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1、2023/7/19,1,第五章 染色体倒位,第一节 倒位类型第二节 臂间倒位第三节 臂内倒位第四节 倒位遗传第五节 倒位与进化第六节 倒位在遗传研究和植物育种中的应用,2023/7/19,2,第一节 倒位的类型,一、简单倒位1、臂间倒位2、臂内倒位,2023/7/19,3,二、复合倒位1、独立倒位2、正向衔接倒位3、反向衔接倒位4、内含倒位5、重叠倒位,第一节 倒位类型（续）,2023/7/19,4,2023/7/19,5,第二节 臂间倒位,一、倒位染色体的联会形态1、倒位圈倒位段较长2、着丝粒处不联会倒位段短3、反向配对倒位段很长,2023/7/19,6,杂合配对的染色体在减数分裂中形成倒位
2、环。,2023/7/19,7,2023/7/19,8,第二节 臂间倒位（续）,二、细胞学行为单交换：形成缺失重复染色体（2个）一个正常，一个倒位。双交换：两线：与无交换同。三线：与单交换同。四线：只产生缺失重复染色体。三、育性雌雄配子均有部分不育性,2023/7/19,9,图5-4 A.臂间杂倒位粗线期圈内发生交换的地点；B.单交换或3线双交换所产生的染色单体,2023/7/19,10,表5-1 臂间倒位各种交换产生的结果,2023/7/19,11,第三节 臂内倒位,一、杂倒位的细胞学行为1、联会形态倒位臂可以分三部分：基部段着丝粒至第一断点倒位段倒位区间末端段倒位断点至染色体尾端倒位段长时可
3、以在联会时形成倒位圈,2023/7/19,12,2023/7/19,13,第三节 臂内倒位（续）,二、交换1、交换形式倒位圈内交换、圈外交换、联合交换圈内交换：单交换双交换：两线三线四线圈外交换：仅考虑单交换联合交换：联合双交换、联合三交换,2023/7/19,14,图 上：臂内倒位粗线期联会形态，1-6代表交换可能发生的位置。下：各种交换产生的染色单体类型及其后期I、后期II染色体行为。A：圈内单交换及三线（1,31,4）双交换；B：圈内四线双交换（1,5）；C：圈内圈外联合三线双交换（6,3或6,4）；D：圈外单交换（6）+圈内四线双交换（3,4）联合三交换,2023/7/19,15,20
4、23/7/19,16,二、染色单体“桥”的纽带效应与“桥-断裂-融合-桥”循环,图5-6 果蝇卵母细胞减数分裂染色体臂内杂倒位染色单体“桥”对缺失配子的消除作用,图5-6 果蝇卵母细胞减数分裂染色体臂内杂倒位染色单体“桥”对缺失配子的消除作用,由于“桥”的存在，总是处于中间两个大孢子的位置，而胚囊是由基部大孢子发育而成的，这样，缺失大孢子就被排除在有功能大孢子之外。这种现象被称作“染色单体纽带效应”（chromatid tie effect）。,1、染色单体桥的纽带效应,2023/7/19,17,2、BFB循环,2023/7/19,18,当染色质“桥”断裂之后，断头常常是不稳定的，或者说是具有
5、“粘性”的，称为“粘性末端”（sticky end）。这种带有“粘性末端”的染色体在完成复制时，子染色体会在断头处再次连结起来，形成新的具双着丝粒的染色体，在下一次细胞分裂中还会形成染色质“桥”。这种情形通常发生在后减数分裂过程中而不会发生在后期II，因为后期II分开的是姐妹染色单体。再次产生染色质“桥”的细胞一定是有生活力的，可能因为缺失的断片太小或对孢子后减数分裂不十分重要；也可能因为断片随正常染色体进入了四分孢子核。新的染色质“桥”在分裂后期又会发生断裂，断裂的染色体复制后还会再次融合，这样就形成了一个“桥-断裂-融合-桥”的周期性循环。由于这种循环发生在染色单体之间，故把这种循环称之为
6、染色单体循环。,2023/7/19,19,三、倒位段与基部段交换值的计算,2023/7/19,20,玉米4号染色体臂内杂倒位后期I及后期II各类细胞分布次数,2023/7/19,21,图 上：臂内倒位粗线期联会形态，1-6代表交换可能发生的位置。下：各种交换产生的染色单体类型及其后期I、后期II染色体行为。A：圈内单交换及三线（1,31,4）双交换；B：圈内四线双交换（1,5）；C：圈内圈外联合三线双交换（6,3或6,4）；D：圈外单交换（6），圈内四线双交换（3,4）联合三交换,2023/7/19,22,（一）、倒位段内计算方法1、三线交换率：根据交换后的染色体形态构成，2桥2片段为四线双交
7、换，而二线、三线、四线双交换的比例为1：2：1，故三线双交换的频率为：2 X 3.1%=6.2%2、单交换率：1桥1片段为单交换与三线双交换两类，故单交换为：0.414-0.062=0.352即35.2%的细胞有交换3、倒位段最小遗传距离35.2/2=17.6,2023/7/19,23,（二）、圈外基部段的遗传距离计算1、联合2线和联合4线后期I 无桥1片段的细胞大部分为圈外基部与圈内3，4联合三线双交换的结果（联合三交换也可产生同样结果，但几率很低可不计），由此根据1：2：1的比率，得联合2线和4线的比率是：2.6%/2=1.3%2、联合双交换总值：1.3%+2.6%+1.3%=5.2%3、
8、圈外单交换由于圈内外双交换为圈内外单交换之积,已知圈内为0.352,故圈外单交换为:5.2%/35.2%=14.8%4、最小遗传距离14.8/2=7.4,2023/7/19,24,2023/7/19,25,四、花粉和胚珠的败育性,1、花粉败育性：从理论上讲，在比较短的杂倒位内，可以根据花粉的败育率来推断倒位圈内发生的交换值。相反，从圈内的交换值也可以预测花粉的败育率。因为每一个单交换和三线双交换都产生1/2的缺失、重复配子，具有1/2不育性，每1个四线双交换产生4个缺失、重复配子，百分之百是不育的。那么杂倒位体花粉总败育率应为：1/2（单交换值+三线双交换值）+四线双交换值。以上例各项计算数代
9、入，则ln4a杂倒位体的理论花粉败育率应为：1/2(0.352+0.062)+0.031=0.238即23.8%。2、胚珠败育性 纽带效应完全时，其败育率为四线双交换的频率：本例为3.1%。,2023/7/19,26,图 上：臂内倒位粗线期联会形态，1-6代表交换可能发生的位置。下：各种交换产生的染色单体类型及其后期I、后期II染色体行为。A：圈内单交换及三线（1,31,4）双交换；B：圈内四线双交换（1,5）；C：圈内圈外联合三线双交换（6,3或6,4）；D：圈外单交换（6），圈内四线双交换（3,4）联合三交换,2023/7/19,27,第三节 倒位遗传一、倒位的遗传学行为杂合倒位：in-正
10、常染色体 IN-倒位染色体倒位相当于一个显性基因在遗传。,二、对交换的抑制作用与舒尔茨雷德菲尔德效应倒位的遗传效应1、抑制交换2、部分不育3、增加其它非倒位染色体交换（舒尔茨雷德菲尔德效应）,2023/7/19,28,例如M.M.Rhoades和E.Dempsey（1953）曾对玉米3号染色体长臂的一个臂内倒位（3L.4.94）进行了遗传研究。倒位段内有无叶舌2（lg2）和无色糊粉层（a1）两个连锁基因。它们之间在正常情况下的交换值为 28。让一个lg2a1 正常株与Lg2A1纯倒位株杂交，以其F1作父本或母本与双隐性正常亲本进行回交，所得资料如表5-4所示：表 玉米3号染色体臂内倒位测交结果
11、,2023/7/19,29,上：玉米3号染色体长臂杂倒位的遗传组成 下左：在Lg2A1基因间发生单交换后产生的“桥”及断片的遗传组成；下右：“桥”在不同点断裂后产生的两种染色单体,2023/7/19,30,以上图、表说明:1、交换抑制2、雌配子可传递部分缺失重复配子3、lgALga为Lga交换所在片段无着丝粒所致,2023/7/19,31,三、倒位断点的确定与倒位染色体遗传图的绘制,2023/7/19,32,图5-8 A：玉米正常9号染色体与倒位染色体细胞图；B：9号染色体遗传图及倒位断点发生的可能位置；C：杂倒位粗线期两种染色体联会构型。（Kn=染色纽，Dt=斑点，yg2=黄绿株2，C=有色
12、糊粉层，bz=古铜株色，wx=糯胚乳，v1=黄绿苗1）,2023/7/19,33,玉米臂内倒位9杂倒位圈内单交换形成的缺失、重复配子左：粗线期联会情形，1，2为假定交换发生处；右：4种染色单体，其中两种发生了交换,2023/7/19,34,两点试验确定倒位点与基因之间的距离,（）in wx inwx/InWx（）=5.3%（）in wx inwx/InWx（）=2.9%,2023/7/19,35,三点测验确定基因与倒位点的距离,2023/7/19,36,定位结果CIn(9.7+9.8)/2=9.75ShIn=(5.15.5)/2=5.3InWx=(5.2+3.8+5.3+2.9)/2=4.3,
13、2023/7/19,37,对照试验是以正常株进行的c sh wx三点测验，获得的交换值为c-sh=5.8，sh-wx=25.9交换单位。可见c-sh之间的交换单位，因远离倒位断点而没有受到太大影响，而sh-wx之间的交换单位因倒位圈的存在则显著降低。这里求得的In-wx 4.3的交换单位是发生圈内双交换的结果。,2023/7/19,38,表5-5 玉米9号染色体臂间纯倒位体sh-wx基因遗传测验结果,杂倒位个体的自交后代，出现一部分纯倒位体。从顶端染色纽可以判断其着丝粒位置已经变动，但同源染色体配对完全正常。以纯倒位体进行的遗传测验表明，shwx之间的交换值已经达到50%（表5-5）：,202
14、3/7/19,39,第四节 倒位与进化一、倒位与物种分化倒位限制交换，可形成一定遗传隔离，从而使遗传变异累积，使物种分化。二、遗传多样性不同倒位可适应有不同的生态条件，形成多样性。三、杂种优势杂倒位由于基因的差异可产生杂种优势,2023/7/19,40,黑猩猩虽比人类多了2条染色体，但经G带比较发现人类2号染色体可能是黑猩猩两条染色体着丝粒融合的产物，并且有臂间多次倒位（图22-23），其余的染色体都有很强的同源性，表明人类和黑猩猩的亲缘关系较近。人和黑猩猩染色体比较。每一对的左边都是人的染色体。图中C代表黑猩猩的染色体。,2023/7/19,41,2023/7/19,42,向人类挑战,早呢！
15、,2023/7/19,43,第五节 倒位在遗传研究及植物育种中的应用,一、倒位对交换的抑制作用与果蝇的CIB设计,雄果蝇染色体不交换,2023/7/19,44,二、着丝粒部位的变动对染色体形态的影响可以使中着丝染色体通过臂间倒位而变成近端着丝粒染色体，或者相反。染色体的形态可以由V形变成J形或由J形变成V形。这对那些具有类似形态染色体物种的核型分析是有帮助的。倒位也改变了基因与着丝粒的距离，可以用来研究着丝粒对基因交换率的影响。,2023/7/19,45,三、染色体缺失对配子和合子发育的影响,2023/7/19,46,四、倒位作为连锁遗传的标记,五、检验数量性状基因的染色体位置,2023/7/19,47,表5-6 玉米ln3a回交后代及F2穗位高度比较,*0.05显著水平；*0.01显著水平。,2023/7/19,48,位置效应,倒位引起基因的位置发生改变，因此，可以通过分析基因不同位置表型的变化来了解位置效应。一个具体例子是对果蝇的研究。利用X射线照射果蝇，获得一个臂内倒位，致使其上的w基因位置发生改变成为wm，接近异染色质。带有正常w基因的果蝇位深色眼，位置改变后，基因活性降低，形成黑斑白眼。此表型可以通过Y染色体逆转，因此，带有倒位的果蝇如是XYY类型，则可以恢复该基因的活性，形成白点黑眼，而如果没有Y染色体，则使该基因活性更低，形成的黑斑更少。,2023/7/19,49,
