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1、1,第四章 细胞质膜,Plasma Membrane,2,Outline,第三节 膜骨架,第一节 细胞质膜的结构模型,第二节 生物膜的基本特征与功能,3,第一节 细胞质膜的结构模型,细胞质膜(plasma membrane)或细胞膜(cell membrane)：,生物膜(biomembrane)：,围绕在细胞最外层的由脂质和蛋白质组成的生物膜,细胞的所有膜结构的统称，包括细胞膜和细胞内膜。,4,细胞的生物膜体系,5,一、生物膜的结构模型,“三明治式”结构模型：“蛋白质-脂质-蛋白质”。Davision&Danielli(1935),Gorter&Grendel(1925),单位膜模型(uni
2、t membrane model）：所有的生物膜都是由“蛋白质-脂质-蛋白质”的单位膜构成。（1959）,流动镶嵌模型(fluid mosaic model)：生物膜是由磷脂双分子层和蛋白质构成,膜蛋白和膜脂均可侧向运动，膜蛋白是镶嵌于脂双分子层中，是不对称分布的。和G.Nicolson（1972）,脂筏模型（lipid rafts model）：,6,流动镶嵌模型(fluid mosaic model),脂类物质以双分子层排列，构成膜的骨架；镶嵌性 蛋白质分子镶嵌在脂双层的网架中。存在方式有内在蛋白（整体蛋白）和外在蛋白（边周蛋白）。不对称性 蛋白质分子和脂质分子在膜上的分布具不对称性，膜两
3、侧的分子性质和结构不同。流动性 脂质双分子层和蛋白质是可以流动或运动的,7,Typical plasma Membrane,胆固醇,磷脂,膜蛋白的非极性区,糖基链,蛋白链,糖蛋白,8,二、生物膜的化学组成,（一）、膜脂（Membrane Lipids）,膜脂膜蛋白,磷脂(phospholipids)动、植物细胞膜上都有磷脂,约占膜脂的50%以上 磷脂分子的亲水端是磷酸基团，称为头部；磷脂分子的疏水端是两条长短不一的烃链,称为尾部；其中一烃链常含有一个或数个双键,双键的存在造成这条不饱和链有一定角度的扭转。,磷脂糖脂胆固醇,9,Phospholipids,10,糖脂(Glycolipid),糖脂
4、普遍存在于原核和真核细胞膜上,含量约占膜脂的5%以下。,11,胆固醇(Cholesterol),胆固醇存在于动物细胞和少数植物细胞质膜上 含量一般不超过膜脂的1/3,胆固醇分子包括三部分:极性的头部：羟基 非极性的类固醇环结构 一个非极性的碳氢尾部 调节膜的流动性，增加膜的稳定性、降低水溶性物质的通透性等方面起重要作用,12,侧向扩散：同一平面上相邻的脂分子交换位置。旋转运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。摆动运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。伸缩震荡：脂肪酸链沿着与纵轴进行伸缩震荡运动。翻转运动：膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。旋转异构：脂肪酸链围绕C-C键旋转
5、，导致异构化运动。,膜脂的运动,13,脂质体(Liposome),是人工膜，是根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层膜的趋势而制备的。,14,脂质体的类型,(a)水溶液中的磷脂分子团；(b)球形脂质体；(c)平面脂质体膜；(d）用于疾病治疗的脂质体的示意图,15,膜脂的功能,构成膜的基本骨架,去除膜脂，则使膜解体;是膜蛋白的溶剂，一些蛋白通过疏水端同膜脂作用，使蛋白镶嵌在膜上，得以执行特殊的功能;膜脂为某些膜蛋白(酶)维持构象、表现活性提供环境,一般膜脂本身不参与反应。,16,（二）、膜蛋白（Membrane Proteins）,生物膜的特定功能主要是由蛋白质完成的;膜蛋白约占细胞总蛋白类别的
6、30%;一般来说,功能越复杂的膜,其上的蛋白质含量越多。,17,内在蛋白(Integral Proteins),膜蛋白的种类,内在蛋白外在蛋白脂锚定蛋白,部分或全部镶嵌在细胞膜中的蛋白质；水不溶性蛋白，形成跨膜螺旋，与膜结合紧密，需用去垢剂使膜崩解后才可分离。内在蛋白约占膜蛋白的70-80%。,18,内在蛋白与膜脂结合的方式,跨膜结构域与脂双分子层的疏水核心相互作用；跨膜结构域两端携带正或负电荷的氨基酸残基与磷脂分子带负电的极性头形成离子键。在细胞质基质一侧的半胱氨酸残基上共价结合脂肪酸分子,插入脂双层之间,进一步加强膜蛋白与脂双层的结合力,还有少数蛋白与糖脂共价结合。,19,外在蛋白为水溶性
7、，靠离子键或其它弱键与膜表面的蛋白质分子或脂分子结合，易分离，膜结构不被破坏。占膜蛋白总量的20%30%。,外在蛋白(peripheral proteins),20,外在蛋白Peripheral Proteins,21,脂锚定蛋白,通过与之共价相连的脂肪酸或糖脂插入膜的脂双层中，从而锚定在细胞质膜上。与脂肪酸结合的锚定膜蛋白多分布在质膜内侧，与糖脂结合的多分布在质膜外侧。,22,膜蛋白的类型,23,膜蛋白的提取方法,根据膜的组成特性，可用去污剂分离小的跨膜蛋白,这是膜蛋白研究的重要手段：去污剂(detergent)是一种一端亲水一端疏水的两性小分子，可以使膜崩解。常用的有SDS，Triton
8、X-100 当它们与膜蛋白作用时,其疏水端与膜蛋白的疏水区域相结合,极性端指向水中,形成溶于水的去垢剂-膜蛋白复合物,从而使膜蛋白在水中溶解而达到分离的目的 当去除去垢剂并加入磷脂后,可使膜蛋白复性并恢复功能。,24,第二节 生物膜的基本特征与功能,25,一、膜的流动性,（一）膜脂的流动性膜脂的流动性主要指脂分子的侧向运动。决定因素：主要与脂分子本身的性质：脂肪酸链越短，不饱和程度越高，流动性越大。其次与温度和胆固醇有关。,26,（二）膜蛋白的流动性,主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式。旋转扩散指膜蛋白围绕与膜平面垂直的轴进行旋转运动；膜蛋白的侧向运动受细胞骨架的限制，破坏微丝的药物如细胞松
9、弛素B能促进膜蛋白的侧向运动。,27,（二）膜蛋白运动的检测技术,（1）细胞融合Cell fusion 将人和鼠的细胞膜用不同荧光抗体标记后，让两种细胞融合，杂种细胞一半发红色荧光、另一半发绿色荧光，放置一段时间后发现两种荧光抗体均匀分布。（2）成斑和成帽现象Patching&Capping 在某些细胞中，当荧光抗体时间继续延长，已经均匀分布在细胞表面的标记荧光会重新分布，聚集在细胞表面的某些部位，即成斑现象；或聚集在细胞的一端，即成帽现象。,28,荧光抗体的免疫标记实验,29,（3）光脱色荧光恢复技术FRAP:fluorescence recovery after photo bleachi
10、ng.,30,二、膜的不对称性,（一）细胞膜各部分的名称：ES,PS（二）膜脂的不对称性 是指膜脂分子在膜的脂双层中呈不均匀分布。糖脂仅存在于质膜的ES面，是完成其生理功能的结构基础。（三）膜蛋白的不对称性 膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有明确的方向性。各种生物膜的特征及其生物学功能主要由膜蛋白来决定的。,31,三、细胞质膜的基本功能,为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境;选择性的物质运输,同时伴随着能量的传递;提供细胞识别位点,并完成细胞内外信息跨膜传递;为多种酶提供结合位点,使酶促反应高效有序地进行;介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接;质膜参与形成具有不同功能的细胞表面
11、特化结构。,32,第三节 膜骨架,33,（三）、膜骨架与细胞表面的特化结构,膜骨架的概念 指细胞质膜下与膜蛋白相连，由纤维蛋白组成的网架结构,它参与维持细胞质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。,人们对膜骨架的认识，大多来自于对红细胞的研究。,特殊结构：膜下的膜骨架系统，膜表面的其它特化结构：鞭毛、纤毛、微绒毛、细胞变形足等。,34,电镜下的红细胞,35,红细胞,Red Blood Cells是结构最简单的细胞:成熟的红细胞没有细胞器；质膜是红细胞惟一的膜结构；红细胞质膜易于提纯和分离；红细胞的基本性质 成熟的红细胞呈双面凹或单面凹陷的盘状；红细胞的主要功能是携带O2和运输CO2，红细胞的寿命
12、约为120天，一生中要行走500,000米。,36,红细胞血影（Erythrocyte Ghost）,37,红细胞质膜蛋白及膜骨架,问题提出的依据 行程500,000米 要多次穿过小于自身直径一半的微小通道;要在脾脏内经受少氧、低pH值的不利条件;又要经过心脏内瓣膜涡流冲击，但始终保持结构的完整。,38,Erythrocyte Membrane Skeleton,主要膜骨架蛋白:血影蛋白Spectrin锚蛋白ankyrin肌动蛋白actin带4.1蛋白带3蛋白(都是外周蛋白),39,首先是血影蛋白与4.1蛋白、肌动蛋白的相互作用:血影蛋白的和亚基形成二聚体，在红细胞膜内，血影蛋白多为4聚体。血
13、影蛋白4聚体在4.1蛋白的帮助下同肌动蛋白结合组成骨架的基本网络。4.1蛋白同血型糖蛋白相互作用:4.1蛋白的N端区域在生理状态下带正电荷，而血型糖蛋白带负电荷，所以4.1蛋白能够以静电稳定性同血型糖蛋白结合。锚定蛋白与血影蛋白、带3蛋白的相互作用:锚定蛋白N端可与带3蛋白结合，还可与血影蛋白结合，由于带3蛋白是膜整合蛋白、血影蛋白是膜骨架蛋白，所以锚定蛋白起媒介作用将骨架蛋白与质膜相连。,红细胞膜骨架的装配过程:,40,膜骨架蛋白网络与细胞膜之间的连接主要通过锚蛋白。此外，带4.1蛋白还可以与血型糖蛋白或带3蛋白结合，起到与质膜连接的作用。,41,Functions of membrane proteins,42,总结：,膜的特征：,细胞膜的功能：,脂质双分子层，蛋白质镶嵌其中；不对称性、流动性,为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境;选择性的物质运输,包括代谢底物的输入与代谢产物的排除,其中伴随着能量的传递;提供细胞识别位点,并完成细胞内外信息跨膜传递;为多种酶提供结合位点,使酶促反应高效而有序地进行;介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接;质膜参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。,膜的成分：,膜脂和膜蛋白,43,Thinkings!,流动镶嵌模型的要点？膜蛋白的分类，内在蛋白与膜脂的结合方式？,
