类地位：子囊菌纲,子囊的形状,119,子囊果(Ascocarp)：子实体（一种有性结构),多个子囊外部由菌丝体组成共同的保护组织结构,称为子囊果。子囊
43、包在其中。,闭囊壳(Cleistothecium),子囊壳(Perthecium),子囊盘(Apothecium),120,121,（4）担孢子(basidiospore),有性结构及其形态特征：担子菌所特有，经两性细胞核配合后产生的外生孢子。因着生在担子上而得名。所属分类地位：担子菌纲,122,123,124,菌落特征：霉菌的菌落形态较大、质地疏松、外观干燥、不透明，多呈绒毛状、絮状或网状等，菌体可沿培养基表面蔓延生长，不易挑取，菌落正反面及边缘与中心的颜色和构造常不一致。由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈红、黄、绿、青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色。,四、霉菌的菌落,P59，表
44、2-5四大类微生物细胞形态和菌落特征的比较,125,霉菌菌落(mould),126,构巢曲霉A.nidulans 的孢子颜色突变体菌落形态,127,常用与常见霉菌的代表属,Rhizopus Mucor AspergillusPencillinm,128,（一）根霉(Rhizopus),分类地位：与毛霉同属接合菌纲毛霉目。分布:分布于土壤、空气中，常见于淀粉食品上，可引起霉腐变质和水果、蔬菜的腐烂。形态特征：很多特征与毛霉相似，菌丝也为白色、无隔多核的单细胞真菌，多呈絮状。主要区别在于根霉有假根和匍匐枝，与假根相对处向上生出孢囊梗。孢子囊梗与囊轴相连处有囊托，无囊领。,129,繁殖：无性繁殖产孢
45、囊孢子，有性繁殖产生接合孢子。根霉的孢子囊和孢囊孢子多为黑色或褐色，有的颜色较浅。代表种：米根霉(R.oryzae)、黑根霉(R.nigrican)等。应用：根霉能产生一些酶类，如淀粉酶、果胶酶、脂肪酶等，是生产这些酶类的菌种。在酿酒工业上常用做糖化菌。有些根霉还能产生乳酸、延胡索酸等有机酸。有的也可用于甾体转化。,130,Rhizopus,131,（二）毛霉(Mucor),分类地位：在分类系统中属于接合菌纲、毛霉目。分布:广泛分布于土壤、空气中，也常见于水果、蔬菜、各类淀粉食物、谷物上，引起霉腐变质。特征：低等真菌，菌丝发达、繁密，为白色、无隔多核菌丝，为单细胞真菌。菌落蔓延性强，多呈棉絮状
46、。代表种：高大毛霉、总状毛霉和梨形毛霉。,132,繁殖：无性繁殖：产孢囊孢子。有性繁殖：产生接合孢子。无性繁殖：孢子囊梗直接从菌丝体上发出，单生或分枝，顶端产生膨大的孢子囊，孢子囊为球形，囊壁上常有针状的草酸钙结晶。在囊轴与孢子囊梗相连处无囊托，但孢子囊壁破裂时，留有残迹囊领。,133,毛霉的孢子囊梗有单生的，也有分枝的。分枝有单轴、假轴两种类型。毛霉的菌丝多为白色，孢子囊黑色或褐色，孢子囊孢子大部分无色或浅兰色，因种而异。,134,毛霉的应用：能产生蛋白酶，具有很强的蛋白质分解能力，多用于制作腐乳、豆豉。有的可产生淀粉酶，把淀粉转化为糖。在工业上常用作糖化菌或生产淀粉酶。有些毛霉还能产生柠檬
47、酸、草酸等有机酸，有的也可用于甾体转化。,135,136,sporangiophoreson rhizoidsaseptate hyphae,137,（三）曲霉(Aspergillus),分类地位：多数属于子囊菌亚门，少数属于半知菌亚门。分布：广泛分布于土壤、空气和谷物上，可引起食物、谷物和果蔬的霉腐变质，有的可产生致癌性的黄曲霉毒素。形态特征：菌丝发达多分枝，有隔多核的多细胞真菌。分生孢子梗由特化了的厚壁而膨大的菌丝细胞（足细胞）上垂直生出；分生孢子头状如“菊花”。,Black Mold,Aspergillus variecolor.(SEM 2,315),138,繁殖：无性繁殖产分生孢子；
48、大多数有性阶段不明，归为半知菌类。少数种可形成子囊孢子，归为子囊菌亚门。曲霉的菌丝、孢子常呈现各种颜色，黑、棕、绿、黄、橙、褐等，菌种不同，颜色各异。代表种：黑曲霉(Asp.Niger)、黄曲霉(Asp.flavus)应用：是制酱、酿酒、制醋的主要菌种。是生产酶制剂（蛋白酶、淀粉酶、果胶酶）的菌种。生产有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸等）农业上用作生产糖化饲料的菌种。,139,土曲霉菌落,黑曲霉菌落,140,Aspergillus flavus,141,142,Aspergillus,143,Aspergillus fumigatus,144,（四）青霉（Penicillium):,分类地位：少数属
49、于子囊菌亚门，多数属于半知菌亚门。分布：广泛分布于土壤、空气、粮食和水果上，可引起病害或霉腐变质。形态特征：与曲霉类似，菌丝也是由有隔多核的多细胞构成。但青霉无足细胞，分生孢子梗从基内菌丝或气生菌丝上生出，有横隔，顶端生有扫帚状的分生孢子头。分生孢子多呈蓝绿色。扫帚枝有单轮、双轮和多轮，对称或不对称。,Fungal Mycelium with Spores,Penicillium sp.(SEM 3,220),点青霉菌落,145,paintbrush arrangement of conidiophoresmaller than Aspergillusno vesicleseptate hyp
50、hae,146,繁殖：无性繁殖产分生孢子；大多数有性阶段不明，归为半知菌类。少数种可形成子囊孢子，归为子囊菌亚门。代表种：展青霉(Pen.patulum)产黄青霉（Pen.citrinum)应用：生产抗生素的重要菌种，如产黄青霉和点青霉都能生产青霉素。生产有机酸，如葡萄糖酸、柠檬酸。,Fungal Mycelium with Hyphae,Sporangia and Spores,Penicillium sp.(SEM 1,560),147,产黄青霉,148,霉菌孢子与细菌芽孢的比较,149,150,第四节 产大型子实体的真菌蕈菌,151,能形成大型肉质子实体的一类真菌，通常称为蘑菇（mush
