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1、第四章 微生物生理,第二节 微生物的营养,本节基本理论知识,1了解微生物的细胞化学组成.2掌握微生物的营养要素及其功能。,营养（nutrition）。微生物从环境中摄取其生命活动所必须的能量和物质，以满足正常生长繁殖的一种最基本的生理功能。营养物质(nutrient)：那些能够满足微生物机体生长、繁殖和完成各种生理活动所需的物质称为营养物质(nutrient)。,一、微生物细胞的化学组成,营养物质是微生物构成菌体细胞的基本原料，也是获得能量以及维持其它代谢机能必需的物质基础。微生物吸收何种营养物质取决于微生物细胞的化学组成。,微生物细胞的化学组成,微生物细胞,水：70%-90%,干物质,有机物
2、（90%-97%）：蛋白质、糖、脂、核酸、维生素等及其降解产物,无机物（3%-10%）（盐）,不同微生物含水率不同细菌：75-85g/100g酵母菌：70-85g/100g霉菌：85-90g/100g芽孢：40g/100g,二、微生物的六种营养要素,微生物需要的营养，从营养要素的水平来看，与动物（包括人）和植物都非常相似，它们之间存在着营养上的统一性。六种营养要素：碳源、氮源、能源、生长因子、无机盐水。,微生物和动物、植物营养要素的比较,（一）水分,地球上所有生命系统都是以水为基础的系统。因为水有一系列为生命活动所必需的优良的理化特性。水是一种优良的溶剂。（物质运输和生化反应的媒介）水可维持生
3、物大分子结构的稳定，并参与某些重要的生物化学反应，有时，水则是某些反应的终产物。水的高比热、高气化热、高沸点和固态水的密度小于液态水的特性保证了地球上一切生命活动的正常进行。,微生物所含水分以游离水和结合水两种状态存在，两者的生理作用不同。,结合水不具有一般水的特性，不能流动，不易蒸发，不冻结，不能作为溶剂，也不能渗透。微生物细胞中的结合态水约束于原生质的胶体系统之中，成为细胞物质的组成成份，是微生物细胞生活的必要条件。,游离水则与之相反，具有一般水的特性，能流动，容易从细胞中排出，并能作为溶剂，帮助水溶性物质进出细胞。微生物细胞游离态的水同结合态的比例为41。游离水是细胞吸收营养物质和排出代
4、谢产物的溶剂及生化反应的介质；一定量的水分又是维持细胞渗透压的必要条件。由于水的比热高又是热的良导体，能有效地调节细胞内的温度。微生物如果缺乏水分，则会影响代谢作用的进行。,（二）碳源物质,碳源物质：凡能供给微生物碳素营养的物质称为碳源。碳源主要作用：构成细胞的含碳物质（碳架）和供给微生物生长、繁殖及运动所需的能量。微生物对碳素化合物的需求是极为广泛的，根据碳素的来源不同，可将碳源物质分为无机碳源物质和有机碳源物质。,糖类是较好的碳源，尤其是单糖（葡萄糖、果糖）、双糖（蔗糖、麦芽糖、乳糖），绝大多数微生物都能利用。所以我们在制作培养基时常加入葡萄糖、蔗糖作为碳源。简单的有机酸、氨基酸、醇、醛、
5、酚等含碳化合物也能被许多微生物利用。淀粉、果胶、纤维素等，这些有机物质在细胞内分解代谢提供小分子碳架外，还产生能量供合成代谢需要的能量，所以部分碳源物质既是碳源物质，同时又是能源物质。,在微生物发酵工业中，常根据不同微生物的需要，利用各种农副产品如玉米粉、米糠、麦麸、马铃薯、甘薯以及各种野生植物的淀粉，作为微生物生产廉价的碳源。这类碳源往往包含了几种营养要素。,微生物的碳源谱,X指除C、H、O、N外的任何其他一种或几种元素,（三）氮源物质：凡能够提供给微生物含氮物质的营养物称为氮源。,微生物细胞中大约含氮513，它是微生物细胞蛋白质和核酸的主要成分。氮素对微生物的生长发育有着重要的意义，微生物
6、利用它在细胞内合成氨基酸和碱基，进而合成蛋白质、核酸等细胞成分，以及含氮的代谢产物。无机的氮源物质一般不提供能量，只有极少数的化能自养型细菌如硝化细菌可利用铵态氮和硝态氮在提供氮源的同时，通过氧化产生代谢能。,根据微生物对氮源的需求，可以分为四类：1.固氮微生物:利用分子氮合成自身的氨基酸和蛋白质，如自生固氮菌、根瘤菌、固氮蓝细菌。2利用无机氮为氮源的微生物 如利用NH3、铵盐（NH4+）、亚硝态氮（NO2-）、硝态氮（NO3-）微生物。亚硝化细菌，硝化细菌，大肠杆菌等3氨基酸异养微生物：不能水解蛋白质，不能利用简单无机氮合成蛋白质，必须供给某些现成的氨基酸才能生长繁殖。乳酸菌，丙酸细菌4.有
7、机氮化合物 大多数寄生性微生物和一部分腐生性微生物需以有机氮化合物（蛋白质、氨基酸）为必需的氮素营养。,在实验室和发酵工业生产中，我们常常以铵盐、硝酸盐、牛肉膏、蛋白胨、酵母膏、鱼粉、血粉、蚕蛹粉、豆饼粉、花生饼粉作为微生物的氮源。,X指除C、H、O、N外的任何其他一种或几种元素,微生物氮源谱,（四）无机元素,微生物细胞中的矿物元素约占干重的310左右。无机盐生理功能：它是微生物细胞结构物质不可缺少的组成成分许多无机矿物质元素构成酶的活性基团或酶的激活剂并具有调节细胞的渗透压，调节酸碱度和氧化还原电位等供给自养微生物能源,微量元素（所需浓度在10-610-8 mol/L）有钼、锌、锰、钴、铜、
8、硼、碘、镍、溴、钒等，一般在培养基中含有0.1mg/L或更少就可以满足需要。Fe实际上介于大量元素和微量元素之间，故放两处均可。,微生物需要的无机矿质元素分为大量元素和微量元素：,锰多种酶的激活剂是黄嘌呤氧化酶的组分铜多酚氧化酶、乳糖酶及抗坏血酸氧化酶的组分钴参与维生素B12的组成,锌乙醇脱氢酶和乳酸脱氢酶的活性基，是酶的激活剂钼、钒促进固氮作用镍对产甲烷菌的生长有特别意义,大量矿质元素（所需浓度在10-310-4 mol/L）是磷、硫、钾、钠、钙、镁、铁等。磷、硫的需要量很大，磷是微生物细胞中许多含磷细胞成分，如核酸、核蛋白、磷脂、三磷酸腺苷（ATP）、辅酶的重要元素。硫是细胞中含硫氨基酸及
9、生物素、硫胺素等辅酶的重要组成成分。钾、钠、镁是细胞中某些酶的活性基团，并具有调节和控制细胞质的胶体状态、细胞质膜的通透性和细胞代谢活动的功能。,磷,在细胞中对微生物合成核酸、核蛋白、磷脂、代谢都起着极其重要的作用。是辅酶、辅酶、辅酶A、各种腺苷磷酸等的组分。在糖代谢磷酸化过程中其关键性的作用。腺苷磷酸中的高能磷酸键在能量贮存和传递中起重要作用。磷酸盐是重要的缓冲剂。磷酸盐可促进巨大芽孢杆菌的芽孢发芽和发育。,硫,是含硫氨基酸的组成成分一些酶的活性基含有巯基（-SH）硫和硫化物是好氧硫细菌的能源,镁,酶的活化剂（糖磷酸化酶、异柠檬酸脱氢酶、肽酶、羧化酶）光合细菌叶绿素和藻类叶绿素的重要组成部分
10、在细胞中期稳定核糖体、细胞质膜和核酸的作用,铁,铁是过氧化氢酶、过氧化物酶、细胞色素、细胞色素氧化酶等的组分。铁是细胞色素和铁氧化还原蛋白的组成，是电子载体。铁是铁细菌的能源，从氧化铁的过程中获得能量。,不同微生物对铁的需求量不同。大肠杆菌2mg/L，活性污泥2mg/L，破伤风杆菌、梭状芽孢杆菌等厌氧菌0.5-0.6 mg/L。,如果缺铁，对大肠杆菌的影响有两方面：影响酶的合成：缺铁不能合成甲酸脱氢酶（不能催化甲酸分解为H2和CO2。分解葡萄糖时，只产酸不产气。)影响细胞分裂：缺铁，核物质只增长、延长而不分裂，整个细胞呈丝状生长。若在污水处理中，大肠杆菌呈丝状生长，就会引起污泥膨胀。,钙,蛋白
11、酶的激活剂，细菌芽孢的重要组成部分在细菌芽孢热稳定性中起关键性作用，与细胞壁稳定性有关在活性污泥中，钙与菌体间的凝聚有关,钾,许多酶的激活剂对磷的传递、ATP的水解、苹果酸的脱羧反应器重要作用与原生质的胶体特性和细胞膜的透性有关促进糖类代谢,大量元素,微量元素,一般功能,特殊功能,酶的激活剂（Cu2+、Mn2+、Zn2+等）特殊分子结构成分（Co、Mo等）,细胞内一般分子成分（P、S、Ca、Mg、Fe等）渗透压的维持（Na+等）生理调节物质酶的激活剂（Mg2+等）pH的稳定,化能自养菌的能源（S、Fe2+、NH4+、NO2-)无氧呼吸时的氢受体（NO3-、SO42-等）,无机盐的生理功能十分重
12、要,(五)生长因子,生长因子是微生物维持正常生命活动所不可缺少的、微量的特殊有机营养物，这些物质在微生物自身不能合成，必须在培养基中加入。缺少这些生长因子就会影响各种酶的活性，新陈代谢就不能正常进行。,生长因子是指维生素、氨基酸、嘌呤、嘧啶等特殊有机营养物。而狭义的生长因子仅指维生素。这些微量营养物质被微生物吸收后，一般不被分解，而是直接参与或调节代谢反应。在自然界中自养型细菌和大多数腐生细菌、霉菌都能自己合成许多生长辅助物质，不需要另外供给就能正常生长发育。,各种微生物与生长因子的关系可分为以下几类：,（1）生长因子自养型微生物多数真菌、放线菌和不少细菌都是不需要外界提供生长因子的生长因子自
13、养型微生物。（2）生长因子异养型微生物它们需要多种生长因子，如乳酸细菌、各种动物致病菌、原生动物和支原体等。生长因子异养型的微生物可用作维生素等生长因子生物测定时的测验菌（3）生长因子过量合成微生物有些微生物在其代谢活动中，会分泌出大量的维生素等生长因子，因此，它们可以作为维生素等的生产菌。,用于培养土壤和水生细菌的复合维生素液,（六）能源：能为微生物提供最初能量来源的营养物或辐射能。,化学物质,辐射能：光能自养和光能异养微生物的能源,有机物：化能异养微生物的能源（同碳源）无机物：化能自养微生物的能源（不同于碳源）,能源谱,能作化能自养微生物能源的物质：还原态无机物(NH4+、NO2-、S、H2S、H2、Fe2+),能氧化这些物质的如硝酸细菌，亚硝酸细菌、硫化细菌、硫细菌、氢细菌和铁细菌。,思考题：请分别给出一个实例,单功能营养物双功能营养物三功能营养物辐射能 NH4+、NO2-（氮源和能源）、含碳有机物（碳源和能源）CHON(含氮有机物：氨基酸、蛋白质）,
