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1、第十二章 染色体外遗传,第十二章 染色体外遗传 第一节 染色体外遗传的特点 第二节 染色体外遗传的表现 第三节 细胞质基因与核基因的关系 第四节 植物雄性不育的遗传,第一节 染色体外遗传的特点,一、染色体外遗传的概念 二、染色体外遗传的特点,一、染色体外遗传的概念,真核生物细胞质中的遗传物质主要存在于线粒体、质体、中心体等细胞器中。原核生物和某些真核生物的细胞质中，除了细胞器外，还有另一类细胞质颗粒，它们是细胞的非固定成分，也能影响细胞的代谢活动，但它们不是细胞生存必不可少的组成部分，叫它们附加体（episome）和共生体（symbiont）。,附加体：是指含有DNA的细胞质颗粒，既能以完全自
2、主的状态存在，也能组入到染色体上，成为染色体的一部分。如R质粒（抗性因子，使E.coli.抗一定浓度的抗菌素）、F因子（决定性别，有F因子的E.coli.为雄性-供体）等。共生体：指病毒、细菌等一类物质进入细胞，与细胞建立起特殊的共生关系，这种物质叫共生体。如：果蝇的 因子（含有因子的果蝇对CO2很敏感）、草履虫的卡巴粒（Kappa particle）（含有卡巴粒的草履虫能产生毒素）等。,细胞质基因：细胞质内所有细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质（DNA），统称为细胞质基因。细胞质遗传（cytoplasmic inheritance）：由细胞质基因所控制的性状的遗传。也叫核外遗传（extra-nu
3、clear inheritance）、非染色体遗传（non-chromosomal inheritance）、非孟德尔遗传（non-Mendelian inheritance）、染色体外遗传（extra-chromosomal inheritance）、母体遗传（maternal inheritance）,二、染色体外遗传的特点,1、正交、反交结果不同，F1的性状总跟母本相同（所以也叫母性遗传）但正交、反交结果不同，不一定是细胞质遗传。,例：种皮的表现F1总跟母体相同，但种皮仍是由核基因控制。例：椎实螺（Limnaea peregra）的旋转方向 母性影响（maternal effect）：子
4、代的性状受母本核基因的影响。又叫核基因的前定作用（predetermination）或称延迟遗传（delayed inheritance），它仍是核遗传。,2、用父本作轮回亲本与杂种F1进行连续回交，把母本的核基因全部置换掉，但母本的细胞质基因及其控制的性状仍不消失。3、杂种后代不表现一定比例的分离，属非孟德尔式的遗传方式。,第二节 染色体外遗传的表现,一、叶绿体的遗传 Correns的紫茉莉试验：以绿色枝条、白色枝条、花斑（绿白相间）枝条的花作母本，用三种枝条上的花粉分别给每个母本花授粉，后代表现见下表 需要说明一点：花斑枝条的花作母本接受三种花粉，产生三种类型，这并不是父本的影响，而是由于
5、绿白相间的区域细胞质内既有叶绿体，又有白色体，经过细胞质的随机分配造成了杂种的花斑性状。,二、线粒体的遗传,第三节 细胞质基因与核基因的关系,一、某些细胞质基因的突变是由核基因引发的 玉米第7染色体上有一个控制白色条纹（iojap）的基因ij，纯合时（ijij）植株叶片表现绿白相间的条纹。用条纹和正常绿色植株进行正反交（罗兹Rhoades,M.M.,1943），结果见右图,二、核基因可以决定细胞质基因的延续,三、细胞质基因和核基因共同决定性状的发育,例：酵母小菌落的遗传；只有核基因和细胞质基因都正常时，才表现正常菌落，任何一方发生变化，都表现小菌落（氧化酶活性降低）。例：质核互作型的雄性不育，
6、只有细胞质基因和核基因都是不育基因时，才表现雄性不育，有一方正常都表现可育（下节重点讲解）例：叶绿体中的RuBp羧化酶（1，5二磷酸核酮糖羧化酶）的合成：此酶由8个大亚基和8个小亚基组成的，其中大亚基由叶绿体基因所编码，在叶绿体的核糖体上合成，小亚基由核基因编码，在细胞质核糖体上合成。此酶的合成需要质基因与核基因共同作用。,质基因和核基因的关系,（1）细胞质和细胞核是统一的整体，细胞质基因与核基因是相互联 系、相互制约的，常常共同作用来实现遗传信息的传递和表达。（2）细胞质基因的载体（质体、线粒体等）是相对独立的遗传系统，能独立地进行遗传信息的转录和翻译。（3）核基因在遗传中是主要的，占主导地
7、位，细胞质和核相比拥有 的信息量极少，而且遗传功能也不完备，在很大程度上受核基 因的控制。,第四节 植物雄性不育的遗传,雄性不育（male sterility）：雄蕊发育异常，不能产生正常功能的花粉，但雌蕊发育是正常的，能接受花粉正常结实。,造成花粉不育的原因,1、由于环境的影响，造成某一生理功能上的暂时不协调所致。这种雄性不 育性不能遗传，在遗传学中无应用价值。如：高温、高湿引起花粉败育等。2、由于染色体数目或性质上的不协调所致。常表现在远缘杂交过程中，遗传上的意义也不大。3、由基因的控制所致。,一、雄性不育的类别及其遗传特点,（一）核不育型 核不育型：由核内染色体上的基因决定的雄性不育类型
8、。特点：（1）不育性由核基因决定，花粉败育发生在减数分裂过程中，败育时期 较早，败育彻底，不育性比较稳定，不易受环境条件的影响。（2）雄性不育大多是自然发生的突变引起的。（3）多数核不育类型由一对隐性基因控制（msms）（4）恢复系容易找到。任何含有核育性基因（Ms）的个体都是它的恢复 系。msms MsMs Msms 育性恢复 核不育的缺点：找不到不育系的保持系。因此核不育的利用受到很大限制。,（二）质核不育型,特点：（1）质基因和核基因共同作用，容易“三系”配套；（2）花粉败育发生在减数分裂后小孢子的发育过程中（单核期或双核期），比起核不育不太稳定，育性容易受环境条件的影响。1、质核不育型
9、的遗传基础 不育系S（r r）保持系N（r r）恢复系S（RR）N（RR）,2、孢子体不育和配子体不育,（1）孢子体不育：花粉的育性受孢子体（植株）基因型所控制，而与花粉本身的基因无关。（2）配子体不育：花粉的育性直接受花粉（雄配子体）本身的基因所决定。S（r r）N（RR）S（Rr）,三、质核不育型雄性不育的利用,不育系甲恢复系乙 F1,不育系甲保持系甲 不育系甲,制种田,不育系繁殖田,质核不育型雄性不育的利用注意的问题,1、不育系一定要稳定 2、恢复系的恢复性要强3、避免细胞质的种植单一化，防止病菌的专化性感染,染色体外遗传的概念和特点植物雄性不育的遗传,本 章 重 点,The End,再 见,
