灵长类个体亲缘关系研究进展.doc

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1、精品论文灵长类个体亲缘关系研究进展吴林林，黄康，张红阳，郭松涛（西北大学生命科学学院，西安 710069）5摘要：亲缘选择是重要的动物进化研究领域之一。非人灵长类社会因具有丰富的亲缘和非亲 缘关系网络，成为亲缘选择理论研究的重要类群。本文从非人灵长类个体的亲缘识别机制， 亲缘关系对其社会行为的影响和现在常用的亲缘关系鉴定的方法三个方面对前人的成果进 行了总结、综述。首先，灵长类进行亲缘选择的前提是亲缘识别，其识别机制正逐渐成为研 究中的热点，现主要认为非人灵长类依赖熟悉性和表现型匹配两种机制识别亲缘，但这两种10机制并不是互斥的；其次，亲缘关系对灵长类的社会行为有重要影响，但不是唯一影响因素；

2、 最后，确定个体间亲缘关系远近是亲缘选择研究的基础，分子遗传学技术为迅速准确地明确个体间亲缘关系提供了可能，由于线粒体 DNA 测序、微卫星分型和单核苷酸多态性分型的 突出优点，成为其中的首要考虑方法。目前，有关非人灵长类社会中的亲缘选择研究已有很 大发展，但依然存在诸多难点和争论，有待研究者进一步讨论和探究。15关键词：非人灵长类；亲缘识别；亲缘关系；社会行为；遗传标记中图分类号：Q95Proceeding in the study of primate kinshipWu Linlin, Huang Kang, Zhang Hongyang, Guo Songtao20(School of

3、 Life sciences, Northwest University, Xian 710069)Abstract: kin selection is one of the most important research branches in animal evolution.Nonhuman primates have been particularly suitable subjects for kinship studies for their complex social networks. The paper reviews the mechanisms of kin recog

4、nition, the effects of kinship on social behaviors and the prioritized methods for kinship analysis in nonhuman primates. First, kin25recognition is the prerequisite for kin selection in primates. And its mechanisms are graduallybecoming hotspots in kin selection studies. Familiarity or/and phenotyp

5、e matching has/have been proposed as being most likely. Second, Biological kinship has emerged as a primary organizing force in the evolution of social organization and the patterning of social behaviour within primate groups. It influences social behaviors with other factors commonly. Third, judgin

6、g genetic30relationship is the basis of kin selection researches. The development of molecular genetic techniques has made it possible for primatologists to make it with speed and accuracy. And mitochondrial DNA sequencing, microsatellite genotyping and single nucleotide polymorphism (SNP) genotypin

7、g are the prioritized methods because of their outstanding advantages. Researches about kin selection in nonhuman primates have been progressing for decades. Nonetheless, there35are difficulties and disputes in the area to explore in future.Keywords: Nonhuman primates; Kin recognition; Kinship; Soci

8、al behavior; Genetic marker0引言在漫长的进化过程中，动物不仅产生了适应环境的形态结构、生理生化以及遗传特点，40也进化出与环境相适应的行为，动物完成行为需要耗费和占用能量、时间和空间等各种资源。 根据自然选择学说，动物应该将有限的资源用于最大可能地提高自身适合度，因此，自然界 动物社会中诸多利他行为的存在使研究者困惑不解，直到 1964 年汉密尔顿（Hamilton）提 出亲缘选择理论，对利他行为的理解才有了坚实理论基础1。亲缘选择理论，又称广义适合 度理论，它利用个体间的亲缘系数衡量其遗传相关性对个体社会特征的影响，并将这种影响基金项目：国家自然科学基金（3097

9、0379）；高等学校博士学科点专项科研基金（20096101120007）；教 育部霍英东基金（131105）作者简介：吴林林，（1989-），女，硕士研究生，主要研究方向：动物学。通信联系人：郭松涛，（1976-），男，副教授，主要研究方向：动物生态学。E-mail: songtaoguo- 9 -45用汉密尔顿规则进行了描述2。汉密尔顿规则表述为：当 rbc 时，利他行为就会发生，其 中 c 是指利他行为利他者的降低的适合度，b 是指受益者增加的适合度，r 是两者间的亲缘 系数3。根据汉密尔顿规则，个体间的亲缘关系越近，利他行为发生的可能性越大。亲缘选择理论为利他行为的存在和进化提供了理论

10、依据，但亲缘选择并不仅仅用于解释 利他行为，它对动物的多种行为表现都有重要作用4。目前，有关亲缘选择在生物群体中的50实际意义还有一些争论，但是亲缘关系对动物社会和行为的影响是毋庸置疑的。现已在多种物种中研究了亲缘关系的作用，由于灵长类具有完善的社会系统，个体间具有有较复杂的社 会关系，使得非人灵长类成为亲缘关系研究的理想物种之一5。研究亲缘关系对非人灵长类 社会和行为的影响具有重要的理论意义，同时，也为认识人类行为和社会的进化提供借鉴。1非人灵长类的亲缘识别机制55灵长类在进行亲缘选择时，前提条件是识别亲属和非亲个体。据汉密尔顿推测，只有物 种在满足群居、存在降低自身适合度行为和通过简单的外

11、在信息（如：空间位置）不太可能 区分亲属和非亲等三个条件，该物种才可能具备识别亲缘的能力6。灵长类符合以上汉密尔 顿推测的物所有的前提条件，即使独居的灵长类，也和熟悉的同种有频繁的联系7。同时， 大量的研究也证实非人灵长类具有亲缘识别的能力（如8-10），相应地，其亲缘识别机制也60受到研究者的广泛讨论和探索。在非人灵长类中，亲缘识别主要有以下两种机制：1.1 熟悉性（Familiarity）通过熟悉性进行的亲属识别是指个体将与自己在发育过程中的重要时期有联系的同种 个体或者将那些长期可见的同种个体识别为亲属。这个假说要求个体间的相关度与社会联系 间存在较高的相关性11。这种个体间的熟悉性主要

12、由个体在发育过程中与亲属的紧密联系65而建立。 在灵长类中，大部分幼仔从出生后到母亲的下个幼仔出生前都与母亲有紧密联系，在这过程中，幼仔认识自己的母亲及与母亲有密切接触的个体12 。在笼养恒河猴（Macaca mulatta）中，同龄个体间的友好行为与这些个体母亲间的友好行为密切相关13。同时，如 果子代与母亲的联系时间延长，那么新出生的幼仔也就能很早就识别自己的同胞甚至外祖70母，所以早期的互惠利他行为主要就偏向于母系亲属。这样的结果与广义适合度理论也是相 符的12。此外，在许多灵长类物种中，母亲掌控着子代的接触对象，并且常常对亲缘个体 与自己的子代接触表现出较高的容忍性，在绿长尾猴（Cer

13、copithecus aethiops sabaeus）14、 恒河猴（Macaca mulatta）15中都观察这种现象，这也为子代识别亲属提供更多的机会。在灵长类社会中，雄性和雌性的紧密联系并不常见，如果幼仔仅利用与母亲的联系去判75断父系亲属，那么将会是非常困难的；而且由于较混乱的交配体系，母亲可能也并不确定子 代的父亲。但是在狒狒（Papio cynocephalus）8、卷尾猴（Cebus apella）9、黑猩猩（Pan troglodytes）16等这些物种中，幼仔出生后，父亲仍然留在群内，父亲与子代之间可以形成 社会联系。例如：野生的雄性狒狒（Papio cynocephalu

14、s）就会区别对待自己的子代和其他 子代，并提供攻击支持8 。说明父亲可能通过交配信息或者直接对子代识别。因此，子代80也可以通过与父亲的社会联系而相互识别。并且，在生殖偏倚较高的物种中，同生群中的个 体很可能是父系半同胞，个体也可能通过年龄差异的大小来判断另一个体与自己是否具亲缘 关系17。8590951001051101151201.2 表现型匹配（Phenotype matching）亲属间在遗传上的较高相似性使其可能具有较相似的外部表现型。表现型匹配假说认为 个体以自己或已知亲属的特征作为模板，将待识别个体的特征与模板的特征相比较，从而判 定该个体与自己亲缘关系的远近11。在此过程中，气

15、味、声音、外形特点等都可以作为非 人灵长类识别亲缘的表现型特征18-21。Boulet 等发现亲缘关系越近的环尾狐猴的分泌物中相同的成分越多。据此，他们认为环 尾狐猴可利用嗅觉识别亲属，并避免近交18。灵长类的大脑前颞区有专门负责同种个体声 音识别的区域22，这为灵长类利用声音识别亲属提供了生理上可能性；此外，野外研究及 实验也证实非人灵长类对不同个体的声音的反应不同，雌性恒河猴（Macaca mulatta）就对 母系亲属的召唤声的回应比对非亲个体的更迅速，持续时间更长19。利用外形特点进行亲 属识别主要依赖于视觉信息，目前对灵长类视觉识别亲属的研究主要是 Parr 和 de Waal 的工

16、 作，他们利用黑猩猩（Pan troglodytes）对不同个体的黑白照片的反应，发现黑猩猩对可以 识别母子的脸20；同时，对猪尾猴（Macaca nemestrina）的研究发现：它们是依赖多种外形 特点而进行个体识别的，但头部特点是最重要的外形信息21。1.3 两种识别机制的联系与区别表现型匹配与熟悉性作为亲缘识别的机制时，都包括预先识别模板特征及将待确认个体 的特征与已识别的模板特征相比较。但如果个体仅通过熟悉性识别亲属，则只能识别熟悉的 个体，且其亲缘偏向行为不具有亲缘梯度23；而表型匹配机制可以解释个体识别不熟悉的 亲属的现象24，其亲缘偏向行为的强度也可能因亲缘关系的远近而不同。这

17、两种机制并不 是互斥的，实际上，灵长类很可能同时利用这两种机制进行亲缘识别，这在狒狒（Papio cynocephalus）10, 25、卷尾猴（Cebus apella）9及恒河猴（Macaca mulatta）26中都有相应 的证实。Tang-Martinez 认为，这两种机制实际是相同的，它们的区别仅在于个体需预先识 别的模板特征的属性不同，及将待确认个体特征与已识别的模板特征相比较时要求相似的程 度不同23。具体来说：个体通过熟悉性识别亲缘时，预先识别的模板特征是个体特有的， 待确认个体的特征必须与模板特征完全匹配，待确认个体才会被认为是该个体的亲属；而个 体通过表型匹配识别亲缘时，预

18、先识别的模板特征是亲属共有的，待确认个体的特征与模板 特征有一定程度上的匹配，个体就会将待确认个体识别为自己的亲属，匹配度越高，亲缘关 系越近。2非人灵长类亲缘关系与的社会行为的关系在许多社会性物种中，具有亲缘关系的个体聚集成群而居，亲缘关系对其行为有重要影 响。亲缘关系对人类社会的重要性很早就已被认识到，它反映在人类的工作、娱乐、文学作 品等各种方面。在非人灵长类社会中，遗传上所具有的亲缘关系是灵长类社会组织形式和社 会行为模式的主导因素7。2.1 亲缘关系对非人灵长类社会行为的影响在许多社社会行为是指种内个体社会联系的行为，个体之间的联系和交往要通过社会行 为实现，是后天学习性获得。社会行

19、为按照行为的结果可以分为友好性行为、攻击性行为和 性行为三种类型27。群体中的个体通过社会行为相联系，进而可以建立稳定的社会关系和 形成一定的社会组织结构28。精品论文1251301351401451501552.1.1友好性行为非人灵长类的友好性行为主要有理毛、近距、食物分享和攻击支持等。Sussman 对 77 种非人灵长类的活动时间进行了统计分析，发现友好性行为占据了它们绝大部分的社会活动 时间，并据此形成个体间的社会联盟，由此推断友好性行为对灵长类复杂社会系统的维持有 重要作用29。大量研究表明，个体间的友好性行为不仅可以作为减弱竞争和缓和攻击后社 会关系的方式，它更能使群内成员获得资

20、源30、维持或提高社会地位31、增加繁殖成功率31,32等等。 灵长类和其他动物的友好合作行为大多存在亲缘偏向，从亲缘选择理论角度解释：个体通过与亲缘合作可以提高广义适合度。在已研究的灵长类中，友好性行为与亲缘关系的相关 性是普遍存在的，亲缘关系远近通常和空间近距、理毛频次及攻击协助频次高低相一致33,34，即个体间亲缘关系越近，友好性行为发生频次越高。例如，在原猴类的环尾狐猴（Lemur catta）中，不同亲缘等级间的个体其友好行为频次随亲缘关系的增加而明显增加33；新大 陆猴中的白脸卷尾猴（Cebus capucinus），亲缘关系与空间近距和理毛频率都呈正相关34； 旧大陆猴中的雌性狒

21、狒（Papio cynocephalus）与其雌性亲缘有更长时间的空间近距、更高 频率的理毛、更易冲突后和解、更多参与冲突时调解10, 35；类人猿中的雄性倭黑猩猩（Pan paniscus）可从母亲那得到攻击支持及提高交配成功率31。2.1.2攻击性行为 竞争和攻击性是解释灵长类群组生活和社会性起源的核心理论29。攻击性行为从功能上可分为竞争性攻击和保护性攻击两大类36，但在在形式上是多种多样的，包括有抓打、追赶、咬、瞪眼、露齿、声音威胁等，某些物种还存在特有的攻击行为方式，如长臂猿的鸣 唱和狮尾狒狒的翻嘴唇37(张鹏和渡边邦夫，2009)。现从激素水平上的研究表明，攻击性行 为频次与压力紧

22、密相关38，高水平压力会导致机体生理的多方面变化及生理上攻击行为潜 在的高代价，攻击性行为一定程度上减小适合度，根据亲选择理论，攻击性行为应主要发生 于非亲个体。然而，攻击性行为在传统意义上是反社会的本能，但现在我们认为攻击性行为 是一种竞争和协调的工具39：攻击性行为中的双方在攻击后的友好性行为显著多于攻击前， 且如果攻击性行为中的双方具有亲缘关系的话，它们间的容忍度会比非亲个体间的增加的更 多40，并且在短尾猴（Macaca arctoides）40、阿拉伯狒狒（Papio hamadryas ursinus）41 及台湾猕猴（Macaca cyclopis）42等多种灵长类中中，亲缘关系

23、都是冲突后和解的调停者。 所以攻击性行为在个体间的发生频次至少受到攻击性行为的潜在风险和个体从攻击后获得 的利益两方面的共同影响。因此，野外观察不同物种的攻击性行为频次与亲缘关系的远近并不具有一致性：不同亲 缘等级间的环尾狐猴（Cebus capucinus），其攻击性行为频次皆存在显著差异，亲缘关系越 近的个体间攻击性行为越少33；在卷尾猴（Cebus capucinus）中，攻击性行为频次与亲缘关 系的远近无相关性34；而恒河猴(Macaca mulatta)个体间的攻击性行为频次随着亲缘系数增 加而增加，并且母亲对子代的攻击性行为频次最多43, 44。2.1.3性行为近交会使有害基因纯化

24、累积，杂合度降低，甚至使物种的灭绝几率大幅度增高45，并 且近交的风险会随交配双方的亲缘关系的增加而增加46。对某一物种而言，遗传多样性的 保持是其生存和发展的重要条件，从这个角度上说，个体间的亲缘关系对它们的交配和繁殖160165170175180185190195有负面影响。目前，由于灵长类物种的生命周期长等原因，有关它们的近交衰退的研究还比较少，但现有研究已表明，近交子代出现先天缺陷的可能性、死亡率都明显高于非近交子代。 实际上，在灵长类社会中已存在性别偏倚扩散、单元外交配和亲缘辨别三种机制来避免近交 45。即使面临多种潜在风险，动物在性成熟前从出生群中性别偏倚的迁出仍是广泛存在的现 象

25、47，这种扩散现象被认为是灵长类近交避免最重要的方式48。例如，托马斯叶猴(Presbytis thomasi)49、黑猩猩（Pan troglodytes）50的雌性扩散、灰鼠狐猴（Microcebus murinus）51 及恒河猴（Macaca mulatta）52的雄性迁移都是避免近交的方式。没有发生扩散的灵长类个 体，它们也会选择其他方式避免近交，单元外交配就是一种重要的促进基因流的方式，它普 遍存在于一夫一妻（如：长臂猿（Hylobates lar）53）、一夫多妻（如：阿拉伯狒狒（Papio hamadryas）54）及多夫多妻（如：黑猩猩（Pan troglodytes）50）

26、的灵长类社会中；最后， 非人灵长类交配行为中也存在明显的亲缘辨别：在很多自然或半自然状态下的灵长类物种 中，同群中的亲属间的交配行为明显少于非亲个体间的交配行为，例如：绒毛蛛猴(Brachyteles hypoxanthus)55、恒河猴（Macaca mulatta）56及狒狒（Papio cynocephalus）25等。一般意义上的性行为是为了繁殖后代，延续种族而存在的，但如果性行为的意义仅止于 此，它应该是只在可能受精的时间发生，然而很多研究表明，非人灵长类的性行为发生时间，发生季节不止限于交配季节，并且同性间性行为也普遍存在57。因此，灵长类学者认为性 行为也是维持社会关系的一种方式

27、58。同样，影响个体对性行为的因素并不局限于亲缘关 系，等级地位59、个体年龄60、激素水平61等都是影响因素。2.2 亲缘关系对社会行为影响的争论在某些亲缘关系对非人灵长类的社会和行为的研究中，个体亲缘关系的远近与某些行为 频率的相关性不符合亲缘选择假说的推测，如：亲缘系数相同时，母系亲属与父系亲属的行 为偏好不同（如44、26）；不同友好行为与亲缘系数相关性不同（如44）；某些行为无亲 缘偏斜（如34）。造成这种现象可能的原因是多方面的：首先，在雌性居留的非人灵长类 中，个体对母系亲属更熟悉，如果个体是通过熟悉性或熟悉性与表型匹配结合进行亲属识别 的话，那么个体很可能没有完全识别自己的父系

28、亲属；并且，非人灵长类混交的交配体系， 更造成个体识别父系亲属的困难。其次，个体间亲缘选择是可能非对称的，并且是内容依赖 的44。再次，影响非人灵长类社会行为的因素不仅包括亲缘关系，群组大小、等级地位、 个体的生理状态等都是影响因。非人灵长类社会行为不均衡分布，亲缘选择理论可能不足以 全面解释，互惠利他理论、多层选择理论等各种发生机制的结合能够更全面的解释个体社会 行为的选择偏好62。最后，非人灵长类都具有较长的生活史和复杂的社会行为，可能研究 周期不足或者选用的研究行为不够全面等，使研究结果与实际情况存在偏离。3常用非人灵长类的亲缘关系研究方法在过去的十几年里，有关亲缘关系对灵长类影响的研究

29、有了很大发展，这主要得益于分 子遗传学技术的应用，因为即使最完整的野外灵长类种群的长期研究，单独的野外观察都不 可能全面的估测亲缘关系对社会行为模式的影响62。之前对非人灵长类的亲缘选择的研究 主要集中在母系亲缘关系对行为的影响上，父系亲缘对灵长类社会组织的影响了解还比较 少；同时，所研究的灵长类物种多集中在地栖旧大陆猴，对树栖旧大陆猴和新大陆猴社会中 亲缘关系的影响的研究也较少4。现代分子遗传学技术使这类研究成为可能，现在越来越多精品论文200205210215220225230235的关于非人灵长类的亲缘选择的研究是实验室的遗传分析与野外行为数据的结合，野外的行为数据显示特定行为在不同个体

30、间是否均衡分布，实验室的遗传分析确定不同个体对间的亲 缘关系的远近。即使缺乏长期的跟踪观察，现代分子遗传技术也可以快速精确地提供待研究 个体的遗传关系。在现已有的分子遗传学技术中，线粒体 DNA(mtDNA) 测序、微卫星 (STR/SSR)分型和单核苷酸多态性（SNP）分型由于所需样品模板量少、符合孟德尔定律、 结果稳定的特点，成为在灵长类亲缘分析中的首要考虑方法63。3.1 线粒体 DNA（mtDNA）高拷贝、母系遗传、片段较小及集快慢进化于一身的特点使 mtDNA 成为系统发生学、 生物地理学及母系亲缘行为研究的绝佳材料63, 64。Adachi 利用 mtDNA 序列信息，估算出人 类

31、和黑猩猩大约 4-5 百万年分化开65 。Hashimoto 用 mtDNA 上 41 个位点将野外倭黑猩猩（Pan paniscus）13 个母系单元分成 7 组，发现组间存在雌性的迁移；并且亲缘系数与理毛 频率无相关性66。根据不同同盟的红吼猴（Alouatta seniculus）mtDNA 的分型结果，结合核 基因组信息及野外记录，pope 等发现亲缘关系越近的雌性吼猴形成的同盟中的个体，其繁 殖成功率越高32。mtDNA 在动植物的进化分析中已被广泛利用，但由于 mtDNA 存在异质性、核基因的 插入等一些自身缺点，如果只利用这一种分子标记的话，结果常常不准确，同时，其母系遗 传的特

32、点限制了它在父系亲缘关系断定方面的应用，因此，研究者应根据研究目标选择适合 的标记和分析方法64。同时，结合其他分子标记共同分析也是值得考虑的方法。3.2 微卫星(STR/SSR)微卫星由于具有高度的多态性、共显性遗传、选择中性、可从非损伤样品中扩增等优点， 成为目前遗传分析中最常用的分子标记67；同时，在灵长类中，很多位点侧翼序列高度保 守，所以可以利用近缘物种中的多态位点进行目标物种的亲缘关系、遗传结构分析63。 Widdig 等利用 15 个微卫星位点结合野外记录明确了 91 只雌性恒河猴（Macaca mulatta）的 亲缘关系44；Gagneux 等对 21 对黑猩猩（Pan tr

33、oglodytes）母子在 11 个微卫星位点的分型 结果说明雌性黑猩猩存在单元外交配50，说明即使存在雌性扩散，黑猩猩还是会有其他机 制避免近亲繁殖的。Silk 等将来自人类的 14 个微卫星在狒狒（Papio cynocephalus）中扩增， 并据此成功判定了 286 只子代的父系亲属10。作为解决生态问题中最常用的分子标记，在使用微卫星分型作为研究手段时，微卫星的 分辨力，无效等位基因（群体中未被扩增的等位基因），高突变率和错误的 PCR 产物（杂带、假等位基因、等位基因丢失）等这些问题必须有相应的解决方式68。3.3单核苷酸多态性（SNP）SNP 覆盖了 90%以上的遗传变异，因此它

34、能指示某一特定物种中不同个体的绝大部分 遗传上的不同点69。但是由于每个 SNP 位点只有 2 个等位基因，鉴定亲缘关系所需的 SNP 位点比微卫星位点多；并且许多位点由于技术原因不能被发现或分型；同时，SNP 位点在 近缘物种中不如微卫星那样保守，如果为获得 SNP 位点对种群中多个个体进行全基因组测 序，则费用较高，所以迄今为止，SNP 在灵长类研究中应用的相对较少。现研究多集中在 非人灵长类的位点开发上，开发的位点主要应用于灵长类的分类，在群体遗传结构和个体遗 传关系分析的应用还比较少70。Betsy Ferguson 在 20 只恒河猴的 3末端的 94 个基因中发现 了 628 个

35、SNP，据此将印度起源的恒河猴和中国起源的区分开71；Bosch 利用球蛋白基因的2402452502552602652702752802853 个 SNP 位点将一个灵长类成功分到亚目下72。目前，SNP 已被广泛应用于物种种群研究，从个体识别到种群结构到分类,随着新的分 型方法的出现，可快速、有效地对多个 SNP 位点进行分型，同时，非损伤采样获得的、降 解的、古老的、低质量的样品都可用于 SNP 位点分型，分型结果稳定73，不同的实验室间 可以交流73, 74，因此，SNP 位点将会成为经济的、高效的遗传工具，被广泛应用于灵长类 的研究中。4结语遗传上的相关性是解释许多社会性物种个体间的

36、相互关系的一种重要方式，作为社会性 物种的一类，灵长类的亲缘关系被认为是其社会性的主导因素，也是其社会组织的中心力量 7。现已有大量的证据证明非人灵长类具有识别亲属的能力。虽然其亲属识别机制仍在讨论 和探究中，但亲缘关系对灵长类的社会和行为的影响是一定存在的。然而，亲缘选择并不是 非人灵长类维持复杂社会系统稳定的唯一动力，其所有的社会行为特点也不能只依靠亲缘选 择解释；并且，亲缘选择也并不意味着个体与其亲属间的所有行为都是对亲属有利的4，这 可以由亲缘选择理论解释：当某些行为所牺牲的实施者的直接适合度小于它从中获得的广义 适合度时，即 rbc 时，利他行为就不会发生。目前，父系亲缘关系对非人灵

37、长类的社会行为的影响及新大陆猴社会中亲缘关系的存在意义还有待更深入的研究，分子遗传学技术的应用为更深入的理解它们的社会行为及进化过 程提供了精确可靠的途径，在实际研究中，研究者应根据实际研究的目的及不同分子遗传标 记的优缺点，选择合适的分子标记。此外，在利用亲缘选择理论解释非人灵长类的社会行为 时，如何正确估计汉密尔顿规则中的 b 值和 c 值还需进一步的探究。参考文献 (References)1 周波. 利他行为研究进展J. 生态学杂志, 1991, 10(2): 49-56.2 Foster K R, Wenseleers T, Ratnieks F L W. Kin selection

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