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1、耳鼻咽喉科听觉生理学听觉是人体获取外界信息的重要感觉。听觉系统是一个机械声学-神经生物学系统。听觉过程包括声一电一化学一电一神经冲动一中枢信号处理等环节。从外耳集声、中耳传声至耳蜗基底膜振动及毛细胞纤毛弯曲为物理过程或称声学过程。毛细胞受刺激后引起细胞生物电变化、化学递质释放，神经冲动传至各级听觉中枢，经过多层次的信息处理,最后在大脑皮质引起听觉，可统称为听觉生理过程。一、声音传入内耳的途径声音可通过两种途径传人内耳，一种是通过空气传导,另一种是通过颅骨传导，在正常情况下，以空气传导为主。（一）空气传导声波的振动被耳郭收集，通过外耳道达鼓膜，引起鼓膜-听骨链机械振动，后者的镣骨足板的振动通过前
2、庭窗而传入内耳外淋巴。此途径称空气传导，简称气导。声波传入内耳外淋巴后转变成液波振动，后者引起基底膜振动，位于基底膜上的Corti器毛细胞静纤毛弯曲，引起毛细胞电活动,毛细胞释放神经递质激动螺旋神经节细胞树突末梢，产生动作电位。神经冲动沿脑干听觉传导径路达大脑颗叶听觉皮质中枢而产生听觉。（二）骨传导骨传导简称骨导，指声波通过颅骨传导到内耳使内耳淋巴液发生相应的振动而引起基底膜振动，耳蜗毛细胞之后的听觉传导过程与上述气导传导过程相同。骨导的方式有三种,包括移动式骨导、压缩性骨导和骨鼓径路骨导。前两种骨导的声波是经颅骨直接传导到内耳的，为骨导的主要途径；后一种骨导的声波先经颅骨、再经鼓室才进入内耳
3、，乃骨导的次要途径。L移动式骨导又称惰性骨导。声波作用于颅骨时，颅骨包括耳蜗作为一个整体反复振动，即作移动式振动。由于内耳淋巴液的惰性，淋巴液的位移稍落后于耳蜗骨壁，在振动周期中，两窗相间地外凸，引起基底膜发生往返的位移而产生振动。另外，在移动式骨导时，除淋巴液的惰性引起基底膜振动外，听骨链的惰性也参与了类似的作用。声波频率低于800HZ时，移动式骨导起主要作用。2 ,压缩式骨导声波的振动通过颅骨达耳蜗骨壁时，颅骨包括耳蜗骨壁随声波的疏密相呈周期性地膨大和压缩，即作压缩式振动。由于圆窗的活动度大于前庭窗5倍，前庭阶与鼓阶的容量之比为5：3,故在声波密相时，被压缩的骨壁促使半规管内的外淋巴被挤入
4、容量较大的前庭阶，再流入容量较小的鼓阶，而圆窗膜活动度又大于镣骨足板，故基底膜向鼓阶（向下）位移。在声波疏相时，迷路骨壁弹回，淋巴液恢复原位，基底膜向上位移复原。声波疏、密相的反复交替作用导致基底膜振动，形成对耳蜗毛细胞的有效刺激。800Hz以上的声波骨导主要采取此种方式。3 .骨鼓径路骨导颅骨在声波作用下振动时，可通过下颌骨小头或外耳骨壁，将其传至外耳道、鼓室及四周空气中，再引起鼓膜振动。后者再按正常气导方式将声波振动传入内耳。这种传导途径称骨鼓径路骨导，它可能在人听取自身的说话声方面居于特殊地位。二、外耳的生理在声音传导过程中，外耳使传导到鼓膜的声音与外界的声音在功率谱和相位上产生的差异，
5、对某些频率的声音产生不同的共振效应，起集声、声源定位、传声和增益的作用。（一）对声波的增压作用头颅犹如声场中的一个障碍物，通过对声波的反射作用而产生声压增益效应，反射波在头的声源侧集聚而产生更强的声场，该现象称障碍效应。声压增益的大小既与头围和波长的比值有关，也与声波入射方位角有关。耳郭收集声波到外耳道，还对声压有增益效应。对声音放大的主要结构是耳甲腔，该处对5300Hz声音的放大作用最强，可达到9dBo一般情况下声源在头颅前方与头颅正中矢状面成45。时耳郭的集声作用最大，而在成135角时,对声音的放大最小，集声的作用最小。外耳道一端为鼓膜所封闭的管道。根据物理学原理，一端封闭的圆柱形管腔对波
6、长为其管长4倍的声波起最佳共振作用。人的外耳道长约2.5cm,其共振频率的波长为IOcm,耳道共振频率峰值在2.5kHz,增益效应可达ll12dB,耳郭和外耳道对声音的增益之和可达15dB左右。(二)对声源的定位作用人类声源定位最重要的线索是声波到达两耳时的强度差(IID)和时间差(ITD)o由于头颅对于不在中线的声源的障碍效应和阴影效应而产生耳间强度差和相位差，以及耳郭对耳后声源的阻挡和耳前声源的集音对声源定位。三、中耳的生理中耳的作用是将外界的声音传递到内耳，声音在跨越两种不同介质的界面时，因介质声阻抗的不同而部分被反射，空气与内耳淋巴液的声阻抗相差约3800倍，当声音从低阻抗的空气传到高
7、阻抗的内耳液体时,有99.9%的声能(约30dB)被反射而损失。中耳通过阻抗变换和匹配作用，将空气中的声波振动能量高效地传入内耳淋巴液体中。目前认为中耳的阻抗匹配功能主要通过3种机制来完成：面积比机制；杠杆机制；弧形鼓膜变形机制。L面积比机制在压力传递过程中，声波作用于鼓膜，然后通过听骨链作用于前庭窗。作用于鼓膜上的总压力应与作用于前庭窗上的总压力相等。鼓膜面积约为85三2,有效振动面积约为55三2,而镣骨足板面积约为32mm2,即作用于鼓膜的声压传至前庭窗膜时，单位面积压强增加了17倍。通过水力学原理，传至前庭窗的声压提高17倍，约25dB的声压增益。2 .杠杆机制听骨链是一个杠杆装置，听骨
8、链的运动轴相当于向前通过锤骨颈部前韧带、向后通过砧骨短突之间的连线上。以听骨链的运动轴心为支点，锤骨柄与砧骨长突为杠杆的两臂，在运动轴心的两侧，听小骨的质量大致相等，但该杠杆两臂的长度不相等，锤骨柄与砧骨长突之比为1.3：lo因此，当声波传至前庭窗时，借助听骨链杠杆作用可增加L3倍,相当于2.3dB的增益。3 .弧形鼓膜杠杆机制鼓膜的自然形状为漏斗形，并在锤骨柄两侧形成两个弧形，其中心处的鼓膜的振动幅度大于锤骨柄，根据杠杆原理，锤骨柄上所受的力应比整个鼓膜表面所受的力更大，小鼓膜的振动幅度大于锤骨柄的振动幅度,可使声压增大2倍即相当于6dB。由上述可知，中耳结构通过阻抗匹配作用，在三个阶段产生
9、增压效率为17X1.3X2=44.2倍，相当于33dB,基本上补偿了因两种介质之间阻抗不同所造成的30dB的能量衰减。通过中耳、外耳道及耳郭对声波的共振作用以及中耳的转换功能，使中耳及外耳的传音结构正好对语言频率的声波有最大的增益和传导效能。（一）中耳肌的生理中耳肌有鼓膜张肌和镣骨肌。鼓膜张肌收缩时向前向内,使鼓膜向内运动；而镣骨肌收缩时向后向外，使镣骨足板以后缘为支点，前部向外跷起而离开前庭窗。受外界声刺激诱发中耳肌的反射性收缩称为中耳肌的声反射。中耳肌的收缩从不同方向牵拉听骨链，使其运动受限，对鼓膜的间接牵扯拉也使其紧张度增加。中耳肌收缩的总的效果是声阻抗的提高，导致中耳声传输效率的降低而
10、保护内耳结构免受损伤。（二）咽鼓管的生理咽鼓管为连接鼓室和咽部的唯一通道，它有四个主要功能：保持中耳内外压力平衡；引流中耳分泌物；防止逆行性感染；阻声和消声。四、耳蜗的听觉生理当声音作用于鼓膜上时，声波的机械振动通过听小骨传递到前庭窗，引起耳蜗外淋巴液及耳蜗隔部（是指耳蜗中将前庭阶与鼓阶分开的结构，由前庭膜和基底膜构成其边界，其间有COrti器及黏性液体）的振动，使耳蜗液体向圆窗位移，它导致在基底膜产生一个位移波，这种位移波由耳蜗底部向顶部运行。L行波学说Bekesy提出行波学说：声音刺激镣骨引起基底膜位移产生行波；行波自耳蜗底端向耳蜗顶端传播;声波振动随行波自耳蜗底部向耳蜗顶部传播时，基底膜
11、振动的幅度逐渐增大，当在相应频率区到达最大振幅点后，振幅随即迅速衰减；高频声在耳蜗内传播的距离较短，仅引起耳蜗底部基底膜的振动；而低频声沿基底膜向耳蜗顶部传播，其最大振幅峰值接近耳蜗顶端。2.毛细胞的换能和感受器电位当由声音刺激而产生耳蜗隔部上下振动时，盖膜和基底膜分别以骨螺旋板前庭唇和鼓唇为轴上下位移。这样，盖膜和网状层之间产生一种相对的辐射状位移，亦即剪切运动。盖膜与网状层之间的剪切运动可引起外毛细胞静纤毛弯曲，而内毛细胞的静纤毛则可随着盖膜与网状层之间的淋巴液的液流而弯曲。正的蜗内电位和负的毛细胞胞内静息电位共同构成跨过毛细胞顶部膜的电压梯度，毛细胞静纤毛弯曲牵引静纤毛之间的横向连接而使
12、静纤毛离子通道开放，离子(主要是K+)顺着电压梯度进入毛细胞，引起毛细胞去极化，后者引起毛细胞释放化学递质而兴奋听神经纤维。单离毛细胞膜离子通道的研究揭示Ca2+参与毛细胞部分K+通道的调控，以及毛细胞神经递质的释放过程。3.耳声发射凡起源于耳蜗并可在外耳道记录到的声能皆称耳声发射(OAEs)。根据刺激声的有无将耳声发射分为自发性耳声发射(SOAEs)和诱发性耳声发射(EOAE),诱发性耳声发射按刺激声种类进一步分为瞬态诱发性耳声发射(TEOAE).刺激频率性耳声发射(SFoAE)以及畸变产物耳声发射(DPOAEs)o耳声发射的产生机制尚未阐明。五、听神经的生理连接耳蜗与脑干之间的听神经包括听觉传入和传出神经，主要功能是将耳蜗毛细胞机械-电转换的信息向听觉系统各级中枢传递。由于耳蜗基底膜的特定的频率位置关系，听觉传入纤维也随之按特定的频率位置关系排列，低频纤维位于听神经中央，而高频纤维位于周边。听神经对声音信息的传递是以单个纤维的放电率随时间的变化，以及一群神经纤维放电的空间分布的形式来实现的。所有听神经纤维的频率编码及强度编码的有序组合与神经纤维放电的时间空间分布相结合，完成将声音的频率、强度、时程、相位等信息如实地向听觉中枢的传递。六、听觉中枢的生理与其有关的结构包括蜗神经核、上橄榄核、斜方体核、外侧丘系核、下丘、内侧膝状体和听觉皮质等。
