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1、第八章 环节动物门,高等无脊椎动物的开始,主要内容,环节动物门的主要特征环节动物门动物的分布环节动物门分类3.1 多毛纲3.2 寡毛纲3.3 蛭纲星虫门、须腕动物门环节动物的经济意义 环节动物的系统发展,教学目的和要求,掌握环节动物门的主要特征及环毛蚓的形态结构；掌握多毛纲、寡毛纲、蛭纲的主要特征；了解环节动物在动物演化上的意义。理解真体腔的出现在动物演化上的意义及担轮幼虫的结构。了解环节动物与人类的关系。,一、环节动物门的主要特征,身体开始分节（metamerism）；发达的真体腔；体壁；消化系统；动物界最早的循环系统；呼吸；具有后肾管型排泄系统；具有索式神经系统；具有疣足和刚毛，肌肉发达；
2、生殖与发育-海产种类发育经担轮幼虫期；,1 身体分节,异律分节(heteronomous metamerism)：躯体不同部位的体节形态和机能不相同（节肢动物门及后口动物的脊索动物的分节不再是完全相似的，而是在同律分节的基础上发展形成了异律分节）。,分节：环节动物的身体由许多形态相似的体节（metamere)构成，是为分节现象。同律分节(homonomous metamerism)：环节动物身体的各个体节，外部与内部形态上大部分基本相同（外形分节，内部器官如神经系统、排泄系统、循环系统等也按节排列）。,分节现象是无脊椎动物在进化过程中的一个重要标志。分节表现不仅是在体表，许多内部器官如循环、排
3、泄、神经等也表现出按体节重复排列的现象，这对促进动物体的新陈代谢，增强对环境的适应能力，有着重大意义。分节不仅增强了运动机能，也是生理分工的开始。为动物体的进一步发展分化提供了基础。如体节再进一步分化，致使动物体向更高级发展，逐渐分化出头、胸、腹各部分有了可能。因此分节现象是动物发展的基础，在系统演化中有着重要意义。分节的起源：节生长区位于尾节前的区域。这个区域的细胞是成对的形成中胚层的端细胞，经分裂分化形成每一个新的体节。环节动物的各体节在个体发育中具有相同遗传基础和共同发育来源。各体节是本质上相同的重复身体结构，具系列同源性，这种同源性的身体结构导致了分节。,身体分节的意义,2.真体腔,体
4、壁和消化道之间出现了一个很大的空腔，即次生体腔或真体腔(true coelom)。在胚胎发育形成一对中胚层细胞团后，细胞团继续分裂增殖，形成中空的体腔囊，体腔囊不断扩展，两侧的体腔囊壁外侧靠向体壁，形成体壁中胚层，分化为体壁肌肉层和体腔膜，其内侧靠向肠壁，形成肠壁中胚层，分化为肠壁肌肉层和体腔膜。由体壁中胚层和肠壁中胚层围成的腔即真体腔，真体腔是由中胚层囊裂开形成的，也称为裂体腔，真体腔是继假体腔之后出现的，也称次生体腔。,8,2.真体腔,体壁体腔膜与脏壁体腔膜之间的空隙称为真体腔。环节动物每个体节内有两侧成对的体腔，相邻体节的体腔由隔膜分开，每一体节的体腔以背、腹系膜分开。在体腔膜外和肠系膜
5、之间有背、腹血管，血管腔代表了原体腔。真体腔内的体腔液含有体腔细胞，有内部防卫功能，有的体腔细胞含有血红蛋白，有气体运输功能（流体静力骨骼）。,真体腔形成的意义,真体腔和体节的出现不仅增强了运动机能，提高了运动的灵活性和有效性，而且促进了动物结构和机能多方面的复杂化、完善和进一步发展。消化管壁有了肌肉层，增强了蠕动，提高了消化机能，进而促进消化管进一步分化为明显的前肠、中肠、后肠；,消化功能增强促进了循环系统的出现和排泄系统的发展（原肾管型后肾管型）；身体分节和真体腔结构减少了受损伤的影响。,3.疣足(parapodium)和刚毛(chaetae),背叶的背侧和腹叶的腹侧各有一指状的背须(do
6、rsal cirrus）、腹须(ventral cirrus)，有触觉功能。有些种类的背须特化成疣足鳃（parapodial gill）或鳞片等。疣足有运动功能，由于疣足内密布微血管网，可进行气体交换。,疣足：从环节动物开始出现了原始的附肢-疣足。它是体壁向外突出的扁平叶状结构，体腔也伸入其中，一般每体节一对。典型的疣足分成背叶(notopodium)和腹叶(neuropodium)，,刚毛：除海产种类外，其他环节动物没有疣足，而具有刚毛。上皮内陷形成刚毛囊，其底部一个成刚毛细胞(chaetoblast cell)，围绕着成刚毛细胞表面长的微绒毛分泌几丁质物质，形成刚毛。刚毛的功能一是运动，二
7、是在生殖交配时有一定作用。每一体节所具有的刚毛数目、刚毛着生位置及排列方式等，因种类不同而异，是环节动物的分类依据。,3.疣足(parapodium)和刚毛(chaetae),疣足和刚毛的出现，增强了运动功能，使动物的运动更迅速、有效。无疣足、无刚毛的种类依靠吸盘及体壁肌肉的收缩及流体静力骨骼进行运动。,4.闭管式的循环系统,闭管式循环：由纵行血管和环行血管及其分支血管以及与各血管相连的微血管网组成。血液始终在血管内流动，不流入组织间的空隙中，故称。,真体腔在发展形成中不断发展，使原体腔（囊胚腔）不断缩小，最后只在“心脏”（动脉弧）和血管内腔留下遗迹残留的原体腔。血浆中含有呼吸色素（血红蛋白、
8、蚯蚓血红蛋白、血氯蛋白），血液循环有一定方向，流速较恒定，有效地提高了营养物与代谢废物的运输及携气机能。,5.排泄器官-后肾管型,后肾管型的排泄系统:典型的后肾管为一条回盘曲的管子（常包括一像膀胱的储存区域）,一端开口于前一体节的体腔,叫肾口，具带纤毛的漏斗；另一端开口于本体节腹侧体表叫肾孔。肾管上密布血管网，通过循环系统的人肾血管有选择地使代谢废物经过管壁进入肾管内，然后沿着肾管,远端部分的肾管壁、输出血管壁选择回收非废物成分到体腔液和血液中。有效地排出代谢废物并维持离子平衡和渗透压调节。,索式神经系统：体前背侧由一对咽上神经节（脑神经节）组成脑，由一对围咽神经与咽下神经节相连。自咽下神经节
9、以后的腹神经索(ventral nerve cord)纵贯全身(由2条纵行的腹神经合并而成外包以结缔组织)，在此神经索上每一体节都有一对神经节，形似索链，又称索式神经系统。脑神经节有控制全身感觉和运动的功能。常分化为3个区域（前、中、后脑）。前脑支配口前叶的感觉器；中脑支配眼和口前叶的触手或触须；后脑支配化学感受器。,6.神经系统,咽下神经节有调节远距离体节运动的功能，对运动有启动作用。各体节内的神经发出数对神经到体,壁的感觉器和肌肉支配体壁肌肉及疣足的运动。各体节的活动既独立又相互协调。,环节动物的感觉器官发达，有眼、项器、平衡囊、纤毛感觉器以及触觉细胞等。项器位头后，实为以对纤毛感觉窝，为
10、化学感受器。,6.神经系统-感觉器官,7 生殖和发育,生殖细胞来自中胚层形成的体腔膜，多同体。受精卵经螺旋式卵裂、囊胚，以内陷法形成原肠胚。此后，陆和淡水生活种类直接发育为成虫；海产种类的胚胎则迅速发育为担轮幼虫(trochophore)。担轮幼虫形似陀螺，体可分为口前纤毛区，口后纤毛区和生长带区。有许多原始特点：无体节，有原体腔、原肾管，神经与上皮相连，幼虫以纤毛环为运动器。,变态时，口前纤毛区发育为成体的口前叶及触手等感觉器，口区常与躯干的第一体节愈合成围口节；口后纤毛区发育为尾节，包括肛门；生长带区的细胞不断分裂增殖、分化形成躯干的所有体节和其体腔。-发育为成虫。,肠壁肌肉层，蠕动能力加
11、强，消化机能增强，为复杂化奠定基础；盲道和盲肠：增加消化吸收面积，肠上皮分泌蛋白酶和纤维素酶等消化酶；消化腺：单细胞咽腺，泌粘液和蛋白酶；胃腺、盲肠分泌多种酶食性：与生活方式相关，多毛类肉食性。细胞外消化为主伴有细胞内消化。,8 消化系统完全消化管,有很薄的角质膜，向内有中胚层形成的环肌、纵肌，可使身体收缩、伸长；多数无专门的呼吸器官,依靠体表进行皮肤呼吸。体表分布大量毛细血管直接与呼吸介质相接触，体表细胞直接与外界进行气体交换，体内细胞依靠体液环流作用进行呼吸。,9 体壁皮肤呼吸,二、环节动物门的分类,17000种，生活于海洋、淡水和土壤中。自由游泳、穴居或爬行生活，少数营体内寄生。,是环节
12、动物中最多的及较原始的一类，除极少数为淡水生活外，其他均为海洋生活。常见的种类如沙蚕(Nereis)，沙蠋(Arenicola)、巢沙蚕(Diopatra)等。多毛类一般有发达的头部及感觉器，具疣足，雌雄异体，无生殖环带，发育中经过担轮幼虫。从生态习性上，多毛类可分为两种生活类型。一种是自由生活的，包括在海底泥沙表面爬行的种类、钻穴的种类、自由游泳的以及远洋生活的种类，通称为游走类(Errantia)。另一种是不能自由活动的，包括一些管居的或固定穴居的种类，通称为隐居类(Sedentaria)。多毛类包括了环节动物的大部分种类，可分为两个亚纲，很难确定统一的分目标准，因此只能分成许多独立的科。
13、,1 多毛纲（Polychaeta）,1 多毛纲（Polychaeta）特征,头部明显，感觉器官发达，口前叶具有触手和触须。眼点两对，具感光作用；前缘有一对触手，腹面两侧各有一触角。体节一般明显，同律分节，每一体节有一对叶片状疣足。体壁主要由角质膜、上皮、环肌、纵肌及体腔膜构成。背腹隔膜将每节体腔分隔成左右两个。消化系统包括口、咽或吻、食道、胃、肠、直肠和肛门。循环系统：多数种类为闭管式循环，多雌雄异体，无生殖带，无固定生殖腺和生殖导管，在生殖季节才出现，个体发育中，螺旋式卵裂，有担轮幼虫期。绝大多数海洋生活，极少数淡水生活 身体一般细长，圆柱状或稍扁，分节明显。个体大小差别很大，小的只有1m
14、m，大的可达2-3m。,1.1代表动物-沙蚕,外形：分头部和躯干部。头背有眼点4个，可感光；前缘中央有一对口前触手，两侧各有一分节的触角；围口节是身体的第一体节，两侧各有4条围口触手，腹面为口，吻可翻出。躯干部每一体节的两侧均具一对疣足，双叶型，为游泳器官、也可进行气体交换。,疣足(parapodium）：运动、感觉和呼吸单叶型：1个叶瓣1束刚毛双叶型：2个叶瓣，背叶，腹叶，背（触）须；腹（触）须。叶舌，刚叶亚双叶型：背叶退化,疣足背须的变化叶片状游泳功能；栉状呼吸功能；鳞片状保护身体；翼状或扇状激起水流，摄取食物，借以适应管栖生活。,简单型(不分节)：毛状，刺状，钩状，片状，桶状，梯形，梳形
15、,复型(分节)：等齿，异齿(基节)，端节形态多变重要分类依据,内刚毛：足刺,外刚毛,疣足上刚毛,身体的最后一节。肛门开口于此节的后端，并具有1-2对细长的肛须，有触觉的功能。,肛节,消化管为一直管，食道两侧有一对食道腺或称食道盲囊，可分泌蛋酶，有消化机能。循环系统为典型的闭管式循环。排泄系统各体节有一对后肾管。神经系统似环毛蚓的。感官发达。生殖系统：多数为异体。无固定生殖腺和导管，只在生殖季节出现。精子由后肾管排出。体外受精，发育经担轮幼虫期。,内部结构,沙蚕的解剖图,1.2 多毛纲的常见种类,游走亚纲 Errantia,体节数目较多且相似，疣足发达，具足刺及刚毛。头部感觉器官发达，咽具颚及齿
16、，主要包括爬行、游泳的种类，以及少数管居及穴居的种类。鳞沙蚕科（Aphroditidae）：身体多椭圆形，背面盖有细长的刚毛或覆瓦状排列的鳞片，如背鳞虫（Lepidonotus）、鳞沙蚕（Aphrodita）等。叶须虫科（Phyllodocidae）：疣足单分枝，背须发达，呈扁平叶状，为爬行生活的种类，例如巧言虫（Eulalia）。裂虫科（Syllidae）：身体较小而细弱，具单枝型疣足，疣足上有背须及腹须，前端体节背须较长，出芽生殖普遍，亦为爬行生活的多毛类，例如锥裂虫的一种Trypanosyllis、自裂虫（Autolytus）等。沙蚕科（Nereidae）：具2对眼及4对围口触手，咽上有
17、一对颚，为大型爬行生活的种类，如沙蚕（Nereis）。吻沙蚕科（Glyceridae）：属于游走类中的穴居生活的种类，具长圆柱形的口前叶和长的具4个颚的吻，例如疣吻沙蚕（Tylorrhynchus heterochaetus），俗称禾虫，可食用。矶沙蚕科（Eunicea）：多为大型管居或穴居种类，管为羊皮纸质，吻上具复杂的颚，疣足背须发达，由背须上分出分枝的鳃，体表具强烈的金属光泽，例如矶沙蚕（Eunice）、巢沙蚕（Diopatra）。吸口虫科（Myzostomidae）：是一种共生或寄生于棘皮动物体内的小型多毛类动物，身体扁平圆形，直径仅几毫米，例如吸口虫（Myzostoma）。,鳞沙蚕科
18、：鳞沙蚕,沙蚕科：沙蚕（Nereis succinea）,矶沙蚕科：巢沙蚕（Diopatra cuprea）,鳞沙蚕科：背鳞虫（Lepidonotus）,裂虫科：自裂虫（Autolytus）,吻沙蚕科：疣吻沙蚕,叶须虫科：巧言虫,隐居多毛亚纲 Sedentaria,身体多分区，疣足不发达，不具足刺及复杂的刚毛，口前叶不具感觉附器，但头部具有用以取食的触须等结构，无颚及齿，鳃常限制在身体的一定区域内。毛翼虫科（Chaetopteridae）：管居，身体分区，具一对长触须，疣足有很大改变，过滤取食，如毛翼虫（Chaetopterus）。丝鳃虫科（Cirratulidae）：身体前端的体节具细长丝状
19、的鳃，呈红色，疣足不发达，如丝鳃虫（Cirratulus）。泥沙蚕科（Opheliidae）：穴居种类、具圆柱形的口前叶，体节数目较少，在同一种内体节数目是固定的，例如沿穴虫（Ophelia）。沙蠋科（Arenicolidae）：穴居种类，头部无触须等结构，疣足不发达，分支的鳃位于身体中部体节上，如沙蠋（Arenicola）。帚毛虫科（Sabellariidae）：管居的多毛类，身体前端有头冠及两个刚毛环，可形成厴板封闭管口，如帚毛虫（Sabellaria）。蛰龙介科（Terebellidae）：穴居或管居，口前叶上有成丛的丝状触手，兼具呼吸作用，有分支的鳃位于口后的几个体节上，疣足不发达，如
20、蛰龙介（Terebella）、须头虫（Amphitrite）。缨鳃虫科（Sabellidae）：生活在膜质管中，口前触须改变成半圆形的羽状触手，触手上因有血管分布，因此具鳃的功能，触手上常有微小的眼点。疣足不发达，例如缨鳃虫（Sabella）。龙介科（Serpulidae）：具钙质虫管，口前须也改变成半圆形的羽状触手，其中一个触手末端膨大，形成厴板，当虫体缩回管内时，封闭管口，例如龙介（Serpula）、螺旋虫（Spirorbis）。,毛翼虫科：毛翼虫（Chaetopterus variopedatus）,沙蠋科：沙蠋（Arenicola marina）,龙介科：龙介（Serpula colu
21、mbiana）,缨鳃虫科：斯氏缨鳃虫（Sabella spallanzanii）,叶须虫属Phyllodoce,体扁平细长，具许多体节。口前触手4根。围口节有4对围口触手及1对退化的疣足。疣足单叶型。,长吻沙蚕属Glycera,疣足皆为双肢型，背刚毛简单型、腹刚毛为复型。吻端有4个大颚。吻的基部两侧无“V”字形黑色几丁质颚片。口前叶长，多于3环轮。,刺沙蚕属Neanthes,吻的口环和颚环皆为圆锥形齿。背刚毛为等齿刺状，腹刚毛为复型刺状和镰刀状刚毛两种。,矶沙蚕属Eunice,鳃分枝状。具2颈须（围口触手）。围口节由二节组成。体长、环节数目多。口前触手5根，触柱2根，鳃从第6体节开始出现。,岩
22、虫属Marphysa,口前触手5根，触柱2根，背面2个眼长于触手的基部。围口节由2节组成，没有触须。鳃丝自20节开始，有45个分支。体呈金属色彩。,磷沙蚕属Chaetopterus,终生管栖，居住在形管内。疣足的腹须转变为吸盘，用以附着在管壁上，背须转变成肌肉质的鼓动器，能鼓动水流，以获得食料和氧气。,丝鳃蚕属Cirriformia,体长4cm以上。头部圆锥形。黄色或淡黄色。无眼及触手。疣足不发达。体前端有许多丝状鳃，由疣足的背方生出，向后鳃丝逐渐稀少。,龙介沙蚕属Serpula,体长2030mm，管盖周围有锯齿状突起。鳃丝黄色、具红色斑纹。石灰虫管多附着在岩石和其它硬物或珊瑚虫，是一类极重要
23、的污损生物。,寡毛纲包括常见的蚯蚓等一类动物，一般认为寡毛类是由海产穴居的原始环节动物侵入淡水及陆地而发展起来的一支，它们以明显的特征独立于多毛类：身体分节但不分区，疣足退化，体表具刚毛，但刚毛的数目远远少于多毛类，因此称寡毛类。雌雄同体，生殖腺1-2对，有体腔管起源的生殖导管，性成熟时体表出现环带（clitellum），交配时可相互授精，卵产于环带中，脱落后形成卵茧，直接发育。分类：根据雄性生殖孔在精巢体节隔膜的前后而分为近孔目（Plesiopora）、前孔目（Prosopora）及后孔目（Opisthopora）三个目。近年来Jamieson（1978）根据生殖腺、环带及刚毛等结构将寡毛类
24、分为带丝蚓目（Lumbriculida）、颤蚓目（Tubificida）和单向蚓目（Haplotaxida）。,2 寡毛纲Oligochaeta,代表动物环毛蚓(Pheretima),身体圆而细长，由许多相似的体节组成，雌雄同体。头部不明显，由口前叶和围口节组成。感觉器官退化。口前叶（前端笫一节）伸缩膨胀时可伸缩蠕动，由掘土和触觉功能。肛门在体末端为一竖的开口；全身除第节（围口节）及尾节外，每节中部着生一圈刚毛。环带(生殖带):性成熟时在笫14-16节色暗、肿胀，无节间沟，无刚毛，如戒指状。,2.1 外部形态,背孔：从笫11/12节间沟开始，在背中线上每节一个背孔，能放出体腔液，湿润体表，以便
25、于呼吸和在土壤中穿行。纳精囊孔:2-4对，位于6/7、7/8、8/9节间沟的两侧。雌性生殖孔：一个，位于笫14节腹面中央。雄性生殖孔：一对，位于笫18节腹面两侧。,体壁和次生体腔体壁由角质膜、表皮（柱状上皮细胞间夹杂有腺细胞）、环肌（外侧）、纵肌（内侧，羽状排列）和体腔膜（一层中胚层来源的体腔上皮，为单层扁平上皮）组成。体壁上的刚毛是由上皮内陷索形成的刚毛囊内伸出的。体壁之内为真体腔，充满体腔液，含有淋巴细胞、变形细胞、黏液细胞等体腔细胞。各体节间的隔膜将体腔分隔成一系列的体腔室，各室有小孔相通。壁体腔膜明显，脏体腔膜退化。,2.2 内部构造,摄食与消化,消化管口口腔咽：肌肉发达,吸食,咽腺,
26、分泌粘液和蛋白酶食道：钙腺,能分泌钙离子到消化管，中和酸性物质。素囊：暂时储存；砂囊：肌肉发达，腔中含砂粒,磨碎食物胃：较细，肠前段肠：血管多,富腺体.分泌消化酶进一步消化。背侧中 央凹入成一盲道。直肠：无盲道，无消化功能；肛门黄色细胞：参与中间代谢，类似于肝的功能。,盲道,肠背部中央凹入形成，增大消化吸收面积,循环系统,食管侧血管,纵血管背血管：可搏动，后前，腹血管：前后，气体交换神经下血管环血管动脉弧：推动血流，维持血压壁血管：连接神经下血管、背血管微血管网,体表进行气体交换。排泄器官:小肾管(后肾管型)3种咽头小肾管：位咽部和食道两侧，无肾口，肾孔开口于咽。,呼吸与排泄,隔膜小肾管:14
27、节后各隔膜前后侧，典型肾管，肾孔开口于肠内,有肾口。体壁小肾管:体壁内面，小，每节数百条,肾孔开口体表,无肾口。,神经系统:典型的索式神经系统,中枢神经系统：脑神经节、围咽神经、咽下神经节、腹神经索，每个体节内有一神经节。脑神经节：分出神经到口前叶、口腔等处；围咽神经：分出神经到口腔壁和第一节；咽下神经节：体前端几个体节体壁上；腹神经索的每个神经节均发出3对神经到体壁和各器官。周围神经系统：由中枢分出的神经构成。含有感觉和运动神经纤维。反射弧：感觉神经细胞将上皮接受的刺激传导到腹神经索的中间神经元，再将冲动传到运动神经元，经神经纤维传导到肌肉等反应器，发生反应。交感神经系统：由脑神经节发出神经
28、至消化管。,生殖与发育,同体：精巢2对，输精管，储精囊2对，前列腺，生殖孔。（精巢囊内有精巢和精漏斗，精漏斗连输精管到雄性生殖孔）：卵巢1对，输卵管漏斗1对，接输卵管，开口于雌性生殖孔。,生殖器官：,生殖器官：,1对卵巢1对卵漏斗1对输卵管1个生殖孔纳精囊2-4对(坛,坛管,盲管),2对精巢2对精漏斗2对贮精囊1对输精管1对生殖孔1对前列腺,（2对精巢囊）,异体受精，直接发育精子成熟,交配精液入对方的纳精囊卵成熟受精蚓茧形成受精卵在蚓茧内发育,2-3周后孵化出小蚯蚓。,生殖与发育,蚯蚓将卵产在卵茧中，卵在其中受精（图中黄色部分）,卵茧呈卵圆形，淡黄色，其中有卵粒120不等,蚯蚓虽说是雌雄同体，
29、但由于性细胞成熟时期不同，故仍需异体受精。蚯蚓的雄性生殖细胞先成熟。成熟后两条蚯蚓要进行交配，交配时，副性腺分泌粘液，使双方的腹面相互粘着，头端分向两方。雄性生殖孔与异体受精囊孔相对，精液从各自的雄生殖孔排出，通过对方的受精囊孔进入受精囊内。交换精液后两条蚯蚓各自分开。待卵成熟后环带分泌粘稠物质，在环带外凝固而成环状粘液管（蚓茧），成熟的卵由雌生殖孔排至蚓茧中。当蚯蚓作波浪式后退运动时，蚓茧相应逐渐向前移动，当移至受精囊孔处精子逸出，在茧中受精。蚯蚓继续后退，最后蚓茧离开身体，两端封闭而留在土中。每个蚓茧有13个胚胎，23周内孵化。如环境不适宜，可延至翌年春季孵化。,多为陆生，少数为淡水生；头
30、部（口前叶和围口节）不明显，感官不发达；同律分节的体节一般明显。无疣足，刚毛直接生于体壁上，辅助运动。着生部位、形态数目等是分类依据；性成熟时有生殖环带；体 壁结构与多毛纲的基本相同，但在上皮内杂有大量不同的腺细胞及感觉细胞；消化系统较复杂，前、中、后肠分化明显；闭管式循环，体壁上微血管丰富，通过体表进行气体交换；排泄系统为后肾管，一般每个体节有一对大肾管，有些种类无大肾管，而有许多小肾管；神经系统为索式，有中枢、周围和交感神经系统。雌雄同体，生殖系统复杂，异体受精。,2.3 寡毛纲的主要特征,中华颤蚓,尾鳃蚓,头鳃蚓,蛭形蚓,点缀体虫,2.4 寡毛纲的分类-生殖孔开口的位置,前孔目：1-2对
31、，末对开口于最后具精巢精漏斗的体节上近孔目：1对，开口于具精巢精漏斗体节后一节后孔目：1对，开口于具精巢精漏斗体节后一节或几节,陆正蚓（Lumbricus terrestris）,单向蚓（Haplotaxis gordioides）,带丝蚓（Lumbriculus variegatus）,仙女虫（Nais）,目前国外发光蚯蚓有十几种，国内也发现无锡微蠕蚓、赤子爱胜蚓和磷微蠕蚓3种。其中无锡微蠕蚓头尾透明、体态微微发红，长度在15厘米，喜生活在腐殖物丰富的土壤里；赤子爱胜蚓色泽较重，体态中等，一般在4厘米以上；磷微蠕蚓在草丛中较多见，体态很小，一般只有0.2厘米长,赤子爱胜蚓,蚂蟥，营暂时性外寄
32、生生活。体节固定，一般34节。头部不明显，无刚毛。体前、后端各具一吸盘。消化管分化为口、口腔、咽、食管、嗉囊、胃、肠、直肠及肛门等。吸血性的蛭类如医蛭口腔内具3片颚，可咬破宿主的皮肤。咽部具有单细胞唾液腺，能分泌蛭素（hirudin）（由65个氨基酸组成的多肽，为一种最有效的天然抗凝剂，有抗凝血、溶解水栓的作用。食管短，嗉囊发达，其两侧生有数对盲囊（医蛭有11对），可储存血液。蛭类除少数肉食性外，大多数以吸食无脊椎动物的体液和脊椎动物的血液为生。,3 蛭纲Hirudinea,体节、体环与吸盘身体背腹扁平，体节数目固定，一般34节，末7节愈合成吸盘，故可见体节只有27节。体节前后各具1个吸盘，为
33、附着器官。无疣足和刚毛。,3.1 医蛭-形态结构与机能特征,体壁、体腔和循环体壁复杂，上皮层下有较厚的真皮，其中有色素细胞，环肌、纵肌之间有斜肌、背腹肌；体腔退化送缩小，大部分被结缔组织和葡萄组织所占据，从而缩小成一系列腔隙（血窦）。主要有背腔隙（含背血管），腹腔隙（含腹血管和腹神经索）以及侧腔隙。血循环系统被缩小的体腔管道取代，血管消失，液体实为血体腔液，形成了血体腔系统。呼吸通过体表进行气体交换，排泄主要通过按体节排列的肾管进行。,摄食和消化：蛭类中3/4的种类营吸血性半寄生生活，其中原始的种类吸食各种无脊椎动物的血液或身体的软组织，如螺、多毛类、甲壳类及昆虫等。较高等的种类吸食脊椎动物的
34、血液。蛭类中少数种类是捕食性的，取食小型的蠕虫、螺类及昆虫的幼虫等。由于蛭类的取食习性，其消化道的结构与功能都产生了相应的适应。口位于前吸盘的中央，口腔后为肌肉质的咽，咽壁周围也有发达的肌肉，以利于抽吸血液。在咽壁周围还有单细胞的唾液腺，它可以分泌抗凝血素，也叫蛭素（hirudin），注入伤口防止血液凝固。咽后为一短的食道，胃或嗉囊之后为肠，肠是其食物消化的主要场所。蛭类的消化道中很少有淀粉酶、脂肪酶及肽链内切酶，发现的主要是肽链外切酶。这或许解释了蛭类吸食的血液消化缓慢的原因。蛭类一般取食后可以数月内不再取食，医蛭甚至可以生存一年半而不取食。肠后为短的直肠，以肛门开口在后吸盘前背面。,神经与
35、感官链状神经系统。脑位于第6体节，是由6个神经节愈合形成；咽下神经节一对，躯干部共有21个神经节，其中腹吸盘处的神经节是由7个神经节愈合而成。由躯干部的每个神经节分出两对侧神经，前面的一对支配该体节背面部分，后一对支配该体节腹面部分。整个神经系统被包围在腹体腔管道中。感官与寡毛类相似，包括三种类型：A上皮层中成丛的感觉细胞，具触觉及化学感觉功能；B光感受细胞，集中在身体前端背面2-10对眼点；C表皮中游离的神经末端，具温觉与触觉功能。医蛭就是通过这些感受器测出水温的微弱改变以及水中微量的化学分泌物，进而很快地找到寄主的。,生殖与发育：雌雄同体，异体受精。生殖腺固定的位置。4-12对球形精巢，每
36、个精巢都包在精巢囊中，并通过一输精小管连到两侧的输精管上。输精管前行，至前端盘旋形成贮精囊，其后端形成肌肉质的射精管。两个射精管联合形成阴茎，其周围有前列腺包围，最后以雄性生殖孔开口在体表腹中线上。卵巢一对，位于精巢之前，也包在卵巢囊中。每个卵巢通出一条输卵管，两个输卵管很快联合形成阴道，以共同的生殖孔开口在雄性生殖孔之后。受精方式似寡毛类，阴茎为交配器官。无阴茎的种类将精包囊排到对方环带处，然后穿过体壁进入体内，精子在体内经组织进入卵巢管受精。产卵时也形成卵茧，卵茧落入水底或潮湿土壤中。发育也相似于寡毛类，一年后成熟，在夏季开始繁殖，成体寿命2-5年。,棘蛭目 Acanthobdellida
37、:体腔发达，具刚毛；只有后吸盘。种类少，仅棘蛭科（Acanthobdellidae），棘蛭（Acanthobdellida）寄生在鲑鱼（Salmo）鳃上，分布于俄罗斯北部。吻蛭目 Rhynchobdellida：有可伸出的管状吻，无颚；前吸盘有或无。体腔退化，有循环系统。多数终生寄生在蚌、鱼、鳖等体上。喀什米亚扁蛭（Hemiclepsis kasmiana）寄生在无齿蚌体上。宽身扁蛭（Glossiphonia lata）体卵形，背腹扁平，多生活在池沼石块下面，喜食贝类血液。中华颈蛭（Trachelobdella sinensis）寄生于鲤鱼鳃盖下。颚蛭目 Gnathobdellida：口腔内具
38、颚，有前吸盘，无循环系统。肉食性或吸食脊椎动物及人的血液。日本医蛭（Hirudo nipponica）为习见种类，分布广，河流、池沼、稻 田中多有分布。体狭长，略呈圆柱状，具眼5对，后吸盘腕状。嗜吸人及牲畜血液。,3.2 蛭纲的分类,宽体金线蛭（Whitmania pigra）,马蛭（Haemopis sanguisuga）,日本山蛭（Haemadipsa japonica）,尺蠖鱼蛭（Piscicola geometra）,山蛭,蛭纲的主要特征 多为水生，少数陆生，通常营暂时寄生生活；无疣足和刚毛，身体前、后具吸盘；体节数目恒定；体腔退化，形成血窦，开管式循环；雌雄同体，有生殖环带，直接发育
39、。,蛭类的经济意义 蛭类的吸血习性，对人类和家畜危害很大。蛭类吸血的伤口血流不止，易感染细菌，引起化脓溃烂等。一些种类在吸血过程中还可以传播皮肤病病原体和血液寄生虫，或为其中间宿主。内侵袭吸血蛭类可随人畜饮水进入鼻腔、咽喉、气管等部位营寄生生活，造成更大的危害。有些蛭类寄生在鱼体上，影响鱼类的生长发育，或发生细菌性溃烂。在整形外科中，利用医蛭吸血，消除手术后血管闭塞区的瘀血，减少坏死发生；再植或移植组织器官中，用医蛭吸血，可使静脉血管通畅，从而提高手术的成功率。蛭素为最有效的天然抗凝剂，具有抗凝血、溶解血栓的作用；蛭类的干燥全体入药，含有蛭素、肝素等，有破血通经，消积散结，消肿解毒之功。,蛭,
40、体长30-50mm,宽4-6mm。背面呈黄绿色或黄褐色，有5条黄白色的纵纹，但背部和纵纹的色泽变化很大。背中线的一条纵纹延伸至后吸盘上。腹面暗灰色，无斑纹。体环数103。雄性和雌性的生殖孔分别位于31/32、36/37环沟，两孔相间5环。阴茎露出时呈细线状。眼5对，排列成马蹄形。口内有3个腭，腭背上有1列细齿，后吸盘呈碗状，朝向腹面。栖息于水田、沟渠中，吸人、蓄血液。分布很广，我国南、北方均有。,日本医蛭：又名医用蛭，蚂蝗、线蚂蝗,利用医蛭吸取创口瘀血,医蛭：在整形外科中，利用医蛭吸血，消除手术后血管闭塞区的瘀血，减少坏死发生；再植或移植组织器官中，用医蛭吸血，可使静脉血管通畅；蛭素为最有效的
41、天然抗凝剂，具有抗凝血，溶解血栓的作用；蛭类的干燥全体入药，含有蛭素、肝素等，有破血通经，消积散结，消肿解毒等功能。,三、环节动物与人类的关系,多毛类是鱼类饵料；寡毛类可改良土壤，消耗垃圾，物质循环；医用：地龙、蚓激酶（蛋白水解酶）；食用：精致蚯蚓饼干、面包；饲料：人工养殖；蛭类：蛭素,四 环节动物的系统进化,环节动物起源于扁形动物涡虫纲。依据：环节动物和涡虫的胚胎发育都经过螺旋卵裂；涡虫纲三肠目中某些种类的内部器官(肠侧枝、生殖腺、神经系统等)有原始分节迹象；某些环节动物的成虫和担轮幼虫都具有管细胞的原肾管，与扁形动物的由焰细胞构成的原肾管在本质上是相同的；担轮幼虫和扁形动物涡虫纲的牟勒氏幼
42、虫在形态上也很相似。起源于担轮动物寡毛类是较原始的？,螠虫门,主要特征：体腔发达，具刚毛，雌雄异体，后肾管兼做生殖导管。成体不分节，幼虫分节、形态似多毛类的担轮幼虫。全部为海洋底栖动物。,星虫门主要特征：次生体腔发达，无刚毛，雌雄异体，后肾管兼做生殖导管。成体和幼体均不分节，幼虫形态似多毛类的担轮幼虫。营底栖穴居生活。体前端有一细长能伸缩的吻，是摄食和钻穴的辅助器官。吻前为口，口的周围有触手，展开似星芒状，因而称为星虫。吻后是较粗的躯干，肛门在躯干前端的背面。雌雄异体，体外受精，发育过程经过担轮幼虫时期。全部海生，广泛分布于三大洋中。方格星虫,须腕动物门唯一没有口和消化管的非寄生三胚层无脊椎动
43、物。细长的触手是须腕动物门的主要鉴别特征。须腕动物与其他动物类群的触手不同之处在于它们具有微小和羽枝，这些羽枝系由单一的表皮细胞延长而成，具有吸收营养物质的功能。营底埋生活，分布于世界各大洋体壁由角质膜、上皮、环肌和纵肌组成，体腔性质？成体无消化管、无口、无肛门，分不清背腹。闭管式循环、似后肾管的排泄管。多数学者倾向于须腕动物是靠它的细胞延长成细长的触手直接吸收溶于水中的有机物颗粒而获得营养的观点。,小结,长筒形身体左右两侧对称，三胚层，具环节。具刚毛或体壁突出疣足附肢。具发达真体腔。具肌肉质完全消化管。发达闭管式循环系统。以体表、疣足和鳃进行呼吸。排泄器官为开口于体腔和体外（或肠中）的肾管。
44、神经系统链状，除脑神经节外，腹方有2条并合的腹神经索和每体节1对的神经节。无性生殖为出芽或断裂；雌雄同体或异体，间接发育者具担轮幼虫期。,小结-演化关系,环节动物和涡虫都有螺旋型卵裂；担轮幼虫和牟勒氏幼虫在形态上很相似，保留了原肾管排泄系统。原环虫体表还保存了纤毛构造。涡虫纲梯形神经和生殖系统以及肠支等有假分节现象。一般认为，环节动物起源于扁形动物的涡虫纲，进化为多毛纲，适应穴居或土壤居住生活发展为寡毛纲和蛭纲。,名词解释：真体腔；体节；同律分节；异律分节；疣足；闭管式循环系统；后肾管；索式神经系统；担轮幼虫；比较环节动物三个纲的特点？环节动物门有哪些主要特征？在动物演化上的进步特征及意义有那
45、些？为什么说环节动物是无脊椎动物高等种类的开始？简述真体腔出现的意义。比较沙蚕、蚯蚓和蛭主要结构的异同。蚯蚓有那些适应土壤穴居生活的特征？后肾型排泄系统的特点。了解蛭类的次生体腔的演变与血循环系统的关系。试述环节动物与人类的利害关系。,复习思考题,环节动物的系统发展,1.环节动物的起源有2个学说：认为起源于扁形动物涡虫纲。是根据某些环节动物的成虫和担轮幼虫都具有管细胞的原肾管，这与扁形动物的由焰细胞构成的原肾管在本质上是相同的。环节动物多毛类个体发生中卵裂为螺旋式，这与涡虫纲的多肠目相同；环节动物的担轮幼虫与扁形动物涡虫纲的牟勒氏幼虫在形态上相似；涡虫纲三肠类某些涡虫的肠、神经、生殖腺等均显有原始分节现象。认为起源于似担轮幼虫式的假想祖先担轮动物。是根据环节动物多毛类在个体发生中具有担轮幼虫，而且这种假想的担轮幼虫与轮虫动物门的一种球轮虫非常相似。,环节动物的系统发展,2.各纲之间的关系：多毛类比较原始。生殖腺由体腔上皮产生，具担轮幼虫。寡毛类可能是多毛类适应穴居或土壤生活的结果，如疣足消失，头部不明显。蛭类与寡毛类的亲缘关系较近。蛭类中棘蛭类的体腔发达，有血管，体前端数体节有刚毛，这与寡毛类相似；寡毛类中某些寄生性的蛭形蚓，口腔有颚，体末有吸盘，与蛭类相似。,蚯蚓：体内含地龙素，多种氨基酸，维生素等。蚯蚓作为中药“地龙”，有解热、镇静、平喘、降压、利尿等功能。,
