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1、第6章 种群生存力分析,8.1 概述,种群生存力分析是将实际调查数据与模拟技术相结合，运用分析和模拟手段来预测种群在一定时间内的生存概率（或灭绝概率），并提出相应的挽救措施的过程。,广义的MVP概念有两种：,广义的MVP概念有两种：一种是遗传学概念，主要考虑近亲繁殖和遗传漂变对种群遗传变异损失和适合度下降的影响，即在一定的时间内保持一定遗传变异所需的最小种群大小；一种是种群统计学概念，即以一定概率存活一定时间所需的最小种群大小。,8.1.1 PVA在保护生物学中的作用,预测濒危物种未来的种群大小；,估计一定时间内物种的灭绝概率；,评估保护措施，确定哪个能使种群的存活时间最长；,探索不同假说对小
2、种群动态的影响；,指导濒危物种野外数据的搜集工作；,通过PVA可以估计保护区所需面积大小。,估计自然保护区最小面积分为3步：,鉴别目标种或关键种，它们的消失或灭绝会明显地降低保护区价值或物种多样性；确定保证这些物种以较高概率存活的最小种群数量（最小可存活种群）；用已知密度估计维持最小种群数量所需的面积大小，以此作为保护区的最小面积。,8.1.2 起源和发展,PVA的思想起源很早，在上世纪初，保护主义者提出了保留面积（setting aside of areas）技术，即建立自然保护区。目的是想保持整个自然生态系统、群落、栖息地和物种的健康和多样性。近十几年PVA的研究迅速发展，已成为保护生物学
3、的研究焦点之一。上世纪80年代，PVA和MVP研究对象是脊椎动物，尤其是哺乳动物和鸟类。进入90年代，此研究已扩展到无脊椎动物和植物。目前已进行过PVA研究的物种超过150多种。,8.1.3 研究对象与方法,PVA主要从3个方面来研究种群灭绝过程：分析模型：主要是一些数学模型，一般考虑理想条件或特定条件下的灭绝过程；模拟模型：用计算机模拟种群真实动态；岛屿生物地理学：方法则是研究岛屿物种的分布和存活，证实分析模型和模拟模型的正确性。,PVA侧重研究的物种,其活动为其他几个种创造关键栖息地；其行为增加其他种的适合度；调节其他种群的捕食者，而且它们的消失会导致物种多样性下降；对人类有精神美学和经济
4、价值；稀有种或濒危种。,8.1.4 导致物种灭绝的随机干扰分析,引起物种灭绝的因素分为两类：系统压力和：系统压力主要包括不可改变的气候变化，如冰期；随机因素：随机因素包括种群统计随机性、环境随机性和遗传随机性等；人为活动干扰：如栖息地损失、破碎和人为捕杀等。,按Shaffer分类，随机因素分为4类：,统计随机性（Demographic stochasticity）由一定数量个体存活和繁殖中的随机事件产生；,环境随机性（Environmental stochasticity）由栖息地常数和种间的竞争、捕食、寄生和疾病随时间的变化而引起；,自然灾害（Natural catastrophes）如洪水
5、、大火、干旱等，以随机时间间隔的方式而发生；,遗传随机性（Genetic stochasticity）由奠基者效应（Founder effect）、随机固定（Random fixation）或近亲繁殖等导致的基因频率变化引起。,8.1.5 统计、环境和灾害随机性综合分析,统计随机性：对平均存活时间的作用，随种群大小增加，呈几何级数增长。这说明统计随机性只对数量在几十至几百只的种群起作用。这种关系还取决于种群增长率，增长率越低，平均存活时间增加越慢。当种群数量或增长率超过中等水平后，平均存活时间就变得很长。环境随机性：对种群平均存活时间的作用，随种群大小增加呈线性增长。,自然灾害对种群平均存活时
6、间的影响，随种群大小的对数形式增加而增长，这种关系不仅依赖于种群增长率，而且依赖于灾害的严重程度和频率。根据三者对种群灭绝的影响来看，自然灾害对种群存活的重要性大于环境随机性和统计随机性，环境随机性对种群存活的重要性大于统计随机性。,Shaffer（1987）总结了统计、环境和灾害随机性的行为特征（图8-1）。,图8-1 种群存活时间T(N)与种群大小N之间的一般函数关系,8.1.6 物种的灭绝旋涡,Gilpin 和Soule（1986）提出：旋涡效应（又称灭绝旋涡、Vortex effect）：种群变得越小，越容易受统计随机性、环境随机性和遗传随机性等因子的影响，这些因素又使种群数量更加减少
7、，并驱使种群走向灭绝。小种群衰退直至灭绝的这种趋势被看作一种旋涡效应。任何环境变化都能导致生物和环境相互作用的正反馈，这些正反馈将进一步损害种群，有可能导致种群灭绝。这一系列事件称灭绝旋涡（Extinction Vortices）。,Gilpin和Soule把旋涡划分为4种：,R旋涡：种群数量N的偶然降低和增长率方差Var（r）的偶然增加，会使脆弱的种群进一步扰动（disturbance），从而进一步减小N，增加Var（r），构成一个旋涡，加速种群灭绝。D旋涡：N的降低和Var（r）的增加能改变种群的空间结构，增加种群的斑块化（patchiness）而较破碎的分布会进一步增加局部斑块种群的灭绝
8、概率和斑块间的隔离，降低有效种群大小。这些后果同样能再次降低N，增加Var（r）形成一个旋涡。,F旋涡：如果小的有效种群数量（Ne）持续许多代，会引起近亲繁殖和遗传变异损失，损害种群的大多数表现型，如新陈代谢效率、增长率、繁殖生理和抗病性，从而降低出生率，增加死亡率，而较低的r和N进一步减少Ne，构成一个旋涡。A旋涡：Ne的降低，减少选择的效率，增加种群表现型和环境间的不协调，这会减少r和N，从而进一步降低Ne，形成一个旋涡。每个旋涡均能诱发和加重其他旋涡，旋涡现象是物种灭绝的一个特征。,8.2 小种群的生存力分析,8.2.1 种群生存力的分析模型,统计随机性和环境随机性,Goodman（19
9、87）提出了初始种群大小为N 的期望存活时间公式：,其中：T（N）为种群数量为N的种群的期望存活时间；r(y)和 r(z)是种群大小为y,z 时每个个体平均增长率；V(y),V(Z)是种群大小为y,z 时个体平均增长率方差；N(m)是最大种群大小；,Goodman分析了模型的数值解：,只考虑个体方差，忽视环境方差，在受密度制约和非密度制约条件下，T（N）随Nm呈接近指数形式增长。在受密度制约条件下，T（N）小于非密度制约条件下的T（N）几个数量级；考虑环境方差，忽略个体方差，非密度制约种群T（N）随Nm 呈低于（或小于）线性方式增长；环境方差是决定种群平均灭绝时间的关键因素。存活时间的概率分布
10、是负指数分布.,通过对Goodman模型的分析，可以得出以下推论：,当最大种群数量增加后，种群期望存活时间将极大延长。一般来说，小保护区中最大种群数量也较小，因此在小保护区中更容易灭绝；对可生殖的个体超过50的种群，统计随机性对灭绝所起的作用较小。除了对小种群外，一般不用对其繁殖进行直接操纵；,在环境随机性的影响下，期望存活时间将极大地缩短，因此，如果没有人类的直接必须干预，必须保证有相当大的种群来缓冲环境随机性带来的冲击；期望存活时间大致符合几何分布，如果平均期望存活时间为，n代以后灭绝的概率为：,即在 之前灭绝的概率大于50%。,8.2.2 自然灾害,8.2.2.1 灾害对遗传学的MVP
11、的影响,设种群有nN 个个体，分成大小为N 的n 个亚种群。在每一代中，k 个亚种群随机灭绝。重新占居这些灭绝的亚种群的栖息地的个体，来自剩余的n-k 个亚种群中的任一个，此过程是独立的和随机的。每个亚种群的灭绝过程和再定居过程是种群基因库的随机样本。在t 代，两个基因随机地从种群抽出且是不同等位基因的概率为：,其中：A 和B 是常数；,，是亚种群内随机遗传漂移的速率；,是其它亚种群子代替代灭绝亚种群的速率；,研究结果表明：1 和2 的较大者将控制遗传变异的最终速率。如果亚种群间存在迁移，nN 较大，即使是亚种群间迁移速率很小，也能够有效地长期保持整个种群的遗传变异及亚种群的遗传变异。,8.2
12、.3 遗传随机性,遗传随机性的影响主要包括三个方面：增加近亲繁殖可能性。近亲繁殖增加遗传基因的同质性，增加有害隐性基因表达的机会，减少后代度过突然环境变化的机会。减少异质性。减少异质性将降低个体的存活和抗病力，降低生长速率和发育稳定性，增加种群对新环境协迫的敏感性。对物种长期进化产生深刻影响。小种群遗传漂移导致遗传变异的损失，每代遗传变异的损失速率为1/2Ne，Ne是有效种群大小。随着遗传变异的损失，一方面导致物种趋于灭绝；另一方面使物种丧失进化的潜能。,8.2.4 有效种群数量（effective population size）的计算,8.2.4.1 有效种群数量（Ne）有效中群数量为：种
13、群中可生殖个体的有效数量。最小生存种群：无论环境随机性、自然灾害、统计随机性、遗传随机性等如何影响，使一个物种在1000年之内，有99%的概率存活下来的最小有效种群数量，称为最小生存种群。,基于一个隔离的种群存在2个等位基因这一普遍现象，Wright提出方程：,其中：F为种群每个世代杂合性降低的估计值；,Ne为有效种群数量。,根据该方程，一个有50个可生育成体的种群，每个世代由于稀有等位基因的丧失，其杂合性将下降1%，且Ne越小，种群杂合性下降越快。该方程说明，孤立的小种群其遗传变异的丧失非常快。,分子遗传学研究发现，对于一个大种群，如果平均每个基因位点上有两个等位基因，且所有生殖个体都具有相
14、同的将所含有的遗传因子遗传给下一代的机会，则经过每个世代繁殖，新产生并能保存下来的遗传变异是现有遗传变异的1%。Franklin 和Soule根据动物饲养经验结合Wright方程提出，50个个体可能是维持遗传变异性的最小种群数量。,8.2.4.2 世代不重叠种群的有效种群大小的计算,Franklin（1980）遗传变异损失的公式：,H为经t个世代后遗传变异；,t是代数,H0是t=0 时的遗传变异量,Ne 是有效种群大小,Lacava和Hughes（1984）应用Kimura和Crow（l963）提出的确定世代不重叠种群的实际种群大小与有效种群数量的公式，计算有效种群大小：,K:每个亲本繁殖后代
15、的平均数量；,V:每个亲本繁殖后代数量的方差；,N:是实际种群大小。,这个方程有三点假设：,物种是两性繁殖；随机交配；亲本的繁殖与其后代无关。,8.2.4.3 具有不等性比（unequal sex ratio）的种群有效种群数量的计算,不等性比（或参与生殖的雌雄个体数不等）的种群有效种群数量计算公式为：,其中：Nm为生育的雄性个体数量；,Nf为生育的雌性个体数量；,如果假设生育的雄体在生育的群体中所占比例为m，N0为生育的雌雄个体和，则：,8.2.4.4 世代重叠种群有效种群大小,Lacava和Hughes应用的模型，隐含着两点假设（Reed等1986）：种群中所有个体都繁殖；世代不重叠。但绝
16、大多数脊椎动物世代重叠，这必将增加亲属间交配的可能性。Reed等（1986）根据Hill（l972）的模型给出重叠世代 Ne的计算公式：,Ne是有效种群数量；,Mbr,Fbr是繁殖雄性和雌性的数量；,是每年新生雄性和雌性的数量；,Lm,Lf是新生雄性和雌性存活到繁殖和生育平均年龄的概率；,是雌性和雄性在稳定年龄结构的种群中繁殖时的平均年龄。,8.2.4.5 世代重叠且扩散的种群有效种群大小的计算,Koenig（1988）根据Wright模型提出了 Ne的计算公式：,是种群密度；,是扩散长度即出生地到第一次繁殖地之间的距离；,是重叠世代的校正值；,是不相等子代繁殖的校正值；,是非正态扩散分布的额
17、外校正值。,8.2.4.6 波动种群有效种群大小计算,Primack(1992)年给出了另外一个，预测波动种群t年以后有效种群数量的公式：,分别是第1，2，3，t代的生育个体数量。,在出现极端波的种群中，有效种群数量在生殖个体最大值和生殖个体最小值之间，有效种群数量往往由生殖个体最小的年份决定。,统计随机性对种群影响,假设一个由3个雌雄同株的个体组成的植物种群，生存1年，然后生殖，最后死亡。该植物必须异株授粉，每个个体产生0、1、或2个子代的概率各为1/3。请问该物种是否可以长期存活下去？,从表面上看，它是一个稳定的种群。详细分析发现，下一代不产生子代个体的机会为1/27（1/31/31/3）
18、，在这种情况下，种群将灭绝。下一代产生1个个体的概率为1/9（1/31/31/33）。在这种情况下，由于单个植株不能继续生殖，在下一代也将灭绝。该种群下降为2个个体的概率为22%。,环境随机性对种群影响,设想一个有100只个体组成的兔子种群，每年春季生育新兔子的概率为原种群数量的20%，每年夏季被捕食的兔子的平均数为20只。正常情况下，每年新出生20头，被捕食20头，该兔子种群能维持100只不变。,在环境随机性影响下,假设前3年每年夏季被捕食40头，后3年没有被捕食；6年中兔子种群数量分别为80、56、27、32、38、46只。,8.2.4.7 生殖量上的差异（variation in rep
19、roduction output）个体间产生后代数不等，将导致当代个体的基因在下一代的基因库中不对称地表现出来，因此将降低Ne。8.2.4.8 等位基因频率的影响 如果一个种群等位基因频率较低，也将直接影响有效种群数量Ne,8.2.4.9 遗传瓶颈或创始者效应,遗传瓶颈（genetic bottlenecks）是指由于环境随机性、统计随机性、自然灾害等原因，使一个种群中大部分个体死亡，仅剩下几个个体，这样导致该种群的数量偶然地下降，这种现象称为遗传瓶颈。创始者效应（founder effect）是指几个个体离开大群体而建立一个新种群，这个特殊的遗传瓶颈效应。,简易处理方式 但对于许多物种，Ne
20、=50 的种群并不能阻止遗传漂变产生的遗传变异的缓慢损失，因此Franklin和Soule认为有效种群大小为50只能作为物种短期存活的MVP。Franklin（1980）根据果蝇的研究提出，在500个个体的种群里，通过突变新产生的遗传变异的速度，可以抵消因小种群而丧失的遗传变异。50-500的取值范围已被称为50/500法则，即孤立种群至少需要50个个体，最好具有500个以上的个体来维持其遗传变异性。,Lande和Barrowclough（1987）系统地总结了保持遗传变异平衡所需的效种群大小。,PVA分析中的主要软件包及应用范围,8.5 异质种群（Meta-population）的生存力分析
21、,异质种群又被翻译成复合种群、集合种群、Meta种群、动态种群等，是由几个斑块种群或亚种群（subpopulation）组成的种群，或组间个体迁移小于亚种群内个体迁移的一组亚种群。,异质种群有其自身一些重要特征：,1、具有核心分布区与附属分布区；2、核心分布区有核心种群；附属分布区有局部种群（动态种群），这些亚种群在一定的时间内相互作用；3、亚种群间存在个体流（individual flow）。亚种群间的迁移能大大增加种群的稳定性，延长种群的存活时间。,异质种群有其自身一些重要特征：,4、虽然在亚种群内近亲繁殖增加，但异质种群的遗传多样性较高；原因：一方面，不同亚种群经历的选择压力可能不同，不
22、同亚种群包含了适应不同选择压力的遗传变异；另一方面，各亚种群也许固定了不同的等位基因。5、异质种群的灭绝取决于亚种群的灭绝，与其受到的环境干扰、亚种群大小、亚种群间的个体迁移速率、距离等有关。,种群及个体生物学,保护和管理某一稀有种关键在于掌该物种的种群状况；种群生物学特性；造成灭绝的主要原因。1生态学：1）形状特征；2）形态的功能；3）形态的变化规律；4）形态与生存的关系；5）各阶段的形态。,2生理学：,1）生存、生长、发育所需的食物、水、矿物等条件；2）利用资源的效率；3）对极端气候条件的脆弱性；4）繁殖生物学；5）对天敌或疾病的抵抗能力。,3行为：,1）对环境的适应性行为；2）个体间相互
23、作用方式；3）该种与天敌，食物之间的相互作用；4）对食物或资源的特殊需求；5）亲代和子代的关系。,4遗传学：,1）形态上差异；2）形态受基因控制规律；3）种群中单位基因比例。,5分布：,1）分布地点；2）分布格局；3）迁移或迁徒规律。4）利用新生境的能力及效率。,6环境：,1）物种出没的栖息地类型；2）栖息地面积；3）生存资源情况；4）环境受灾害干扰频率。,7统计学：,1）个体生命期；2）有利和不利条件死亡率；3）有利和不利条件下的出生率；4）生殖能力；5）生殖年龄。,本章思考题,1.开展种群生存力分析对保护生物学具有哪些意义？2.影响种群生存能力的主要因素有哪些？3.各种随机性因素是如何影响种群生存能力的？4.如何计算具有不同特性的小种群的有效种群数量？5.什么是种群生存力分析、最小生存种群、灭绝旋涡、瓶颈效应、创始者效应？,
