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1、第八章数量性状的遗传,第1节 数量性状的特征,质量性状（qualitative character）：性状之间差异明显,呈不连续性。,在杂种后代的分离群体中，具有相对性状的个体可以明确分组，求出不同组之间的比例，比较容易地用分离规律、独立分配规律或连锁遗传规律来分析其遗传动态。,数量性状（quantitative character）：性状的变异呈连续性，个体之间的差异不明显，很难明确分组。动植物的许多经济性状都是数量性状：农作物的产量;成熟期;树的生长高度;人的身高等。,数量性状的特点:,1、呈连续变异。2、比质量性状更容易受环境条件的影响。3、普遍存在着基因型与环境的互作。,玉米穗长的遗传
2、,图 8-2 玉米4个品种在3个环境中的产量表现,质量性状和数量性状的区别,质量性状和数量性状的相对性,区分性状的方法不同，或观察层次的不同，质量性状与数量性状可能相互转化。如：株高是一个数量性状，但在有些杂交组合中，高和矮却表现为简单的质量性状遗传。再如：小麦子粒的红色与白色，在一些杂交组合中表现为一对基因的分离，而在有些组合中表现为连续变异，即具有数量性状的特征。,为什么数量性状表现连续变异？1909年Nilson-Ehle提出多基因假说：（1）数量性状是受许多基因共同作用的结果；（2）每个基因作用微小，作用相等,各个等位基因表现为不完全显性或无显性，或增效和减效作用；（3）各基因的效应是
3、累加的；（4）基因的行为但仍符合孟德尔遗传规律，有连锁互换和分离重组。,数量性状的遗传解释,解释：例：普通小麦籽粒色遗传尼尔逊埃尔(Nilson-Ehle,H.1909)小麦种皮颜色：红色(R)、白色(r),一对基因差异RR rr Rr RR Rr rr在一对基因F2的红粒中：1/3与红粒亲本一致、2/3与F1一致，表现为不完全显性,两对基因差异：,红色基因表现为重叠作用，R基因同时表现累加效应F2红粒中表现为一系列颜色梯度，每增加一个R基因籽粒颜色更深一些,三对基因差异,某性状由一对基因决定时F1能够产生具有等数R和r的雌配子和雄配子，产生雄配子和雌配子都是(R+r)，雌雄配子受精后，F2
4、的表现型频率为：(R+r)2,性状由n对独立基因决定时则F2的表现型频率为：(R+r)2nn=2时(R+r)22=1/16+4/16+6/16+4/16+1/16 4R 3R 2R 1R 0Rn=3时(R+r)23=1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R,小麦籽粒颜色的遗传,典型数量性状分布图（正态分布）,有环境作用存在时:,各个微效基因的遗传效应值不尽相等，效应的类型包括等位基因的加性效应、显性效应，以及非等位基因间的上位性效应，还包括这些基因主效应与环境的互作效应。也有一些性状虽然主要由少数主基因控制，但另外还存
5、在一些效应微小的修饰基因(modifying gene)，这些基因的作用是增强或削弱其它主基因对表现型的作用。,借助于分子标记和数量性状位点(quantitative trait loci，QTL)作图技术，已经可以在分子标记连锁图上标出单个基因位点的位置、并确定其基因效应。,超亲遗传（transgressive inheritance）,杂种后代的某一性状超越双亲的现象。如：两个水稻品种，早熟晚熟，F1表现为中熟，但后代中可能出现比早熟亲本更早熟、或比晚熟亲本更晚熟的植株。这就是超亲遗传。注意与杂种优势的区别!,超亲遗传的解释,P 早熟a1a1a2a2A3A3晚熟A1A1A2A2a3a3 F
6、1 A1a1A2a2A3a3 熟期介于双亲之间 F2 27种基因型其中A1A1A2A2A3A3 比晚熟亲本更晚熟 a1a1a2a2a3a3 比早熟亲本更早熟,第2节 研究数量性状的基本统计方法,对数量性状的研究，一般是采用相应的度量单位进行度量，然后进行统计学分析。最常用的统计参数是：平均数（mean）方差（variance）标准差(standard deviation)。,一、平均数,表示一组资料的集中度通常应用算术平均数 是某一性状全部观察值的平均值,数据,二、方差：表示一组资料的分散程度。,全部观察值偏离平均数的度量参数。方差愈大，说明平均数的代表性愈小。,小样本,三、标准差：方差的平方
7、根值。,方差和标准差是全部观察值偏离平均数的重要度量参数,1。概念：表现型值（phenotype value）（P）,对个体某个性状度量或观察到的数值。如：某玉米的穗长10cm；某果树结了200个果子；某品种白术产量是500kg/a,第3节、数量性状的遗传模型和方差分析,一、数量性状的遗传模型,基因型值（genotype value），（G）。由基因型所决定的方差分量。表现型值与基因型值之差就是环境条件引起的变异，称为环境离差。（environmental deviation）（E）。,这样就有：P=G+E 这就是数量性状的基本数学模型,进一步基因型值还可以分解为：,加性效应(additve
8、effect)，A 显性效应（dominance effect），D 上位性效应（epistasis effect），I,因此也有：P=A+D+I+E,基因在不同环境中的表达也可能不尽相同，会存在基因型与环境互作效应(GE)。因此，生物体在不同环境下的表现型值可以分为：P=A+D+I+GE+E,当考虑还有基因与环境互作时：,加性效应（A）,基因座位（locus）内等位基因之间以及非等位基因之间的累加效应 是上下代遗传中可以固定的遗传分量,显性效应（D）,基因座位内等位基因之间的互作效应。非加性效应，不能在世代间固定 与基因型有关，随着基因在不同世代中的分离与重组，基因间的关系（基因型）会发生变
9、化，显性效应会逐代减小。,上位性效应（I）,非等位基因之间的相互作用对基因型值产生的效应。非加性效应。也不能固定。,在一对基因(C,c)差异，有三种基因型：CC Cc cc；设 m表示表型CC和cc平均值，即0点 a表示两个纯合体CC和cc之间的表型之差 d表示杂合体Cc与表型CC和cc平均值(m)的离差，m值为原点，则：,用加性显性模型说明加性效应及显性效应,中亲值（m）（CCcc）/2，(定为0点)各基因型值与中亲值的差就是相应的基因型效应ac为加性效应，表示CC和cc基因型值与中亲值之差dc为显性效应，表示Cc基因型值与中亲值之差dc 0，无显性；dc 0，有显性效应；dc 0，表示c基
10、因为显性；dc ac，完全显性；dc ac，超显性,小鼠6周龄体重（平均值）,m（146）/210g，a14104gd12102g,涉及到多对等位基因时：如：ccEEFF：m+（-ac+ae+af）CCeeff：m+（ac-ae-af）CcEeFf：m+（dc+de+df）如k对基因：a=a+-a-d=d,用方差表示遗传群体的变异情况：表现型方差(phenotypic variance，VP)基因型方差(genotypic variance，VG)机误方差(error variance，VE)：这样:VP=VG+VE,二、表现型变异及基因型变异：,p=g+e,无基因型和环境互作时：,推算：,得
11、到：VP=VG+VE,类推：各方差变异组成：加性显性模型时：VP=VA+VD+VE 加性显性上位性模型时：VP=VA+VD+VI+VE 基因型与环境互作时：VP=VA+VD+VI+VGE+VE,三、常用的遗传群体的方差,方差分析要以一定的遗传(数学）模型为基础。数量性状分析常用模型是 VP VAVDVI VE 但是，上位性效应较难分析。初学者使用的模型是 VP VAVD VE,1、不分离世代的方差,一般来说，纯系农作物品种亲本P1、P2群体中各个个体的基因型是纯合一致的。F1群体的各个个体的基因型是杂合一致的。这3种群体均为不分离群体。不分离群体内个体间没有遗传差异，所有的变异都是环境因素引起
12、的。VP1 VE VP2 VE VF1VE,2、F2代的方差,群体总基因型方差是各基因型值与群体平均值的离差平方和的加权平均值。,假定一对基因A、a，F2群体的遗传组成为：,群体的基因型效应的平均理论值为：,基因型方差为：,如果性状受k对基因控制，效应相等，可累加，不连锁，无互作，则F2的遗传方差为：,令,，,，,，则,加上环境方差，F2的表现型方差为：,上式中的1/2VA和1/4VD分别表示F2方差的两个组成部分，加性方差和显性方差，而不是这两部分方差的1/2和1/4。VA和VD前面的系数由群体的遗传组成决定。,3、F3代和F4代的方差,由F2自交产生F3混合种植，其群体的遗传组成 平均数是
13、：,F3群体的基因型方差为：,F3的表现型方差：,同理，F4代的表现型方差：,可见随着自交代数的增加，群体基因型方差中的可固定遗传变异加性效应方差比重逐渐加大，而不可固定的显性效应方差比重逐渐减小。,4、回交群体的遗传方差,回交（back cross）是F1与亲本之一杂交。F1与两个亲本回交得到的群体记为B1、B2。B1表示F1与纯合亲本AA回交的子代群体，F1 Aa P1 AA，遗传组成是1/2AA+1/2Aa B2表示F1与纯合亲本aa回交的子代群体，F1 Aa P2 aa，遗传组成是1/2Aa+1/2aa,B1、B2群体的基因型值平均数分别为：,在上述多项式中有ad不能分割的项！将两个方
14、差相加：,假设控制一个性状的基因有很多对，两个回交群体的表现型方差总和为：,第4节 遗传力的估算及其应用,一、遗传率（heritability）的概念,表现型是基因型和环境条件共同作用的结果。具有相对性状的两个亲本杂交，后代的性状表现型值的差异取决于两方面的因素，一是基因的分离造成的，一是环境条件的影响造成的。遗传率（力）：在一个群体中，遗传方差在总方差（表现型方差）中所占的比值。,广义遗传率定义为：,遗传率衡量遗传因素和环境条件对所研究的性状的表型总变异所起作用的相对重要性。,某性状Hb270%，表示在后代的总变异（总方差）中，70%是由基因型差异造成的，30%是由环境条件影响所造成的。Hb
15、2=20%，说明环境条件对该性状的影响占80%，而遗传因素所起的作用很小。在这样的群体中选择，效果一定很差。遗传率大的性状，选择效果好；遗传力小的性状，选择效果差。,遗传率不是性状传递的能力！,遗传率是度量变异的参数如:纯系品种的遗传率为 0!,狭义遗传率的定义：,加性方差又称为育种值方差.,理论上，在同一个试验中HN2 一定小于HB2。狭义遗传力才真正表示以表现型值作为选择指标的可靠性程度。,A、广义遗传率的估算,VP是可以从表现型值P计算获得的，而VG是不能直接测得的。知道了VP，若能得到VE，则也就有了VG。估计环境方差是估算广义遗传力的关键。,2、遗传率的估算,在不分离世代(P1,P2
16、和F1)中，由于个体间基因型一致，因而遗传方差为0，即：VG=0 VP=VE（VP1=VP2=VF1=VE）在分离世代(如F2)中，个体间基因型不同：VP=VG+VE VF2=VG(F2)+VE,用三个不分离世代的表型方差(VP1,VP2,VF1)来估计VE VE=(VP1+VP2)VE=VF1 VE=1/3(VP1+VP2+VF1)VE=(VP1+2 VF1+VP2)此时遗传方差 VG=VP-VE,例：玉米穗长试验结果 VF1=2.307，VF2=5.072，在该组合中，穗长的广义遗传率为：Hb2=（5.072-2.307）/5.072100%=54%在该杂交组合中，F2穗长的变异大约有54
17、%是由于遗传差异造成的，46%是环境影响造成的。,三个不同环境方差估计方法的应用场合：对于动物和异花授粉植物，可能存在严重的自交衰退现象，严重影响两纯合亲本(P1,P2)的性状表现，所以通常只用F1的表型方差估计环境方差；对于自花授粉植物，也可以用纯合亲本、纯合亲本与杂种F1的表型共同估计环境方差。,*利用方差进行广义遗传力计算,方差分析法是将参试材料先按田间设计原理在田间栽培试验，通过方差分析将遗传性状的表型方差分解为遗传方差和环境方差，估算遗传力.(以n个处理,r次重复)步骤：1、求平方和:总平方和=（公式）（家系）处理间平方和=（公式）处理内平方和=总平方和-处理间平方和（公式）,2、列
18、方差分析表：变异来源 平方和 自由度 均方 方差组成 处理(家系)SSt n-1 M1 e2+rg2 处理内(机误)SSe n(r-1)M2 e2 总变异 SST nr-1,e2=M2,M1=e2+rg2,g2=(M1-M2)/r VG=g2,Ve=e2,HB2=VG/VP*100%=g2/(g2+e2)*100%,3 狭义遗传力的估算方法,如果同时种植亲本、F1、F2、B1和B2，就可以估算某个性状的狭义遗传率。,6家系,狭义遗传力的估算方法,加性效应,显性效应,实例,VE=(VP1+VP2)=10.68 hB2=73.5%VE=VF1=5.24 hB2=87.0%VE=1/3(VP1+VP
19、2+VF1)=8.87 hB2=78.0%VE=(VP1+2 VF1+VP2)=7.96 hB2=80.3%hN2=2 40.35-(17.35+34.29)/40.35 100%=72.0%,用这种方法估计hn2有以下几个优点：,1、方法简便。只要根据F2及两个回交子代的表现型方差，就可以估计出群体的狭义遗传力，不需要用不分离的群体估计环境方差。2、特别适用于异花授粉作物，杂交方便。,缺点：,1回交要增加工作量。2当控制性状的基因之间存在连锁和有互作时，可能使狭义遗传力估计值偏大，甚至大于广义遗传力。3仍不能分拆上位性方差。,注意点：,遗传率是一个统计学概念，是针对群体的而不适用于个体。例如
20、人类身高的遗传率是0.5（50%），并不是说某一个人的身高一半是由遗传控制的，另一半是由环境决定的，而只是说，在人群中，身高的总变异中，1/2与遗传差异有关，1/2与环境的差异有关，或者说，群体中各个人身高的变异，50%是由其个体间的遗传差异造成的。,遗传力是对特定群体特定性状而言的，是某一群体的遗传变异和环境变异在表现变异中所占的相对比例。所以，若遗传基础改变了，或环境条件改变了，遗传力自然也随之改变。估算同一群体在两个不同环境中的遗传力或者测定两个群体在同一环境中的遗传力，或者同一群体的两个不同的性状的遗传力，其结果都有可能是不同的。,遗传率估算的实际操作程序,第一年：(P1P2)F1第二
21、年：(F1P1)B1(F1P2)B2 F1 F2第三年：将世代作为处理因素，设计试验，并考察各世代性状表现。种植F2与F1(或3个不分离世代)，可估计广义遗传率；同时种植B1、B2、F2，可估算狭义遗传率。,三、遗传率的应用,如前所述，遗传率可作为杂种后代性状选择指标的指标，其高低反映：选择结果的可靠性、选择育种的效率通常认为遗传率：50%高；20-50%中；20%低,一般来说，狭义遗传率较高的性状，在杂种的早期世代选择，收效比较显著；而狭义遗传率较低的性状，则要在杂种后期世代选择才能收到较好的效果。相关选择：对遗传率比较低的性状可以利用与之相关程度高(相关系数高)且遗传率较高的性状进行间接选
22、择。,第5节 数量性状基因定位,数量性状受多基因控制。到底有多少基因?在什么位置?经典的数量遗传学只能分析控制某个数量性状的所有基因的总和效应，无法鉴别基因的数目、单个基因的遗传效应、位置。,基于作物的分子标记连锁图谱，采用数量性状位点(quantitative trait loci,QTL)的定位分析方法，可以估算数量性状的基因位点数目、位置和遗传效应。QTL只是一个统计的参数，它代表染色体(或连锁群)上影响数量性状表现的某个区段，它的范围可以超过10cM，在这个区段内可能会有一个甚至多个基因。,一、QTL的概念,遗传标记（genetic marker）指一些可以直接或间接观察到的反应个体基
23、因型差异的生物学特征。包括形态标记、细胞学标记、生化标记、DNA标记等。DNA标记指显示个体基因型差异的DNA片段。这些差异片段可以用核酸电泳的谱带特征来反映。,二、QTL作图原理和步骤,利用特定遗传分离群体中的遗传标记及相应的数量性状观测值，分析遗传标记和性状之间的连锁关系。QTL定位需要有分子标记连锁图谱。如果分子标记覆盖整个基因组，控制数量性状的基因(Qi)两侧会有相连锁的分子标记(M i-和 M i+)。这些与数量性状基因紧密连锁的分子标记将表现不同程度的遗传效应。,单标记和单基因,二、QTL作图一般步骤,适于QTL作图的群体是待测数量性状存在广泛变异，多个标记位点处于分离状态的群体。
24、一般是由亲缘关系较远的亲本间杂交，再经自交、回交等方法构建。常用的群体有F2群体、回交（BC）群体、双单倍体（doubled haploids,DH）群体，重组近交系（recombinant inbred lines,RIL）群体等。其中DH群体和RIL群体可以永久使用。,1.构建作图群体,用群体的双亲检测分子标记的多态性。用多态性分子标记检测分离世代群体中每一个体（系）的标记基因型值。各种分子标记最后显示的都是电泳分离的带谱，所以个体的标记基因型需要将每个标记的带纹与亲本比较并赋值来记录，例如在共显性情况下，作图群体中应含有P1，P2和杂合型3种带型，这3种带型即代表某一分子标记的3种基因型
25、。构建分子标记连锁图谱（单标记分析法除外）,2.分子标记分析,3.测量数量性状 测定作图群体的每个个体（系）数量性状值。,4.统计分析 用统计方法分析数量性状与标记基因型值之间是否存在关联，确定QTL在标记遗传图谱上的数目、位置，估计QTL的效应。,1.单标记分析法,单标记分析法通过方差分析、回归分析或似然比检验，比较单个标记基因型(MM、Mm和 mm)数量性状均值的差异。存在显著差异，则说明控制该数量性状的QTL与标记有连锁。单一标记分析法不需要完整的分子标记连锁图谱。,三、QTL作图的统计方法,2 区间作图法,以正态混合分布的最大似然函数和简单回归模型，借助于完整的分子标记图谱，计算基因组
26、的任一相邻标记(M i-和M i+)之间存在和不存在QTL(Qi)的似然函数比值的对数(LOD值)。,根据整个染色体上各点处的LOD值可以描绘出一个QTL在该染色体上存在与否的似然图谱。QTL的可能位置用LOD支持区间表示出来。QTL的效应由回归系数估计值推断。,3.复合区间作图法,对某一特定标记区间进行检测时，将与其它QTL连锁的标记也拟合在模型中以控制背景遗传效应。,A Framework Genetic Map of Weedy Rice,QTL 性质QTL与基因 QTL可能是一个基因，也可能包含多个基因，还有可能是一个区段。QTL群体特征 根据不同群体确定的QTL会有差异。注意把QTL与具体的群体相联系。QTL有统计学特征 统计分析确定的QTL的位置也并非物理上的位置。所以QTL位置与效应均有概率上的含意。,由QTL定位得到的遗传图谱可以进一步转换成物理图谱，对QTL进行克隆和序列分析。用于标记辅助选择。可以提供与杂种优势有关的信息，预测杂种优势。,QTL分析的应用前景,
