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1、,生活史进化,天长，地久。天地所以能长久者，以其不自生，故能长生。老子 道德经为了要在一边消费，自然就被迫在另一边节约 歌德，转引自达尔文物种起源,生活史进化 表型进化,达尔文正确的遗传机制？受到严厉批评孟德尔1900年重新发现，Fisher-Haldane-Wright的理论研究现代综合：进化生物学家开始把遗传学作为理论范式的核心，对遗传学的重视引起了反弹：表型的作用是什么？（遗传学，加上自然选择，并不能完全解释进化，尤其是表型性状的进化）,生活史进化 表型进化,表型进化的两个学派选择学派：重点探讨表型如何应该设计以获得最大繁殖成效；包括进化生态学、行为生态学，为：理论驱动的（theory-
2、driven）、预测性的（predictive）、实验的（experimental）发育学派：重点探讨发育机制如何限制了遗传变异的表达；包括进化发育遗传学、形态学，现多称为“Evo-Devo”；为：历史的（historical）、回顾的（retrospective）、描述性的（descriptive）,生活史进化 表型进化,选择学派处理表型适应性问题：但什么是适应性？Cost-benefit,optimization经典生活史理论了解生活史进化只需理解两件事情：一是外部的，环境如何影响了不同年龄（阶段、大小）有机体的存活和繁殖；二是内部的，生活史性状之间怎样联系在一起以及性状变异的限制因素,生
3、活史进化 表型进化,与物理学家和分子生物学家有一个根本的不同：进化生物学试图解释变异（物种之间的差别、种群之间的差别、个体之间的差别），核心问题是：什么原因导致了多样性？,生活史进化 历史回顾,知识准备：在19201950年这一时期，生态学家已经开始广泛地运用寿命表方法研究动物种群，因而对于生活史的定量种群统计学后果已经具备了一个有效的分析方法。这种方法考察的是与年龄相关的（age-specific）个体死亡率和生育率。生态学家已清楚地知道，这些生活史参数无论是在种内还是在种间都有很大的变异。种群遗传学和数量遗传学的迅猛发展同时也为达尔文关于表型性状适应价值的论述提供了坚实基础,生活史进化 重
4、要著作,1 Stearns,S.C.1992.The Evolution of Life Histories.Oxford University Press,Oxford.Charlesworth,B.1994.Evolution in Age-Structured Populations,2nd ed.Cambridge University Press,Cambridge.Vuorisalo,T.&P.Mutikainen.1999.Life History Evolution in Plants.Kluwer,London.Roff,D.A.2002.Life History Evolu
5、tion.Sinauer Associates，Sunderland，MA.,生活史理论的基本框架,表型最优化研究法phenotypic optimization approach 决策变量 生活史性状 优化指标 达尔文适合度 约束条件 权衡或负耦联,生活史理论的基本框架,决策变量 生活史性状：严格地说，仅指与年龄相关的生育率、死亡率。但一些其它性状，如寿命、成熟年龄、经产数（一生中繁殖的次数）等，是年龄相关的生育率和死亡率的综合指标，因此一般也作为生活史性状来看待,优化指标 达尔文适合度：最常用的适合度指标有两个：不考虑密度制约效应，用种群增长速率（或称为马尔萨斯参数）来作为生活史进化的优化
6、指标 如果种群个体数量由于密度制约的作用而保持着稳定，那么适合度可用有机体一生中期望的后代数（或者称为总繁殖速率）来测度,生活史理论基本框架,适合度计算公式,适合度计算公式,约束条件 Trade-off:泛指任何形式上的生活史性状之间的负相关关系。自然界不存在绝对意义上的“最佳表型”。任何一个有机体都不可能在同一时间内把每一件事情都作到最好，因为可用于生长、维持和繁殖的能量是有限的。生物必须在这些相互冲突的需求中进行有效的资源分配以寻找一个最佳的解决方案。,生活史理论基本框架,有四种基本的方法用来测量权衡：表型相关（phenotypic correlation）实验操纵（experimenta
7、l manipulation）遗传相关（genetic correlation）选择实验（selection experiment）,怎样实际测量权衡,(a)Callosobruchus maculatus甲虫成体寿命与生育力的表型相关关系；(b)实验操纵所揭示的雌虫寿命与生育力的负耦联,生活史权衡关系的Y型图解（参见de Jong 1993）。A和B表示的是在资源总量不变的情况下改变资源分配比例而产生的权衡关系,为什么实验操纵经常检测不出繁殖代价？,常用的检验方法可大致分为两类：（a）实验方法（b）比较分析（comparative methods）可进一步分为（i）种内个体间的比较（种群内和
8、种群间）；（ii）不同物种之间的比较两种情况,适应性假说的检验方法,比较研究和系统发育关系,比较研究的两个基本问题：（i）哪些性状性状之间或者性状环境之间相关？（例，一年生植物的繁殖分配是否高于多年生植物繁殖分配？干旱生境中植物的种子是否比湿润生境的大；需光先锋树种生产的种子是否比成熟林中的小？）（ii）上述的相关关系是趋同进化的结果？还是由于享有共同的祖先而导致的？,需考虑系统发育的效应,向上追溯进化历史，所有物种都会在某个时刻汇合，因此物种之间在所有性状上都必然存在某种程度的谱系相似性。有可能是共同的祖先，而不是趋同进化，导致了观察到的性状之间的相关性。为了分离共同祖先的影响，最好的解决办
9、法是利用所研究对象的系统发育树,4个种（A-D）的系统树。A-B和C-D用专业术语称为对比（contrasts）。通过利用性状值的差值，而不是性状值本身，共同祖先的效应可以被有效地剔除。,Abrahamson(1979)数据(物种数50)中Asteraceae（13种）的系统树。一年生用白色，弃耕地多年生植物用灰色，唯一的林地生境植物用黑色表示。有两个有效的一年生/多年生种对，一个弃耕地/林地生境对,根据现存4个物种AD的系统发育树及XY两个变量的性状值进行对比分析的一个例子。V1、V2、V3是系统发育独立的对比（参见Harvey&Keymer 1991）,成熟年龄与大小,早熟的好处（晚熟的代
10、价）：早成熟的个体由于在幼体阶段花费的时间缩短，所以其存活到成熟的概率较高。提早成熟的有机体，因为它们的后代出生早并且很快即可开始生殖，所以具有较高的适合度。这种好处可以和商业流通中资金的周转或者银行自动转存中复息的计算相比拟。以银行存款为例，利率不变但如果计息时间缩短，存款额增长速度就会加快,成熟年龄与大小,早熟的代价（晚熟的好处）：推迟成熟的好处主要反映在以下两个方面。第一，推迟成熟可使得个体进一步生长。如果个体生育力随体型大小增加而提高，那么成熟年龄的推迟会带来较高的初始生育力。第二，成熟时间推迟可能会使得个体产生更高质量的后代（亲代抚育加大），使得幼体死亡率降低 最佳的成熟年龄就是在这
11、些收益与代价之间寻找出一个最佳平衡，获得最大的适合度,成熟时间受环境影响的一个实例,一年生凤仙花属植物Impatiens pallidaSchemske（1978,1984）观察到森林内部的凤仙花种群比森林边缘的种群开花时间显著提前，尽管二者相距不过64m。在他6年的观察时间里，森林内部种群每年一到7月份就被一种甲虫破坏掉，而边缘种群却未受到这种甲虫的攻击。,成熟时间受环境影响的一个实例,一年生凤仙花属植物Impatiens pallida在森林内部开花晚的那些植株，与正常个体相比较，产生的种子数量非常少，因为晚开花植株被吃掉了。在森林内部和边缘相互移栽的植物个体在新环境内都比原种群的个体适合
12、度低。原来生长在森林边缘的植株当移栽到森林内的时候不等它们开花就被甲虫给吃掉了，因而适合度明显低于当地植物。而原来生长在森林内部的植株当移栽到森林边缘的时候，开花持续的时间明显短于当地的植株，并因此而产生数量很少的种子。这项研究说明，植物开花时间的早晚确实是受到环境条件制约的。,成熟年龄与大小,假设种群具有稳定的年龄结构（或者个体大小结构），并假设年龄对个体生育力的影响是线性的：生育力随成熟年龄增加而线性增加；过了成熟年龄之后它即可线性增加，或者保持不变，或者线性减少。满足这些条件的模型可以被称为线性适合度模型。或者假定推迟成熟不影响生育力，但幼体瞬时死亡率随母体年龄增加而减少,图2.2 利用
13、模型计算出的美国南卡州Sceloporus undulatus蜥蜴种群在不同成熟年龄下的相对适合度值。两个模型给出的预测值都与实际观测值较接近，但都不是特别精确。,成熟年龄与大小,最优成熟年龄和大小：R0-极大化模型 当种群数量由于密度依赖的制约而保持稳定时（r=0），我们可以采用R0作为适合度的测度指标。Roff（1984，1992）对于鱼类种群（其种群大小总是或多或少保持恒定的）组建了一个模型。Roff首先假定鱼类个体（雌性）成熟之前服从von Bertalanffy生长方程，成熟后个体不再生长：,成熟年龄与大小,最优成熟年龄和大小：R0-极大化模型 个体生育力与体重成正比，体重与体长的立
14、方成正比。令p为在卵和幼期的个体存活率。进入幼体和成体阶段后，个体瞬时死亡率假定为恒定值（M）。那么,最佳成熟年龄为：,体长为：,Roff（1984）对加拿大30种硬骨鱼估计了k、M参数，并据此计算出了理论成熟年龄（）值。上图显示的是成熟年龄理论值和观测值之间的比较。右图是成熟体长理论值与观测值之间的比较,单次生殖的多年生植物的最优成熟年龄,一年生植物的成熟年龄,令W为植株营养器官的生物量，Q为繁殖器官的生物量，生长季长度为T。植物净光合生产的速率可表示为W，为生产速率参数。设u(t)为分配给营养生长的比例，分配给繁殖的比例则为1u(t)。再令 k1、k2分别为营养和繁殖器官光合产物转换为生物
15、量的速率；c、e分别为营养器官和繁殖器官由于草食动物取食、叶片或花冠等器官枯萎造成的生物量损失速率。营养和繁殖生物量的增长动态可表示为：,一年生植物的成熟年龄,用控制论术语说，现在的问题是寻找最佳控制变量u*(t)使目标函数Q(T)达到最大值。这个问题可以用Pontryagin最大值原理进行求解。数学上讲，这是一个开关（bang-bang）控制问题。略去数学推导，我们可以得到最优解为,一年生植物的成熟年龄,最佳的资源分配是首先把所有同化能量都分配给营养生长，一直到某个时刻（t*），然后把所有能量都分配给繁殖生长。当c e时，即随着草食动物取食强度的增加，植物的最优开花时间将逐渐提前，这个结论与
16、前面提到的凤仙花例子是一致的，即有：,成熟年龄和大小的最优反应规范,生殖力、寿命与衰老,Cole悖论：一年生植物只需比多年生植物多生成一个种子即可获得相同的适合度；而多生产一个种子要比存活到下一年容易许多，所以多年生生物应该很难在进化竞赛中获胜,多年生植物的生长速度,一年生植物的生长速度,如果一年生突变个体能够侵入一个多年生植物种群，一年生植物个体的种子产量必须满足：,生殖力、寿命与衰老,生殖力模型 令Ej表示j龄个体的生殖力，0Ej1。如果Ej=1，那么这代表着j龄个体把所有可以利用的能量都投入到了生殖当中，以致于个体在生殖后立即死亡。如果Ej1，则表示个体保留了一部分能量用于当年生殖后向下
17、一年的存活，即j龄个体能够以一定的概率存活到j+1年龄。生殖值（reproductive value）可定义为,各个年龄组个体的最佳生殖力都是使该年龄组个体的生殖值达到最大值,多次生殖、单次生殖及推迟生殖的进化。最优生殖率取决于pjVj+1与mx曲线的形式。当曲线为外凸时，多次生殖(a)受到选择；而当曲线下凹时，推迟生殖(b)或者单次生殖(c)受到选择。,生殖力、寿命与衰老,简化的生殖力模型 成熟个体的生育力和死亡率不随年龄发生改变；但是生育力和存活率都假定为是生殖力（E）的函数（Schaffer 1974b）。此时其种群增长速率（）可表示为如下：,最优生殖力（E*）应满足,如果个体生育力是生
18、殖力（E）的线性函数，那么上式意味着生殖后存活到下一年的概率必须为资源投入（1-E）的减速增函数,生殖力、寿命与衰老,衰老 衰老是指随年龄增加身体功能的恶化，如死亡率随年龄的增加或者生育力随年龄的减少等等。对于衰老的研究大多集中在衰老的直接生理原因等方面，而我们在这里探讨的是衰老的终极原因，即生物有机体为什么都会衰老？,生殖力、寿命与衰老,衰老的进化理论所依据的事实为：任何突变基因的选择压力都随年龄增加而下降。一个在年龄较大时才对表型产生影响的突变基因对个体适合度贡献很小，因为生物到此时完全可能由于其它因素（如捕食、疾病等）的作用而已经死亡,生殖力、寿命与衰老,通过考察 r 或者 R 对特定年
19、龄生育力和生存力变化反应的灵敏度，我们可以定量地说明衰老出现的必然性,生殖力、寿命与衰老,衰老的进化理论：有害突变累积Medawar（1946，1952）提出了衰老的有害基因突变累积理论。这个理论认为，在生命后期才表达的有害突变之所以能够穿过自然选择的网，仅仅是因为它们是在晚期活动。假如一个年纪较大的个体有足够的时间进行若干次生殖之后，致死或者半致死基因的作用才表达出来，那么这一有害基因可能在自然选择中很难被淘汰,生殖力、寿命与衰老,衰老的进化理论：基因对抗多效性假说 一个基因如果具有一个以上的作用就是多效性基因。能在生命早期提高生育力的基因在生命后期却可能降低个体存活率。在生命早期哪怕只很微
20、弱地改变生育力或者存活力都可以抵住后期较大程度变化所带来的不利之处,衰老的突变累积理论和基因对抗多效性理论,生殖力、寿命与衰老,衰老的进化理论：基因对抗多效性假说 铁色素沉着性肝硬变，成年男性过量吸收铁，导致铁在肝脏的沉着毁坏了肝脏。在生命早期，吸收铁可以使患者避免发生缺铁性贫血（注意，还有性别冲突的解释）免疫系统是有年龄依赖性的。免疫系统释放破坏性的化学物质为我们对感染提供保护，但这些化学物质不可避免地也会损伤人体组织，最终导致衰老和癌症,生殖力、寿命与衰老,衰老的进化理论：基因对抗多效性假说 胃酸，较多的胃酸（携带胃蛋白酶原I的基因）能够保护人体免受细菌、病毒等侵染，但是这样的人比较容易在
21、年老后患胃溃疡 老年性痴呆，在60岁时大约5、80岁时20的人患病。它在生命早期有什么益处？难道它可使人早年智力较高、脑容积较大？,生殖力、寿命与衰老,衰老的机制？防御自由基伤害的SOD；SOD水平在各动物物种中与寿命存在正比关；血尿酸（引起痛风），作为另外一种抗氧化剂，也与物种的寿命密切相关。这个基因有利于晚期生命减慢老化却在整个成年期付出代价（痛风）。患痛风的人衰老的慢些？修复异常DNA的酶也是在寿命较长的物种中含量较高，这说明DNA损伤也是一种自然选择的力量，它与SOD、尿酸盐一样，是自然选择找到的一种解决办法,生殖力、寿命与衰老,生态学和进化领域内第一个大问题！,后代大小与数量,最佳窝
22、卵数 许多鸟类都是不定的产卵者；如果在它产卵时人为地把产下的卵取走，那么雌鸟就会继续产卵直到窝卵数达到正常范围内。所以，窝卵大小不是由鸟类产卵能力所限制的。那么为什么鸟类一窝只产生所观察到的那么多的卵？Lack（1947）最先提出了鸟类窝卵数进化的功能假说，即最佳窝卵数应该使得羽化出来的幼鸟数达到最大值。子代个体大小由两个方面的亲代投入所决定，一是卵中储藏的能量，二是亲代在抚育、保护窝巢中投入的能量。,预测最佳窝卵大小的Lack模型。(a)子代个体存活率随窝卵数量的增加而下降；(b)一个中等大小的窝卵数能够生产最大数量的存活子代,当亲代的死亡率随产卵数量增加而上升时,最佳窝卵数低于Lack窝卵
23、数,后代大小与数量,最佳后代个体大小 Lack窝卵数理论没有直接考虑子代个体的最佳大小问题。当窝卵数和亲代投入资源量都已知时，子代个体大小可被推算出来。这是研究子代大小与数量平衡的一种途径。另一个途径是首先明确子代个体大小和适合度的关系，寻找出能使亲代个体总适合度达到最大的最佳子代个体大小，然后根据繁殖资源投入总量而推算出所应生产的子代数量。窝卵数经常变化很大而个体大小却经常保持恒定。栽培小麦当种子数相差达81倍时，种子重量也基本没有改变。鸟类在窝卵数上的变异远远大于在鸟卵重量上的变化幅度。可是，为什么子代个体的大小倾向于保持不变呢？,子代个体存活到成熟的概率是个体大小的一个增函数。最佳个体大
24、小为过原点直线与存活率曲线相切的那一点,后代大小与数量,亲子冲突（parent-offspring conflict）Trivers应用Hamilton（1964）的广义适合度概念分析了亲代投入过程中的亲子行为冲突问题。Trivers首先注意到这样一个简单事实：母亲同现有的以及还未出生子女的亲缘系数都是一样的，都是1/2。所以就亲缘关系而言，做母亲的与自身“密切程度”（亲缘系数当然为1）是它与其子女密切程度的两倍。考虑每次生育一个后代的生物。如果B(E)表示亲代投入(E)后从该子女身上得到的适合度收益（例如，存活到成熟时的概率），C(E)表示资源投入给将来后代生产造成的适合度损失（如母体对当前
25、后代资源投入后降低了存活到下一个繁殖期的概率），那么从母本角度看，资源在目前子女身上最佳分配应该是使净繁殖成功率（B-C）达到最大,后代大小与数量,亲子冲突（parent-offspring conflict）但从子代角度来看，它和自己的亲缘系数为1，而和它的兄弟姐妹（如果是同一个父亲）亲缘系数只有1/2；因此如果由子代决定亲代资源投入量，那么它将更愿意对自身投入，而不是把资源向将来的同胞兄弟姐妹投入。或者说，子代的最佳对策是使（B-C/2）达到最大,亲代与子代间在亲代资源投入量上的冲突。P为亲代最佳值，O为子代最佳值,后代大小与数量,亲子冲突与人类的妊娠反应 Haig应用亲子冲突理论分析了人
26、类妊娠期母亲和胎儿之间的生理学相互作用。例如，胎儿分泌胎盘催乳素（hPL）使母体血糖升高，这样胎儿可以从母体得到更多的营养；母亲分泌更多的胰岛素来对抗胎儿的操纵，而这反过来使胎儿分泌更多的hPL。胰岛素在正常人体内都有，但是妊娠妇女可以比正常妇女高出上千倍。Haig指出这种升高的激素水平与吵架时声音抬高相似，是发生了矛盾的信号,随机环境中的生活史进化：两头下注的对策,荒漠植物种子萌发对策 Cohen（1966）提出，两头下注对策解释了可变环境中一年生植物种子的推迟萌发现象。Cohen所考虑的最简单模型是环境可分为“好年”和“坏年”两个类型，每个类型都随机出现；好年出现的概率为p，坏年出现的概率
27、为1-p。每年土壤中所有种子的萌发比率都为，而没有萌发的种子衰败率为d；萌发了的种子在好年份可产生s粒种子，而在坏年份不产生种子。植物种子萌发时不知道当年是好还是坏。Cohen提出的问题是，在这样条件下，最佳的种子萌发比率是多少？,随机环境中的生活史进化：两头下注的对策,荒漠植物种子萌发对策 在好年份里，平均每粒种子将留下(1-)(1-d)+s颗种子进入下一年；而在坏年份里，则只留下(1-)(1-d）颗。因此，其几何平均适合度为：,Cohen假设自然选择作用于萌发率,使得 G 达到最大值，,如果好年份里每株植物可以产生大量的种子,即s,那么 p。即，种子最佳萌发比率约等于好年份出现的概率,随机
28、环境中的生活史进化：两头下注的对策,荒漠植物种子萌发对策 根据Cohen的荒漠种子休眠模型可以做出三个预测：（1）以前在优越条件下没有萌发的种子以后在相同条件下仍然可以萌发；（2）不同地点同一物种的植物种子萌发率应该和当地环境条件的优劣（如降雨量）呈现正相关；（3）每个母株都应产生在不同年份萌发的种子。Philippi&Seger（1989）提到，他们对美国亚利桑那州荒漠冬季一年生植物，Lepidium lasiocarpum,所进行的初步实验观察支持了上述三个预测,r-和K-对策,r-和K-对策是由MacArthur&Wilson（1967）提出的，后来又经Pianka（1970）进一步发展
29、和细化。在r-K选择学说刚提出的时候，生活史进化理论还正处于萌芽阶段，事实上生活史进化理论的发展得到了r-K选择概念的极大推动。,r-和K-对策,r-K选择学说的一个基本假定：种群的快速增长能力和对密度制约死亡的抵抗能力之间存在着权衡因而：一个能快速增长的种群不可能同时具有较高的抵抗密度制约死亡的能力，反之亦然。,r-和K-对策,r-选择的生物适应于经常受到扰动的生境，自然选择的作用应使其种群内禀增长率（r）达到最大。所以r-对策者的生活史一般表现为成熟早、繁殖力高、寿命短。,r-和K-对策,K-选择的生物则被认为适用于种群数量受密度制约的物种，并导致成熟期推迟、繁殖力降低和较长的寿命。K-对
30、策者适应的生境是很少经受扰动并因而存在密度制约死亡的生境，此时自然选择的作用应使环境容纳量（K）达到最大,r-和K-对策,r-选择和K-选择忽略了种群的年龄结构（逻辑斯缔增长方程），一些重要的与年龄相关的种群统计学过程（如死亡率）并没有明确地包含在r-选择和K-选择的比较当中。例如，成熟年龄以及各年龄繁殖力对外因死亡率（即捕食者、飓风、火灾等各种外界扰动因子所引起的死亡）和密度依赖作用有比较复杂的反应格局，并非象r-K选择理论所设想的那样简单。,r-和K-对策,早期的生活史进化理论继承了经典种群遗传学的传统，往往只考虑非密度依赖的选择。MacArthur&Wilson的r-K选择概念特别强调了
31、密度依赖的种群调节在生活史适应中的重要地位，因而一经提出立刻在生态学界引起了巨大反响。r-K选择的最大贡献也许就在于促使人们开始关注密度依赖的选择及其生态学后果。,C-S-R-对策,r-K选择只考虑了生境稳定性（密度依赖性）；如果在此基础上考虑更多的生态维度（如生产力），那么我们将可以在二维生态学空间内对生活史构造一个更全面、更合理的分类体系。Grime 在扰动和环境胁迫的二维生态空间内对生活史对策进行了分类，把生活史对策从r-K的二分法发展到了的C-S-R的三分法。,C-S-R-对策,有较丰富资源的临时性生境将选择能够快速拓殖的物种（R-对策者）；资源既丰富又稳定的生境最适宜于那些能充分利用
32、资源的物种（C-对策者）；而资源匮乏的生境将会选择哪些最能够忍耐资源亏缺的植物（S-对策者）。从资源分配的角度上看，这三类对策可以说分别对应着以繁殖为主（R）、以生长为主（C）、和以存活为主（S）的资源分配模式。,C-S-R-对策,杂草对策者主要出现在临时性的、受到频繁扰动的生境；它们的适应性特点和r-对策者完全一致。竞争对策者把资源大多分配给营养生长器官，故而它们能充分利用环境中较为丰富的资源，并使得其它植物很难与之竞争。胁迫耐受对策者？,C-S-R-对策,Grime体系与r-K理论的不同就在于他所提出了一个新的适应性维度对环境胁迫的忍耐。在胁迫生境中，由于可利用资源非常有限或者存在严重的生
33、理胁迫，植物要想成功生存就必须把大量的资源分配给维持功能。成功的胁迫耐受者生长速度很慢、组织器官也非常耐久。,C-S-R-对策,常绿的针型叶在营养瘠薄的生境中非常普遍。常绿的裸子植物生长速率低，而且在高养分条件下不能充分利用土壤资源。因为胁迫一般都和资源的极端稀缺联系在一起，所以胁迫耐受植物通常已经适应于贫瘠的生境条件，使得它们即使在资源供应很充裕的时候往往也不会实现快速生长。,生物入侵与生活史进化,入侵植物的生活史 什么样的植物更易成为入侵者？,r-对策者或者杂草对策者更易成为入侵者。绝大多数被入侵的生境都是那些被扰动了的生境。成功的入侵者必须能够迅速地利用从扰动中释放出的资源，从而实现种群
34、的快速增长。克隆植物比非克隆植物更易成为入侵种，因为它们能够通过克隆繁殖而快速增长、抢占生境。分株之间的风险分摊和整合作用可以提高克隆植物对严酷生境的忍耐性，同时克隆生长还能够避免在种子萌发阶段的个体大量死亡，从而使克隆植物的定居与存活率都远远高于那些完全依赖种子繁殖的植物,Baker&Stebbins 对“杂草性”植物种概括总结了一些有利于形成入侵的生活史特征，包括：(1)发达的休眠机制，其萌发需求在很多环境中均可满足(2)生长、发育和繁殖成熟都很迅速(3)很高的表型可塑性，经常只要生长条件许可就能不断地繁殖(4)非特化的传粉机制，包括自花传粉、风媒传粉、和非特异性(泛化)的传粉者等(5)单
35、亲本的（uniparental）繁殖系统，如自交、无融合生殖、或克隆生长(6)非常高的繁殖潜力（种子或者营养繁殖体）(7)具有短距离扩散和长距离扩散的适应机制,入侵植物的生活史 什么样的植物更易成为入侵者？,首先我们需要回答：外来种为什么能够入侵？生态位机遇！,入侵植物的生活史 入侵后植物生活史性状的适应性变化,外来种入侵的生态位机遇,生态位机遇 天敌逃避,已有的大量证据表明，外来种普遍具有天敌逃避的生态位机遇，即：外来种（与原产地种群或当地物种相比）在入侵地受到天敌伤害的水平较低。,生态位机遇 天敌逃避,以麦瓶草为例，泛化天敌在原产地欧洲对植物造成的危害远远超过了在入侵地北美造成的危害。在原
36、产地欧洲，麦瓶草有两种特化的捕食者（种子捕食者、花药黑粉菌），它们对麦瓶草的繁殖造成了极大的危害；但在北美这些天敌或者不存在，或者虽有却只限于个别的种群而且很低的频率。60的北美种群完全摆脱了天敌的危害。,EICA假说（Blossey&Notzold 1995）,入侵地与原产地生存环境的差异对植物造成了不同的选择压力，使入侵植物对新环境产生新的适应。EICA或资源分配调整假说：入侵种原来投入到防御草食动物捕食的资源转投到植物的生长和繁殖活动中，从而使种群在新生境中生长的更高大、更多产，更具有竞争力。,EICA假说 经验证据,经验证据：有支持的，也有不支持的。Blossey&Notzold比较了
37、来自入侵地（美国）和来自原产地（欧洲）的紫色千屈菜，发现它们在入侵地生活力更强、体型更大。千屈菜在原产地受到了特化的植食性昆虫的严重伤害，被攻击部位主要是地上和地下的营养器官。这些昆虫在北美没有发现，意味着北美的紫色千屈菜在没有这些植食性天敌危害的条件下生活了近200年的时间，所以它们可能已经对新环境产生了进化适应。,EICA 理论预测和经验证据,潜伏期：如果在原产地是通过增加防御资源投入来对付天敌伤害，那么外来植物在入侵地的新生境中一般不会马上爆发；它们需要潜伏一段时间来进化调整自己的资源分配，然后才能形成有效的入侵。体型：依赖于在原产地天敌产生危害的生活史阶段和部位以及植物生长状况。不一定
38、更高大、更多产！与经验数据并不矛盾。,植物防御的资源丰富度假说,EICA假说只考虑天敌伤害作用，没有考虑生境生产力的影响。资源丰富度假说：生长还是防御？防御资源投入的机会成本随着生境条件的改善而增加！,Plants maximize realized relative growth rate,which is the difference between the inherent relative growth without herbivores and the relative weight loss due to herbivory.Optimal defense is expected
39、 to decrease when growing conditions improve(de Jong 1995),植物防御的资源丰富度假说,植物的防御投入不仅取决于捕食压力而且取决于环境生产力！,在捕食压力虽然大但资源丰富的环境中（防御的机会成本高），植物可通过高生育率或高生长率来补偿天敌的伤害。在原产地通过高生育率或高生长率来补偿天敌伤害的入侵者，在没有天敌捕食的新系统中，可以立即形成入侵（表型可塑性），但却不会表现出EICA假说所预期的资源分配调整（遗传适应）。,捕食压力和环境生产力对植物防御的影响,植物入侵的新假说,综合考虑环境生产力与天敌的作用，我们提出以下假说：原产于高生产力环境
40、的植物更容易成为入侵者。形成入侵的机制主要是天敌压力解除后植物固有种群增长能力的释放，即表型可塑反应。在到达新环境后需经历一个“潜伏期”才形成入侵的植物，可能会涉及遗传上的适应性变化，即把原来投给防御的资源转投给生长或繁殖。,生活史进化是生态学的重要领域,非常成功的科学！当前非常活跃的热点：最近Nature（2004年10月28日）报道了Reznick等人的工作：存在捕食者对guppy衰老的影响。仍然有大量工作有待完成！,Geritz的ESS种子大小进化模型。每个种子的亲代投入量在S*和So之间连续变化。So为过(0,0)和(T,1)两点直线与种子适合度曲线的交点。T为亲代个体可投入资源总量,
