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1、,第二章 真菌的营养体（2学时）,真菌的定义(掌握）：细胞具有真正的细胞核通常是分枝繁茂的丝状体，菌丝呈顶端生长有硬的细胞壁，大多数真菌的壁为几丁质和葡聚糖通过细胞壁吸收营养物质，分泌胞外酶降解不被吸收的多聚物为简单化合物而吸收，属异养型通过有性和无性繁殖方式产生孢子延续种族,真菌比细菌大几倍至几十倍，用普通光 学显微镜放大100-400倍就可看清。真菌可分为单细胞与多细胞两类。,（一）形态与结构,1、单细胞真菌：又称酵母菌（yeast），圆形或卵圆形,外形与细菌相似但较大，主要以出芽方式繁殖。,2、多细胞真菌：又称丝状菌（filamentous fungus）、霉菌（mold），该菌能长出菌
2、丝，菌丝延长分支，有的菌丝上长出孢子，孢子再出芽形成菌丝。,真菌的菌落有两种：酵母型菌落和丝状菌落,酵母型菌落,丝状菌落,1、酵母型菌落：是单细胞真菌的菌落形式，菌落湿润，柔软而致密。,2、丝状菌落：是多细胞真菌的菌落形式，由许多疏松的菌丝体构成。菌落呈棉絮状、绒毛状或粉末状。,菌丝几乎沿着它的任何一点都能发生分支，由于分支不断产生而形成一个特征性的圆形轮廓的菌落。菌丝发育的后期，菌丝间相互接触，在菌丝接触点相近的壁局部降解而发生网结现象，使菌落形成一个完整的网状结构。丝状真菌的菌落是一个由菌丝构成的完整的网状结构的生物个体。它实际是一个个体，因此一般情况下多采用菌丝体来描述丝状真菌。近年来引
3、入两个名词：1.功能菌丝体单位（FMU)：形成一个功能整合的单独生物体的菌丝网状结构。2.遗传菌丝体单位（GMU):占有一定连续空间的遗传学相同的菌丝,第一节 丝状真菌的营养体,菌丝的一般结构菌丝的变态菌丝的特殊结构菌丝融合,1、菌丝(hypha):环境适合时，真菌的孢子出芽形成芽管，延长成丝状，称菌丝，菌丝长出许多分支交织成团，称菌丝体(mycelium),顶端生长无限生长、不断分支各部分都有潜在的生长能力,菌丝生长（hypha）：,生长时向四周呈辐射状延伸，所以真菌在培养基上通常形成圆形的菌落。,菌丝的结构特征,真菌的菌丝是由硬壁包围的管状结构，内含有可流动的原生质.菌丝细胞内含有双层膜包
4、围的典型的细胞核，核膜上有明显的孔，核内有明显的核仁，不同真菌核的排列有区别，通常的模式是顶端细胞含有几个核，而亚顶端细胞仅有1-2个核在菌丝顶端之后的部位可见到液泡，最初液泡是小的，在老的菌丝部位融合而逐渐变大，直至充满整个细胞.,在菌丝最老的部位，细胞质以及细胞壁发生自溶而被降解，或被其他微生物生产的裂解酶裂解，但有些真菌老的菌丝细胞能积累大量的脂肪类物质与壁结构形成一层极厚的次生壁，这些细胞称为后垣孢子（chlamydospore)菌丝几乎沿着它的长度任何一点都能发生分枝，由分枝的不断产生而形成一个特征性的圆形轮廓的菌落（colony)大多数真菌菌丝是透明的，有的菌能产生色素，而使菌丝呈
5、暗褐色至黑色，或呈鲜艳颜色。有些真菌可分泌某种色素于菌丝体外，有的孢子也有颜色而使整个菌落具有颜色。,菌丝体按其功能可分两种：（1）营养菌丝体：菌丝深入被寄生组织或培养基，吸取合成养料以供生长。（2）气生菌丝体：菌丝向上生长称气生菌丝，其中产生孢子的则称为生殖菌丝体。,菌落的正背两面可显不同的颜色,丝状菌落,气生菌丝,基内菌丝又称营养菌丝,（二）菌丝结构：有隔菌丝(septa hyphae)与无隔菌丝(asepta hyphae),（1）有隔菌丝：高等真菌的菌丝在一定间距具有典型的横壁（cross wall)，称隔膜(speta)。将菌丝分成一连串的细胞。,原生质,隔膜,隔膜,（2）无隔菌丝：
6、低等真菌的菌丝中不存在隔膜，整个菌丝就是一个细胞，内含有许多核，是多核单细胞，无隔菌丝是无隔的多核体。,无隔菌丝,孢子,无隔菌丝,由菌丝细胞壁向内作环状生长而形成的，它们发育很快，往往在几分钟内即可形成，实际上隔膜是细胞壁向内生长的横壁。隔膜的结构与细胞壁结构相似，成熟的隔膜往往有一几丁质的内层，镶嵌在蛋白质或葡聚糖中，外层被蛋白质或无定形的葡聚糖所覆盖。,隔膜(speta),各类真菌的隔膜是不同的，主要分为：,单孔型：隔膜中央具有一个较大的中心孔，直径，子囊菌和半知菌菌丝。多孔型：隔膜上有多数小孔，小孔在隔膜上的排列类型有差异，如白地霉和一些镰刀菌桶孔型：这个隔膜有一中心孔，孔的直径一般在1
7、00-150nm，孔的边缘膨大而使中心孔呈“琵琶桶”状。如担子菌的菌丝。全封闭隔膜：低等真菌通常为无隔菌丝，但在衰老的、损伤的或产生生殖器官的菌丝中也能产生隔膜，是全封闭的。有支持菌丝强度的作用,3、菌丝形态有多种：螺旋形、球拍形、结节状、鹿角状及梳状等，不同真菌菌丝形态不一。,（三）菌丝的组织,密丝组织（plectenchyma):许多真菌，尤其是高等真菌，在生活史的某些阶段菌丝体变成疏松的或紧密的交织起来的组织，是一种组织化的真菌组织。密丝组织又分为两种类型：疏丝组织（prosenchyma)拟薄壁组织(pseudoparenchyma),疏丝组织：为疏松的交织组织，菌丝体是长形的、互相平
8、行排列的细胞，具有相对的独立性而容易被识别拟薄壁组织：是由紧密排列的等角形或卵圆形的菌丝细胞组成，与维管束植物的薄壁细胞相似。,疏丝组织,拟薄壁组织,密丝组织的功能,疏丝组织和拟薄壁组织构成了真菌各种不同类型的营养结构和繁殖结构。尤其是在高等的子囊菌和担子菌中，在生活史的一定时期内形成营养结构，如菌核、子座和菌索等，它们可以休眠很长的一段时间，在周围环境条件适宜时重新萌发。在形成子实体的一些高等子囊菌和担子菌中，例如多孔菌和伞菌以及盘菌等，在形成子实体的过程中菌丝形成不同的组织形式，构成子实体而形成繁殖结构。,二.菌丝的变态,厚垣孢子(chlammydospore)、芽胞或膨大细胞吸器（hau
9、storium，haustoria）附着胞（appressorium)和侵染垫（infection cushion)菌环和菌网（hyphae trap and network loops）匍匐菌丝和假根（rhizoid),1.厚垣孢子,在不良环境条件下，一些真菌菌丝细胞内的原生质收缩、变圆。外面形成一层厚壁，以抵抗不良环境，表面具有刺或或瘤状突起，这种结构称为厚垣孢子。厚垣孢子经常在老化的菌丝中产生,无性厚垣孢子：根据菌丝的着生位置分为：间生厚垣孢子 厚垣孢子产生于菌丝细胞间串生厚垣孢子 有时相连的几个菌丝细胞同时形成厚垣孢子顶生厚垣孢子 厚垣孢子生于菌丝分枝顶端在黑粉菌中的厚垣孢子是有性孢子
10、，在它形成、成熟，尤其是萌发过程中都伴随有性生殖的过程,芽胞或膨大细胞,一些卵菌和接合菌的多核菌丝体，在培养基表面形成大型的细胞，胞壁比一般的菌丝壁厚，这类大型细胞被称为芽胞或膨大细胞,2.吸器（haustorium，haustoria）,植物专性寄生菌菌丝在寄主间隙延伸穿过细胞壁，在植物细胞内形成的膨大或分枝状的结构，其功能是增加真菌对营养的吸收面积,吸器有各种形状，如丝状、指状、球状等,寄生真菌吸收营养物质的方式有两种菌丝体生长在寄主细胞间，营养物质是通过寄主细胞壁或膜来吸收菌丝体穿透寄主细胞，特别是专性寄生真菌，通过吸器获取营养。,当吸器穿透寄主细胞时，它并不穿破寄主的原生质膜，而是一种
11、简单的凹入，围绕着吸器，寄主细胞常常形成包围吸器的囊状的鞘。吸器的主要功能是增加寄生真菌吸收营养的面积,3.附着胞（appressorium)和侵染垫（infection cushion),附着胞是植物病原真菌孢子萌发形成的芽管或菌丝顶端的膨大部分，可以牢固地附着在寄主体表面，其下方产生侵入钉穿透寄主角质层和表层的细胞壁，起着附着和吸收养分的功能。,附着胞的形成过程,附着枝（hypophode）,菌丝两旁长出的短的分枝结构，只起附着或营养功能，无侵入功能。外生真菌产生，如小煤炱目。,侵染垫的形成,侵染垫是菌丝顶端受重复阻塞的影响，构成了多分枝，同时分枝菌丝顶端膨大而发育成一种垫状组织结构,4.
12、菌环和菌网（hyphae trap and network loops）,捕虫类真菌常由菌丝分枝组成环状或网状组织来捕捉线虫类原生动物，然后从环上或网上生出菌丝侵入线虫体内吸收养料。组成菌环的菌丝细胞具有特殊的功能，当线虫进入菌环后，组成菌环的菌丝细胞很快膨胀而把线虫固定在菌环上，然后从线虫体内吸收营养。捕虫菌目的真菌和一些半知菌具有上述的变态菌丝,5.匍匐菌丝和假根：,根霉和犁头霉是较为典型的产生匍匐菌丝和假根的代表，假根作为营养吸收器官与基物接触。,三、菌丝的特殊营养体,菌丝体生长到一定阶段，由于适应或抵御不良环境条件，菌丝体变成疏松的或紧密的密丝组织，形成特殊的营养体。1.根状菌索（rh
13、izomorph）和菌丝束2.菌核（sclerotium）3.子座（stroma）,1.根状菌索（rhizomorph）和菌丝束（mycelial strand),根状菌索是菌丝组织形成的绳状物，类似高等植物的根，又称根状菌索。能抵抗不良环境，当环境转佳时，又从尖端继续生长延伸。能在缺少营养的环境中为菌体生长提供基本的营养来源，尤其是在高等担子菌中较为常见。菌丝束是由正常菌丝发育而来的简单结构，正常菌丝的分枝快速平行生长且紧贴母体菌丝而不分散开，次生的菌丝分枝也按照这种规律生长，使得菌丝束变得浓密而集群(合生)，而且借助分枝间大量的联结而成统一体。菌丝束滋生的大量菌丝能够传播，可分解木材，引起
14、木材腐烂。例如，担子菌纲的干朽菌。,根状菌索,真菌菌丝形成的白色或各种色泽的根状结构，常生于树皮下或地下,菌丝束与菌索,2.菌核（sclerotium）,菌核：由菌丝聚集和黏附而形成的一种休眠体同时它又是糖类和脂类等营养物质的储藏体。形态、大小不一，颜色较深，内部结构分为皮层和菌髓。皮层由拟薄壁组织组成，菌髓由疏丝组织构成，菌核萌发所产生的子实体都起源于菌髓。,菌核,Claviceps purpurea 麦角菌菌核,菌核萌发,菌核萌发的条件不同种属条件不同，适合的温度、光照、营养条件等均可引发。,3.子座（stroma）,许多有隔菌丝体在生长到一定时期产生菌丝的聚集物，或是菌丝体与寄主组织或基
15、物结合，有规律或无规律地膨大而形成结实的团块组织，这种由密丝组织形成的有一定形状的结构叫做子座。有柱状、棒状、头状、垫状等。子座成熟后，在它内部或上部发育出各种无性繁殖和有性生殖的结构。常从菌核上发生。,四 菌丝融合（hyphal anastomosis),菌丝融合可以使菌丝之间形成网状更利于营养的吸收和互相生长。传统上分为三种形式：菌丝之间的接合（hypha to hypha)菌丝顶端与菌丝的接合(hypha to peg)短侧枝之间融合（peg-to peg),菌丝之间的接合（hypha to hypha):一般发生在幼嫩的、具有活性的生长菌丝顶端之间，顶端彼此朝向对方生长，直接接触而融合
16、。菌丝顶端与菌丝的接合(hypha to peg)：一个菌丝的顶端细胞向另一个菌丝的亚顶端区域生长并诱导产生短的分支与其发生融合或不诱导分支产生而直接融合。短侧枝之间融合（peg-to peg)：是平行菌丝之间的接合，在两条平行生长的菌丝间，在其相对应的两菌丝细胞上分别产生短的侧枝，短侧枝相向生长而完成融合,菌丝融合的意义,将菌丝由放射状二维平面扩散到三维网状，使得营养物质可以运送到菌落的任何地方。能够在生长过程中产生特殊的菌丝结构，例如菌丝束，根状菌索、菌核、子座等通过融合进入基因型相同的菌丝，可以消耗各自的营养废物。,第二节 单细胞真菌-酵母,2.1 酵母菌(yeast)的概念:是一群主要
17、进行芽殖、低等的单细胞真菌的总称，不是分类名词。特点包括：个体一般以单细胞状态存在；多数营出芽繁殖，也有的裂殖能发酵糖类产生能量；细胞壁常含甘露聚糖；喜在含糖量较高、酸度较大的水生环境中生长。,2.2 酵母的分布,分布广泛，主要生长在偏酸性的含糖环境：水果、蔬菜、蜜饯的表面和在果园土壤中，动物排泄物、牛奶、油田和炼油厂附近土层中也很易分离到。,2.3 酵母与人类的关系,酵母菌是人类的第一种“家养微生物”，对人类的益处：1.发酵：乙醇，饮料，有机酸，烘制面包(酿酒酵母)2.生产单细胞蛋白（Candida假丝酵母）3.生产核酸、维生素、麦角甾醇、辅酶、细胞色素c、凝血素等生化药物 4.以烃类为原料
18、生产柠檬酸、反丁烯二酸、脂肪酸、甘油、甘油醇,对人类的危害 1.腐败型酵母可引起食品腐败 2.污染发酵工业（不含酒精的饮料酿造）3.少数(约25种)酵母菌能引起人或其他动物的疾病，白假丝酵母，即“白色念珠菌”和新型隐球菌是呼吸道的正常菌群，一定条件下可引起人体一些表层(皮肤、粘膜)或深层(各内脏、器官)的疾病，例如鹅口疮、阴道炎、轻度肺炎或慢性脑膜炎等。,大小：典型的真核微生物，细胞宽2510m，长4521m。光学显微镜下可模糊地看到它们细胞内的种种结构分化。形状：球状、卵圆状、椭圆状、香肠状等多种，假菌丝 细胞壁、细胞膜、细胞质及胞质含有细胞核、线粒体、微体、内质网、液泡、核糖体等,2.4
19、酵母的一般结构,2.4 酵母菌的繁殖方式,1.有性繁殖（子囊孢子）两个性别不同的具有单倍体核的酵母营养细胞相互接近时，各自伸出一个小突起而接触。接触处的细胞壁局部溶解形成通道，两个细胞的细胞质由通道进行质配，两个单倍体核也进行核配，从而形成具有二倍体核的接合子细胞。二倍体接合子可以出芽方式形成二倍体营养细胞，进行多代的生长繁殖。在合适的条件下，二倍体接合子可进行减数分裂，双倍体核分裂为4个或8个单倍体子核，每个子核与其周围的细胞质一起形成一个子囊孢子，而原来的营养细胞演变成为子囊，包含着这些子囊孢子(单倍体)。,2.无性繁殖,芽殖：是以出芽方式进行繁殖，是酵母菌最常见的无性繁殖方式，芽体成熟后
20、以产生隔膜的形式与母体分离。这一过程在子细胞上留下胎痕(birth scar)，在母体细胞上留下芽痕(bud scar)裂殖：是细胞横向分裂而繁殖，少数(如裂殖酵母属)。裂殖过程与细菌的二分裂过程类似.,假菌丝（pseudomycelium),在酵母的出芽繁殖过程中，芽体往往不与母体脱落而又出芽，依此下去，许多酵母细胞首尾相接而形成假的菌丝链，叫做假菌丝,2.5 酵母菌的生活史,可分三种类型：单倍体型：在生活史中单倍体营养阶段较长，二倍体阶段很短。如八孢裂殖酵母(Schizosaccharomyces octospora)双倍体型：在生活史中二倍营养阶段较长，单倍体阶段较短。如路德酵母(Saccharomycodes ludwigii)。单、双倍体型：在生活史中单倍营养阶段和二倍体营养阶段都可以出芽方式继续繁衍。如酿酒酵母(Saccharomces cerebisiae)。,本章重点,真菌的菌丝可以分化成哪些特殊的形态结构及其功能 掌握基本名词和概念及其英文名称真菌、酵母菌、霉菌的区别,
